全 文 ：西域旌节花的雌雄配子体发育及其系统学启示!
韦仲新，金巧军，杨世雄!!，王 红，王 峰
（中国科学院昆明植物研究所，云南 昆明 !#$#%）
摘要：研究西域旌节花（ !#$%&’(’) %*+#,#*$’) &’’() * ) +, -.’/0) +1 2+3,.）雌雄配子体的形
成和发育过程，并与“近缘”类群（山茶科、猕猴桃科、山柳科、省沽油科、堇菜科、金缕
梅科和 45’00’/6,67+6+等）的胚胎学特征进行了比较。西域旌节花主要胚胎学特征可概括为：
四囊型花药，药壁形成方式为基础型，花药壁由表皮、药室内壁、$ 8 9层中层和绒毡层组
成，药室内壁纤维质加厚，腺质绒毡层，小孢子母细胞减数分裂为同时型，小孢子四分体呈
四面体形排列，花粉散发时为二细胞；胚珠倒生，双珠被，厚珠心，珠孔由内、外珠被构
成，具珠心冠和承珠盘，蓼型胚囊。从目前可资利用的雌雄配子体形成和发育的资料来看，
旌节花科与堇菜科最为接近，与金缕梅科的关系值得注意，而与山柳科和猕猴桃科以及山茶
科的关系相对疏远。胚胎学证据不支持 :63;<等（=>>?）揭示的旌节花科与 45’00’0’/6,67+6+
的姐妹群关系，但他们的分析结果在某种程度上仍然得到了胚胎学证据的支持。
关键词：胚胎学；西域旌节花；系统学启示
中图分类号：@ >%% 文献标识码：A 文章编号：#$9 B $C##（$##$）#! B #C99 B =#
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云 南 植 物 研 究 $##$，=>（!）：C99 8 C%$
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!! 通讯作者 AL,.’5 *’5 7’55+0R’5;+37+
收稿日期：$##$ B #9 B $=，$##$ B #! B $C接受发表
作者简介：韦仲新（=>%= B）男，广东人，研究员，主要从事植物学和孢粉学研究。
基金项目：国家自然科学基金（9>?C##??），云南省应用基础研究基金（>?4#>=Z）和中国科学院知识创新工程资助
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旌节花科 *+)(,#-)(.).是一个东亚特有的小科，仅含 >属（旌节花属 %#&’()*)+），>B
C >D种（陈书坤，>?@>；汤彦承等，>?@E）。该科最早以属的等级放在海桐花科 F’++$/:$G
)(.).中（*’.!$%3 H I-(()’2’，>@EJ）。目前，其科的等级虽已被普遍接受，但其系统位置
则一直众说纷纭。从当代几个有影响的被子植物分类系统来看，主要有两种不同的观点：
一种观点认为，旌节花科与山茶目中的山茶科 8,.)(.). 或猕猴桃科 7(+’2’3’)(.). 接近
（K’%&，>@?E；6$2L-’/+，>?D@；M),%&.2，>?@B；8,$2.，>??N；8)O,+)P)2，>?@Q；>??Q）；另
一种观点认为，该科与堇菜目中的大风子科 R%)($-+’)(.). 或堇菜科 1’$%)(.). 亲缘（S.%G
(,’$，>?DT；8)O,+)P)2，>?D?；6$2L-’/+，>?@>，>?@@）。此外，也有学者认为旌节花科与金
缕梅科 4)0)0.%’3)(.).（4-+(,’2/$2，>?D@）和山柳科 6%.+,)(.). 接近。最近，=)23’ 等
（>??@）基于 *.&U序列资料及其它非分子生物学资料的分支分析得出了一个意想不到的结
果———旌节花科与 6$//$/$0)+)(.). 互为姐妹群，进而再与省沽油科 *+):,#%.)(.). 发生联
