全 文 ：短命植物独行菜种子萌发过程对低温的耐受特性*
赵惠新1,2,李暋群1,周暋晶1,李暋冠1
**
(1新疆大学生命科学与技术学院,新疆 乌鲁木齐暋830046;
2新疆师范大学生命科学学院,新疆 乌鲁木齐暋830053)
摘要:以独行菜 (Lepidiumapetalum )为材料,研究了其种子在萌发过程中耐受低温的特性,并对耐受
低温的机制作了初步的探讨。结果表明:1.萌发至I、II、III期的独行菜种子经过冷诱导处理后,对零下
低温-5曟、-10曟胁迫具有较强的耐受性,这种耐受性随萌发发展相对有所降低。2.独行菜种子萌发过
程中胚根生长速度明显受到低温抑制,但也仍然能够生长。3.适当时间的低温层积能使独行菜萌发势显
著提高,对终萌发率影响不大;过长时间的低温层积会使独行菜种子萌发势和最终萌发率降低。4.独行
菜种子在4曟条件下不能萌发,但4曟层积2d的种子经25曟处理6h以上后,可耐受4曟低温而萌发,且
萌发率随25曟处理时间增加而升高。如果25曟处理时间少于5h则不能在4曟低温下萌发。经4曟层积10
d、再经25曟萌发处理1h的独行菜种子就能在4曟低温下萌发。综合分析认为独行菜种子不能耐受4曟低
温萌发,原因可能是在露白前存在一个关键的生理阶段,在4曟胁迫逆境中不能越过这个阶段,该阶段之
前与之后的萌发过程都能耐受4曟低温,因此对低温胁迫有良好的耐受性。这为探索早春短命植物耐受低
温萌发的机制提供了新的思路。
关键词:独行菜;种子萌发过程;低温;耐受性
中图分类号:Q945暋暋暋暋 暋暋文献标识码:A暋暋暋 暋暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)05灢448灢07
TheCharacteristicsofLowTemperatureTolerance
duringSeedGerminationoftheEphemeral
PlantLepidiumapetalum(Cruciferae)
ZHAOHui灢Xin1,2,LIQun1,ZHOUJing1,LIGuan1**
(1ColegeofLifeScienceandTechnology,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China;
2ColegeofLifeScience,XinjiangNormalUniversity,Urumqi830053,China)
Abstract:Lepidiumapetalum wasusedtoexplorethecharacteristicsandmechanismesoflowtemperature
toleranceduringseedgermination.Theresultsshowedthatpre灢treatmenttheseedsat4曟 wouldimprovethe
seedsviabilityafterstressedbylowtemperatureat-5曟and-10曟andthecapabilityofseedstoleranceto
coldtemperaturebecameweakeralongwithgerminationdevelopment.Althoughthegrowthofradiclewasin灢
hibitedsignificantlyat4曟duringgermination,theseedscouldstilsurviveandgrow.Withappropriatetime
ofstratifiedat4曟,germinationpacewouldbeimprovedandgerminationratewouldnotchange,whileboth
ofwhichdecreasedifstratificationlastedtoolong.Moreover,L灡apetalumseedswereverysensibletothe
temperatureduringgermination.Itshowednogerminationat4曟,whileifseedswerestratificatedfor48
hoursat4曟andsubsequentlytreatedwith25曟formorethan6hours,seedswouldgerminateat4曟andthe
germinationrateincreasedwiththetimeof25曟treatmentprolonged.Iftreatmentat25曟 waslessthan5
云 南 植 物 研 究暋2010,32(5):448~454
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10049
*
**
基金项目:新疆维吾尔自治区重大科技专项科技支疆项目 (200840102灢40)
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:guanli@xju灡edu灡cn
收稿日期:2010灢03灢06,2010灢06灢01接受发表
作者简介:赵惠新 (1975-)女,在读博士,主要从事植物抗逆生理生态与分子生物学研究。
houes,itshowednogerminating.Inaddition,seedswithstratificationfor10daysfolowing1htreatmentat
25曟couldalsogerminatedat4曟.Thepresentstudyindicatedthatsomepivotalgenesthatrelatedwitha
keyphysiologicalstagebeforetheonsetofradicleprotrusion mightinhibiteat4曟,whichresultedin
L灡apetalumseedcouldnotgerminateat4曟.Exceptthatphysiologicalstage,theL灡apetalumseedhada
strongtolerancetolowtemperatureatothergerminationstages.Thisexperimentprovidedanewwaytoex灢
plorethegerminationmechanismofephemeralsplantsseedsatlowtemperature.