系。6$//$/$0)+)(.).是一个分布于北美的小科，曾被放在与山茶目很近的位置（S.%(,’$，
>?DT），但在大多数分类系统中都被放在远离山茶目和堇菜目的蔷薇目 V$/)%./中（W-0G
0’++，>??N）；省沽油科的系统位置更远，被置于蔷薇亚纲的无患子目（6$2L-’/+，>?@>）。
胚胎学证据在解决属以上分类等级系统关系方面的重要性历来为系统学家所重视和青
睐。旌节花科的胚胎学研究前人曾有过报道，如 S)+,.< H 6,):,.O)（>?QQ）对中国旌节
花 % X &’,/!/+,+， *)+$（>?QD）和 Y’0$+$ H 8$O-$O)（>???）对产于日本的早春旌节花
% X 0*#!&12 都进行过胚胎学研究。本文在前人研究的基础上，选择在中国南方以及喜马拉雅
地区广泛分布的西域旌节花 % X ’,-#$#,&)+ 进行胚胎学研究，旨在进一步确定旌节花科的胚胎
学特征，并通过与相关类群的胚胎学特征比较，为探讨和阐明旌节花科的系统位置提供证
据。
) 材料与方法
西域旌节花（%#&’()*)+ ’,-#$#,&)+ 4$$O9 5 9 .+ 8,$0/9 .Z W.2+,）采自云南省易门县六街乡大新村后
山，凭证标本（韦仲新 NBBB [ T）存放于中国科学院昆明植物研究所植物标本馆（Y\=）。不同发育时期
的花芽用改进的 R77固定液固定，乙醇系列脱水，二甲苯透明，常规石蜡包埋、切片，片厚 T C Q!0，
铁矾苏木精染色，橙红 K衬染，中性树脂封藏，]%#0:-/ FS[ >B7M光学显微镜下观察照相。
* 观察结果
*+) 花粉囊发育
西域旌节花的花药由 T个孢子囊组成。发育初期构造较简单，外面为一层原表皮，内
面为一群形态相同的基本分生组织。随着花药的继续发育，T个角隅的细胞分裂较快，花
药呈现四棱的外形。随后在 T个角隅处的原表皮下的第一层细胞分化出孢原细胞，孢原细
TEQ 云 南 植 物 研 究 NT卷
胞进行平周分裂，形成内外两层，外层为初生周缘细胞，内层为初生造孢细胞。初生周缘
细胞继续分裂，形成内外次生周缘层（图版!：!）。外次生周缘层平周分裂一次，形成药
室内壁和一层中层细胞；内次生周缘层也平周分裂，形成另一中层细胞和绒毡层，这是典
型的基础型药壁发育方式。当小孢子母细胞形成时花药壁发育完全。分化完全的花药壁一
般由 # $层细胞组成，由外至内依次为：表皮、药室内壁、中层（% # &层细胞）及绒毡
层（图版!：%）。表皮细胞的形状随着花药的发育而变化，到花药成熟时变成不规则形
（图版!：!’）。药室内壁随着花药的发育，细胞不断径向和切向增宽，并在内切向壁和纵
向壁上出现纤维加厚（图版!：!’）。中层由 % # &层细胞构成，初期可能作为储存营养物
质之用。后来细胞被挤压逐渐解体并被吸收（图版!：!’）。绒毡层为腺质绒毡层，绒毡
层细胞初期为单核，形状与周围细胞无异，小孢子母细胞开始减数分裂时，绒毡层细胞体
积逐渐增大，细胞质变浓，出现二核（图版!：&），小孢子二分体时期绒毡层最发达，其
后绒毡层细胞开始解体，至花粉粒完全成熟时只剩残迹（图版!：!’）。
!! 小孢子发生
初生造孢细胞通过分裂和分化依次形成次生造孢细胞和小孢子母细胞，初期的小孢子
母细胞排列紧密，细胞质浓厚（图版!：%），以后逐渐分开，进入减数分裂。减数分裂过
程中，细胞质的分裂为同时型，即第一次分裂时形成两核，但不进行细胞质分裂（图版
!：(），第二次分裂时形成四核（图版!：），随后，四核之间产生细胞壁，形成以四面
体形为主的小孢子四分体（图版!：$）。
!# 雄配子体的发育
同一药囊内的小孢子发育不同步。新形成的小孢子壁薄，有浓厚的细胞质和位于中央
的核，随后，细胞壁变厚，体积增大，出现明显的 &个凹陷（图版!：)），中央逐渐形成
一个大的液泡，细胞核和细胞质被挤到边缘，经历一次有丝分裂后，形成一个大的营养细
胞和一个小的生殖细胞（图版!：*）。花粉成熟时，中央液泡消失，营养细胞和生殖细胞
移向中央，花粉以此状态释放（图版!：+）。
!$ 胚珠的结构与发育
胚珠倒生有两层珠被（图版!：!!，!%），其中内珠被比外珠被早发生（图版：!(，
!），但外珠被发育快于内珠被，最终将珠心和内珠被包围，内外珠被共同形成“之”形
珠孔（图版!：!%）。珠心直，属厚珠心类型，前后的珠心组织分别形成珠心冠和承珠盘
（图版!：!&）。
!% 大孢子的发生
在珠被形成的同时，珠心表皮下分化出一个或两个孢原细胞，孢原细胞平周分裂，形
成内外两个细胞，外侧的一个为初生周缘细胞，内侧的为初生造孢细胞（图版：!(）。
初生周缘细胞继续进行平周分裂，生成 & # ( 层周缘组织，形成厚珠心（图版：!(，
!）。造孢细胞直接成为大孢子母细胞，（图版：!）。大孢子母细胞减数第一次分裂后
形成二分体，其中合点端细胞比珠孔端的细胞稍长（图版：!$），合点端的二分体细胞
继续分裂形成两个细胞，珠孔端的二分体细胞退化，有的在退化过程中分裂一次形成线形
大孢子四分体（图版：!)），有的来不及分裂便退化形成三分体（图版：!*）。通常情
况下，合点端的大孢子成为功能大孢子，偶见亚合点端功能大孢子（图版：!*）。
&)$期 韦仲新等：西域旌节花的雌雄配子体发育及其系统学启示
!# 胚囊的形成
胚囊发育方式为蓼型，没有发现 !#$%& ’ ($)$%*+（,-..）报道的在中国旌节花中
观察到的双孢子英地百合型胚囊。功能大孢子经过 /次连续的有丝分裂依次形成二核（图
版!：,-）、四核（图版!：01，0,）和八核胚囊。成熟胚囊具有通常的结构（图版!：
00），珠孔端发育出卵器，合点端发育出 /个反足细胞，两个极核移向胚囊中央。本研究
观察到了同一胚珠中发育出两个胚囊的现象（图版!：0/）。
$ 讨论
$% 旌节花科的胚胎学特征
西域旌节花与已报道的早春旌节花（2#3，,-.4；5673#3 ’ 83*93*，,---）和中国旌
节花（!9+6#:3;，,-/4；!#$%& ’ ($)$%*+，,-..）相比，其雌雄配子体的形成和发育过
程十分相似，唯一的不同在于早春旌节花没有大孢子三分体和多胚现象的报道。旌节花科
雌雄配子体形成和发育阶段的胚胎学特征可以概括为：四囊型花药，药壁形成方式为基础
型，花药壁由表皮、药室内壁、0 < /层中层和绒毡层组成，表皮宿存，药室内壁纤维质
加厚，腺质绒毡层，小孢子母细胞减数分裂为同时型，小孢子四分体的排列为四面体形，
花粉成熟时为二细胞时期；胚珠倒生，双珠被，厚珠心，珠孔由内、外珠被共同构成，具
珠心冠和承珠盘，合点端或亚合点端功能大孢子，蓼型胚囊，偶见双孢子英地百合型胚
囊。
$! 胚胎学特征的系统学启示
根据我们已经掌握的胚胎学资料（=>6?，,-44；@3$+6 等，,--0；8?39，,--A，,--.；
杨世雄和闵天禄，,--A），旌节花科与其“近缘”类群之间有着相当程度的相似性（表 ,）。
就小孢子的形成和发育过程而言，各“近缘”类群之间基本相似，惟有 (+3??3?37#B%%的药
室内壁和绒毡层由不规则的 0 < /层细胞组成以及省沽油科的中层只有 ,层细胞，比较特殊。
从大孢子的形成和发育过程来看，猕猴桃科和山柳科的胚珠为单珠被，薄珠心，没有珠
心冠，具有珠被绒毡层，与旌节花科的区别最大。山茶科的胚珠为薄珠心，珠孔仅由内珠被
围成，没有珠心冠，与旌节花科也有明显的不同。在其它几个与旌节花科相对接近的“近