Keywords:Lepidiumapetalum;Germinationprocess;Low灢temperature;Tolerance
暋 早春短命植物是在干旱地区利用早春雨水
和融化的雪水提供的土壤湿度和一定的温度而生
长发育,并在夏季干热季节来临之前迅速完成生
活史的植物类群 (刘友良,1992)。目前对早春
短命植物的研究多集中于光照、水分、养分对其
生长和种群繁衍的影响 (MargaretandGifes,
2000)、环境因素及存活策略对其种群演替的影
响 (Gutterman,2000)、资源变化和种群大小的
变化 (BreitmeyerandMartow,1998)以及土地
利用方式改变对其分布的影响 (Briget 等,
2005)等方面,而对其适应低温的生理与分子机
制的研究报道较少,尤其对短命植物耐受早春低
温萌发机制的研究尚未见报道。
萌发是种子植物完成生活史的最关键的阶段
之一,一直都是植物学界关注的研究内容。Yin
等 (2009)提出水车前种子发芽率受光照、低温
层积、种子密度等因素影响;Giulia和 Antonio
(2009)报道了野生芦苇种子萌发受种子成熟度、
层积、浸种等因素影响;Steven等 (2005)研
究了bHLH转录因子在光抑制种子萌发和介导
低温萌发的调控作用。但种子萌发是一个非常复
杂的生理过程,不同植物萌发条件不尽相同,萌
发生理和特性也大相径庭。目前对于这一过程的
研究仍需进一步深入,尤其对短命植物萌发过程
的低温耐受特性和生理响应还少有报道。
独行菜 (Lepidiumapetalum Wild)属十
字花科独行菜属植物,分布广泛,我国南北各省
均有分布,多生于路旁,荒地,屋旁及田间。生
活在新疆北部的独行菜属于比较典型的早春短命
植物类型 (袁祯燕等,2006),种子在早春萌发,
其萌发过程常常受到低温的胁迫,因此耐受低温
萌发对于独行菜等早春短命植物来说具有重要意
义。本项目组在前期研究中发现抱茎独行菜能够
耐受4曟低温进行萌发,但独行菜种子萌发不能
耐受4曟低温 (孟君等,2008),这与新疆北部独
行菜早春萌发的特性似乎有一定的矛盾。为此,
本文就独行菜萌发过程中不同萌发阶段对低温胁
迫的耐受性特点进行进一步研究,并初步探讨了
独行菜种子萌发耐受低温的机制。
1暋 材料及方法
独行菜种子采自乌鲁木齐市鲤鱼山,采集时间是
2007年6月9日、2008年6月11日,选择饱满、成熟
的种子室温干燥,4曟保存。
1灡1暋种子消毒及培养
供试独行菜种子经70%的酒精处理30s,0灡5%的
NaClO溶液表面消毒20min,灭菌蒸馏水冲洗干净后,
进行萌发实验。种子布于9cm培养皿内,培养基为1/2
MS固体培养基,每皿80~100粒,每个处理3皿,萌
发率取平均值。每次实验重复3次。实验中涉及到的
4曟低温层积是将样本材料置于4曟、自然光周期条件处
理需要的时间。种子萌发实验于人工培养箱 (光照15
h,黑暗9h)中进行,以胚根露白为萌发标准。
1灡2暋独行菜种子萌发过程对低温胁迫的耐受性
1灡2灡1暋不同萌发阶段对零下低温的耐受性检测暋灭菌
独行菜种子低温层积2d后,25曟恒温萌发培养,待种
子萌发至露白 (萌发栺期)、胚根伸长约0灡5~1灡0cm
(萌发II期)及子叶伸出种皮 (萌发III期)3个不同萌
发阶段时,分别置于4曟冷诱导24h,再置于-5曟、-
10曟胁迫处理10min、2h。为考察独行菜不同萌发阶段
经零下低温胁迫处理后的存活率,将以上每个处理分别
分为两组,一组进行缓慢连续升温 (通过断电在自然状
态下实现升温,升温时间通过增减冰箱中的冷冻水的量
来调节),12h后升至4曟;另一组即刻转入4曟处理10
h。处理结束后两组均转入25曟光照培养,24h后观察、
统计,以能够继续生长作为存活的标准计算存活率。
1灡2灡2暋4曟胁迫对独行菜种子萌发过程中胚根生长速度
的影响暋将层积2d的独行菜种子在25曟条件下萌发培
养约36h、胚根伸出0灡5~1灡0cm 左右时,转入4曟低
温下培养,每隔36h用毫米尺测量一次胚根加胚轴长
度。以25曟恒温下萌发培养为对照,对照每隔12h测
量一次。本实验中,将培养皿垂直于水平面放置,种子