缘”类群中，堇菜科与旌节花科最为相似，除了堇菜科无亚合点端功能大孢子的报道外，二
者的其它胚胎学特征基本相同。由此可见，从目前可以利用的雌雄配子体形成和发育的资料
来看，旌节花科与堇菜科的关系最为接近。其次，旌节花科与金缕梅科的关系也值得注意，
@3$+6等（,--0）曾指出，旌节花科的种皮结构不同于堇菜科而与金缕梅科相似。
!#$%& ’ ($)$%*+（,-..）的研究重点探讨了旌节花科与山茶科、大风子科和金缕梅
科的关系，认为旌节花科与山茶科关系最近。他们的研究强调了这两个科都不具珠被绒毡
层、具双孢型胚囊、极核都在受精前融合、茄型胚和具多胚现象等胚胎学特征。实际上，
除了具双孢型胚囊这一特征目前仅在这两个科中观察到外，其它被强调的特征也为其它相
关类群分享。值得指出的是，山茶科没有珠被绒毡层的描述与实际情况不符，早在 ,-4A
年，曹慧娟就报道过油茶（!#$%%& ’%$&($)）的珠被绒毡层，8?39（,--.）再次描述了细
叶山茶（! C *$+,&(’%&）的珠被绒毡层。此外，旌节花科中双孢胚囊属英地百合型，且非常
少见，胚囊发育的主要类型仍是单孢子的蓼型胚囊；山茶科中的情况也是一样，虽然以往
4/. 云 南 植 物 研 究 0D卷
表 ! 旌节花科及其相关类群主要胚胎学特征比较
!#$% & ’() %*#+,-$-.(/$ /0+/1%+2 -3 41/0,5+/%% )6 (12 +%$1%6 3*($(%2
特征 70+/1%+2
旌节花科
41/0,5+/%%
7+-22-2-*1/%%
省沽油科
4180,$%/%%
金缕梅科
9**%$(6/%%
大风子科
:$/-5+1(/%%
堇菜科
;(-$/%%
山茶科
!0%/%%
猕猴桃科
山柳科
7$%10+/%%
花粉囊 = = = = = = = = =
药壁发育 基础型 > > > > > 基础型 > >
药壁层数 ? @ A ? @ A = ? @ A ? @ A ?，偶 A @ B ? > ? @ A
成熟花药的表皮 宿存 宿存 崩溃 > 宿存 > 宿存 > 宿存
花 药室内壁 纤维加厚，&层 纤维加厚，不规 纤维加厚，&层 纤维加厚，&层 纤维加厚，&层 纤维加厚，&层 纤维加厚，&层 纤维加厚，&层 纤维加厚，&层
则 C @ D层
中层 C @ D层 C @ D层 &层 C @ D层 & @ C层 C层，偶 D @ =层 C @ D层 > C @ D层
绒毡层 分泌型，&层 分泌型，不规则 分泌型，&层 分泌型，&层 分泌型，&层 分泌型，&层 分泌型，&层 分泌型，&层 分泌型，&层
C @ D层
药 绒毡层细胞核数 C C @ = C 多个或 C @ D C @ = C C C 多核
小孢子胞质分裂 同时型 同时型 同时型 同时型 同时型 同时型 同时型 同时型 同时型
四分体形状 四面体形 四面体形，交互形 四面体形 四面体形，对称 四面体形，对称形 四面体形，对称 四面体形，对称 四面体形 四面体形
形，交互形 形，交互形 形，交互形
成熟花粉 C细胞 C细胞 C细胞 C细胞 C细胞 C细胞 C细胞 C细胞 C细胞
胚珠类型 倒生 曲生 倒生 倒生 直生、横生、倒生 倒生，曲生 倒生 倒生
珠被 双珠被 双珠被 双珠被 双珠被 双珠被 双珠被 C 单珠被 单珠被
珠被中维管结构 无 无 无 有 > 有 > >
胚 珠孔形成 内外珠被 内外珠被 内外珠被 内外珠被 内珠被或内外珠被 内外珠被或内珠被 内珠被 > >
珠被绒毡层 无 > > > > > 无或有 有 有
珠心 厚珠心，周缘珠心 厚珠心，周缘珠 厚珠心，周缘珠心 厚珠心，周缘珠 厚珠心，周缘珠心 厚珠心 薄珠心 薄珠心 薄珠心