9445期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋赵惠新等:短命植物独行菜种子萌发过程对低温的耐受特性暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
萌发后胚根和胚轴沿着平板面生长,利于测量。
1灡3暋低温层积与层积后25曟处理对独行菜种子低温萌
发的影响
灭菌独行菜种子分为5组进行4曟层积处理。第1
组层积0d,第2组层积2d,第3组层积10d,第4组
层积20d,第5组层积30d,结束后置于25曟进行萌
发,每隔12h统计累积萌发率,分析萌发速度。萌发速
度以萌发势来衡量。计算方法:萌发率=累积萌发种子
个数/供试种子个数暳100% ;萌发势=萌发的种子数/
(d或h暳供试种子个数)暳100% (杨毅等,2009)。
取上述第2、3组层积后的种子,每组8份样品,分
别置于25曟处理,经25曟处理0h、1h、2h、3h、4
h、5h、6h、7h、8h后再转入4曟萌发培养,15d后
统计种子终萌发率。
2暋结果与分析
2灡1暋独行菜种子萌发不同阶段对对零下低温胁
迫耐受性
表1表明,25曟条件下萌发的独行菜种子,
在实验所选择过程的3个阶段,直接进行零下低
温-5曟、-10曟胁迫,耐性极差,但先经过
4曟诱导处理后再进行胁迫,种子表现出良好的
耐冻品质。表明冷诱导可以有效地提高独行菜种
子在萌发过程中对低温的耐受性。
对于经过冷诱导处理的独行菜种子,在不同
的萌发状态下对低温的耐受性有一定的差异,萌
发I期对低温胁迫表现出很强的耐受性,萌发II
期低温胁迫后整体存活率有所下降,但仍有较强
的耐受性,萌发III期,低温萌发耐受力进一步
下降;低温胁迫后若缓慢升温独行菜存活率高,
而迅速升温则存活率下降;胁迫温度降低,存活
率下降;胁迫时间增加,存活率下降。
独行菜种子萌发过程中能否耐受零下低温胁
迫并在解除胁迫后继续生长,首先与是否经过冷
诱导处理有关,也与低温胁迫的持续时间、胁迫
发生时所处的萌发阶段、胁迫的温度、胁迫后温
度上升速度等多种因素有关。
2灡2暋低温胁迫对独行菜种子萌发过程中胚根生
长速度的影响
图1表明,萌发II期的独行菜种子再经过48
h培养,对照组胚根由平均7mm 生长为18灡5
mm,平均生长速度为0灡24mm·h灢1;在4曟胁迫
下,胚根由平均7mm生长至接近9mm,增长量
图1暋低温对独行菜胚根生长速度的影响
Fig.1暋Theimpactoflowtempretureon
L灡apetalumradiclegrowth
表1暋独行菜萌发不同阶段幼苗在零下低温胁迫后的存活率
Table1暋ThepercentageofsurvivalofL灡apetalumatdifferentgermination
stagesafterstressedinminustemperature
冷处理后缓慢升温Continuousslowwarmingaftercold
灢5曟,10min
(%)
灢5曟,2h
(%)
灢10曟,10min
(%)
灢10曟,2h
(%)
冷处理后迅速升温Rapidwarmingaftercold
灢5曟,10min
(%)
灢5曟,2h
(%)
灢10曟,10min
(%)
灢10曟,2h
(%)
冷诱导I 100 95 100 45 100 85 93 25
冷诱导II 100 56 100 15 100 0 0 0
冷诱导III 100 13 73 0 80 0 0 0
非冷诱导I 0 - - - 0 - - -
非冷诱导II 0 - - - 0 - - -
非冷诱导III 0 - - - 0 - - -
* 冷诱导:萌发种子零下低温处理前先经4曟诱导处理24h;非冷诱导:萌发种子零下低温处理前不经4曟诱导处理;I:萌发I期;
II:萌发II期;III:萌发III期。
*Coldinduction:seedsduringgerminationwereinducedby4曟for24dbeforeminustemperaturedealtwith;Non灢cold灢induced:seedsduringgermi灢
nationwerenotinducedby4曟beforeminustemperaturedealtwith;I:GerminationIstage;II:GerminationIIstage;III:GerminationIIIstage.
054暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
近2mm,经过144h平均长至10灡4mm,平均
生长速度为0灡016mm·h灢1,方差分析表明温度
对独行菜胚根生长速度的影响达到极显著水平
(P<0灡01),即独行菜萌发过程中胚根生长明
显受低温抑制。另外也表明独行菜在4曟条件
下,虽然生长速度受到抑制,但仍然能够生长,
这对早春萌发的短命植物适应早春寒冷气候,顺
利完成生命周期提供了条件。
2灡3暋低温层积对独行菜种子25曟下萌发的影响
图2显示,4曟层积2d、10d、对照种子最
终萌发率无显著差异,均达到约93%,但萌发
速率有明显差异,层积10d的独行菜种子36h
内平均萌发速率为2灡137%/h,层积2d的种子的
萌发速率平均为1灡639%/h,而不经层积处理的
种子平均萌发速率只有0灡806%/h,说明4曟层
积,可以明显提高萌发速度。以达到累积萌发率
50%为标准,层积10d的独行菜种子需要约28
h,层积2d的需要约33h,而不层积的则需要超
过42h,表明低温层积处理适当时间能使独行菜
萌发势显著提高。但是当吸水种子经4曟层积20
d、30d后,与对照相比最终萌发率显著性降
低,萌发势下降,表明低温处理一方面可以促进
独行菜种子解除休眠,这与前人报道的低温层积
可有效解除种子休眠结论相一致 (Zhou等,
2003);但另一方面低温处理对种子活性也会产
生伤害,这与杨毅等 (2009)对新疆阿巍离体胚
图2暋低温层积对独行菜种子25曟下萌发的影响
Fig灡2暋TheimpactofcoldstratificationonL灡apetalum
seedgerminationrate25曟
培养的研究中得出的结论一致。我们的结果说明
独行菜在10d内的4曟层积时,促进萌发的累积
效应大于伤害的累积效应,表现为随层积时间增
加萌发势增加,当4曟层积时间达到20d及30d
时,对种子活性的伤害累积效应大于促进萌发的
累积效应,种子的终萌发率显著降低。
2灡4暋低温层积与层积后25曟处理对独行菜种子
低温萌发的影响
如图3所示,一直处于4曟条件的独行菜种
子不能萌发,这与我们前期研究的结果相一致
(孟君等,2008)。4曟层积2d的独行菜种子经
25曟萌发处理6h及更长时间后,种子萌发对
4曟低温胁迫逐渐产生耐受能力,萌发率随25曟
处理时间延长而不断增加,当25曟处理8h后,
转入4曟进行萌发,15d后萌发率可达到90%以
上,接近在25曟条件下的正常萌发率,但25曟
处理5h及更短时间后转入4曟培养,独行菜种子
不能耐受4曟低温,因而不再进一步萌发。4曟层
积10d的独行菜种子,经25曟培养1h再于4曟
萌发,15d后萌发率为90%以上,接近在25曟条
件下的正常萌发率,也与层积2d后在25曟条件
下培养8h,再于4曟下萌发的萌发率接近,说明
在一定范围内增加低温层积时间可以有效地缩短
25曟处理所需要的时间。独行菜种子低温层积10
d与层积2d后,若不经25曟处理,置于4曟培
养,同样不能萌发。说明虽然层积处理并不能使
独行菜在4曟下萌发,但经层积处理后再经一定
时间的较高温度 (本实验为25曟)处理则能使其
获得耐受4曟的能力而萌发。结合本文中低温层
积时间影响独行菜种子25曟下萌发速率的实验
结果以及前期研究结果表明,不经层积处理的独
行菜种子在4曟下不能萌发的结果,说明在低温
层积处理过程中独行菜种子可能已经开始了萌发
最初的生理活动,但这一生理效应需要累积到一
定程度才能引发种子的萌发。因此一直处于4曟
下的独行菜种子无法萌发,因为萌发的生理活动
可能由于低温而停滞或达不到所要求的累积程
度。一定时间 (层积2d的种子需要6~8h以
上,层积10d的种子需要1h)的较高温度的处
理 (25曟),可能触发了一些萌发所必需的关键基
因的表达,从而引发一系列生理活动,此时种子
即使再次置于4曟下,仍然能继续逐步积累萌发
1545期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋赵惠新等:短命植物独行菜种子萌发过程对低温的耐受特性暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图3暋低温层积时间与层积后25曟处理时间对
独行菜种子4曟萌发的影响
Fig灡3暋Theeffectsofcouldstratificationandthetime
treatedwith25曟ongerminationofL灡apetalumseed
生理效应而最终萌发。而一直处于低温胁迫下的
独行菜种子,虽然能发生萌发最初的生理活动并
有累积效应,但这些关键基因不能启动表达而使
萌发停滞,表现出不能耐受低温萌发的特性。
2灡5暋低温胁迫对独行菜种子萌发不同阶段POD
活性的影响
活性氧 (reactiveoxygenspecies,ROS)是
植物体内代谢活动的副产物,正常的生理状态
下,它们可以被植物本身的抗氧化系统清除,在
其产生与清除之间建立起一种动态平衡。当植物
遇到低温等逆境胁迫时,ROS的产生速度大大
提高造成ROS积累 (段伟等,2003)。因此,有
效地清除过量ROS、保持其含量平衡是植物顺
利度过低温逆境的关键。过氧化物酶 (peroxi灢
dase,POD)是植物体内主要的ROS酶促清除
系统之一 (ApelandHirt,2004)。
图4所示,独行菜种子POD酶活性随着萌发
的进程而迅速增加,这与对油菜种子萌发生理研
图4暋4曟胁迫对独行菜种子萌发不同
阶段POD活性的影响
Fig灡4暋Theeffectsof4曟stressonPODactivityof
L灡apetalumseedatdifferentgerminationstages
究结果类似 (李合生,1981)。独行菜种子在低
温胁迫过程中,萌发栺期、II期POD活性很低,
III期较高。另外,不同萌发期的种子POD活性
随低温胁迫时间不同的变化趋势基本一致,即胁
迫初期有所下降,活性被抑制,而后上升,保持
相对稳定,但总体变化波动较小。说明低温胁迫
初期可能会产生ROS累积,但POD活性短时
间抑制后又能回复,在ROS清除中起作用,这
也说明实验中的3个萌发阶段,独行菜都有较好
的低温耐受性,能够适应早春低温条件而萌发。
2灡6暋低温胁迫对独行菜种子萌发不同阶段POD
同工酶的影响
从图5A可以看出,独行菜萌发I期对照组
POD同工酶有I1、I2两条主酶带,4曟胁迫2h
时对应的两条主带减弱,接近消失,同时有I3、
I4两条次酶带产生,随后又消失,I1、I2两条主
图5暋4曟胁迫对独行菜种子萌发不同阶段POD同工酶的影响
A:萌发I期;B:萌发II期;C:萌发III期。I1,II1,III1Rf=0灡67;I2,II2,III2Rf=0灡63;I3Rf=0灡51;I4Rf=0灡48;
I5,II3,III3Rf=0灡44;III4Rf=0灡37;II4,III5Rf=0灡29;III6Rf=0灡22
Fig灡5暋TheimpactonPODisozymeofL灡apetalumseedgerminationatdifferentstagesstressedby4曟lowtemperature
A:GerminationPhaseI;B:GerminationPhaseII;C:GerminationPhaseIII.I1,II1,III1Rf=0灡67;I2,II2,III2Rf=0灡63;
I3Rf=0灡51;I4Rf=0灡48;I5,II3,III3Rf=0灡44;III4Rf=0灡37;II4,III5Rf=0灡29;III6Rf=0灡22
254暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
酶带活性恢复,胁迫30h时,又出现一条I5次
生酶带。从图5B可知,萌发II期对照组POD
同工酶有II1、II2、II3三条主酶,II4一条弱
带;随胁迫进行,酶带有一定的变化,II1、II2
变淡,12h后消失,主带II3在低温胁迫2h时
变淡,之后加深,20h后又变淡,之后基本保
持稳定;胁迫过程中II4带变化不明显。如图
5C所示,萌发I期对照组POD同工酶有III3、
III5两条主酶带,III1、III2、III4三条弱带。随
胁迫进行,III1、III2、III4三条弱带消失,III3
主酶带先变淡,后变深,再变淡;III5主酶带逐
渐有所加深;III6在胁迫8h时出现,之后逐渐
加深。
以上结果说明独行菜萌发不同阶段中,
POD同工酶酶谱变化较大,其主要作用的酶带
各有差异,总体趋势为早期主酶带Rf较小的,
后期主酶带Rf值较大。在萌发各阶段中,随胁
迫进行,主带一般是先变淡,又加深,再变淡,
最后基本稳定。结合独行菜萌发不同阶段中低温
胁迫对POD活性的影响来看,POD同工酶酶谱
主条带的变化趋势与酶活性的变化趋势一致。
3暋讨论
低温胁迫是植物生活周期中常遇到的一种灾
害,也是早春植物萌发的主要限制因子之一。新
疆北方地区生活的独行菜属于早春短命植物,分
布广泛,能在早春萌发,因此具有适应早春低温
进行萌发的生理特性。
2007年以来我们对独行菜的萌发特点进行
了一些初步研究,结果表明独行菜不能在4曟低
温条件下萌发 (孟君等,2008)。为了揭示独行
菜在新疆北部萌发及生存的生理机制,本实验选
取了独行菜萌发过程中三个阶段:露白期,胚根
生长至1灡0cm,子叶露出时进行了种子萌发过
程对低温胁迫的响应的研究。结果表明,这三个
萌发期对低温胁迫都有很好的耐受性。在零上低
温胁迫时,独行菜仍能继续萌发并进一步生长发
育。当受到零下低温胁迫时,在一定的程度上,
其也表现出良好的冻害耐受性;但随胁迫温度的
降低、胁迫时间的加长、恢复正常温度速度增
大,解除胁迫后种子存活率下降;在相同的处理
条件下,随萌发进程发展,其对耐受性相对呈逐
渐降低的趋势。
实验选取的独行菜萌发过程中的三个阶段的
种子对低温胁迫都有很好的耐受性,这与其适应
新疆北部早春低温条件完全一致。结合种子萌发
不能耐受4曟及4曟以下的温度萌发、低温层积
能有效提高种子在25曟的萌发势、低温层积2d
的独行菜种子经25曟萌发处理8h后,4曟15d
后萌发率可达到90%以上、低温层积10d的独
行菜种子25曟培养1h再于4曟萌发,15d后萌
发率为90%以上的实验结果,我们认为,在4曟
下,独行菜种子萌发最初的生理过程可以进行,
但当最初的生理效应积累到一定的程度时会出现
萌发停滞现象,要打破这个萌发生理阶段的停
滞,需要一些关键的基因表达,从而介导之后的
萌发生理反应,最终引发种子萌发。而这些关键
基因的表达不能在4曟条件下启动,只能在较高
温度下启动,孟君等 (2008)实验表明独行菜能
够耐受10曟萌发,也就是说10曟就可以启动这
些基因的表达。
另外3个萌发阶段的同工酶分析表明独行菜
萌发过程POD酶酶谱具有明显的幼年特征,也
就是说POD同工酶酶谱带在萌发不同阶段有明
显的变化,随萌发进行,Rf值大的条带逐渐变
淡最终消失,出现新的Rf值小的条带。在选择
的3个萌发阶段,随低温胁迫时间的增加,也有
Rf值大的条带逐渐变淡、Rf值小的条带逐渐加
深的趋势。
新疆北部早春气温较低,乌鲁木齐历年的3
月平均温度在-2灡4曟左右,但独行菜种子在中
下旬就能萌发,可能是在较低的温度条件下,吸
水的独行菜种子就积累了萌发的最初的生理效
应,当出现升温,萌发就能顺利引发,从而在3
月中下旬实现萌发,继而顺利完成生活史。种子
萌发露白后,即便出现倒春寒即零下低温,独行
菜幼苗也具有相当强的耐受性,以适应低温胁
迫。
独行菜种子萌发过程中是否确实存在一些与
低温萌发停滞相关的关键基因、它们是如何受温
度调控进行表达等方面的研究有待于进一步深
入;萌发过程中的独行菜种子经低温诱导对冻害
产生较强的耐受性的分子机制及信号转导途径我
们在后续的研究中也将进一步深入。
3545期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋赵惠新等:短命植物独行菜种子萌发过程对低温的耐受特性暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
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