组织厚 A @ E层 心组织奄 A @ B层 组织厚 D @ E层 心组织 E @ &F层 组织厚 D @ B层
珠心冠 有 > 有 > > 有 无 > >
承珠盘 有 有 > 有 有 有 有 > 有
孢原细胞 C @ D个或单孢原 多数 单孢原 单孢原或多孢原 > 单孢原或多孢原 &，C，D 单孢原 C @ D个
珠 功能大孢子 合点端或亚合点端 合点端 合点端 合点端或亚合点端 合点端或亚合点端 合点端 合点端 合点端 合点端
胚囊类型 蓼型，偶见英地百 蓼型 蓼型 蓼型 蓼型，胚囊突破珠 蓼型 蓼型，葱型 蓼型 蓼型
合型 心达到外珠孔
反足细胞 D个 D个再次分裂成 D个 D个 D个 D个 D个或不形成 D个 D个
? @ A个
“—”：没有资料
报道的山茶属都为双孢八核葱型胚囊（!#$% & ’()*$，+,-.；曹慧娟，+,-/；0)*(1，
+,23；刘成运和张香兰，+,3.；李天庆和曹慧娟，+,3-；4567，+,,2），但近年报道的山茶
科中的其它类群的胚囊发育都为蓼型，如广义核果茶属 !#$%&#’& 5 8 % 8、木荷属 ()*’+&、
美洲荷属 ,#&%-.’%’&、杨桐属 /0’%&%0#&、红淡比属 1.$$#& 和柃属 23#& 等（杨世雄和闵天
禄，+,,/；4567，+,,/，+,,2）。0)*(1 & 9*#*(:;（+,22）由于过分强调了上述并非专有
的和不切实际的胚胎学特征，忽略了旌节花科与山茶科间在胚胎学上的一些明显的差异
（如珠心、珠孔的一些特征），因而得出“旌节花科与山茶科的关系最近”的看法。
<=>$等（+,,3）揭示的旌节花科与 9;655656?)@((最为近缘进而与省沽油科比较亲
缘的系统关系虽然得到了 !$?6)6 & 46:76:（+,,,）基于胚胎学以及种皮解剖学证据的支
持，但这一支持的力度是有限的。因为 !$?6)6 & 46:76:（+,,,）并没有将旌节花科与在
历史上被认为与该科“近缘”的相关类群作全面的比较。正如我们的研究所揭示的，在胚
胎学上，旌节花科与 9;655656?)@((科和省沽油科的相似性不及旌节花科与堇菜科和金缕
梅科。9;655656?)@((的药室内壁和绒毡层由不规则的 A B .层细胞组成，胚珠弯生［在
旌节花科的“近缘”类群中，只有山茶科中的厚皮香亚科具有这类胚珠（4567，+,,/）］，
反足细胞再次分裂，没有珠心冠的报道；省沽油科花药的中层只有一层细胞，单孢原，没
有承珠盘的报道，这些都与旌节花科不同。不过，胚胎学证据虽然不支持 <=>$ 等
（+,,3）揭示的旌节花科与 9;655656?)@((的姐妹群关系，但 <=>$等（+,,3）的分析结果
在一定程度上仍然得到了胚胎学证据的支持。从 <=>$等（+,,3）的分支图上可以看出，
具有厚珠心的旌节花科、9;655656?)@((、省沽油科、大风子科、堇菜科和金缕梅科都分
布在由他们命名的蔷薇支（;65$> @%>(）上，而具薄珠心的山茶科、猕猴桃科和山柳科都
分布在紫菀支（5)(;$> @%>(）上。
!! 西域旌节花的性别
在过去几乎所有有关旌节花科的文献中，都认为该科植物为两性花。然而，汤彦承等
（+,3.）发现旌节花科植物的花虽然都有雌雄生殖器官，但他们检查到至少有 -种的两性
花中，有些花根本就没有花粉。意思是：形式上是两性花，但实则上已分化为雌雄异株。
韦仲新和杨增宏（ACC+）以西域旌节花为对象，对此现象进行了深入的观察和论述，并且
证明了西域旌节花的确是功能单性花，并把这一现象称之为假两性花或功能单性花。我们
的胚胎学研究证实了这一现象。
在西域旌节花的功能雄花中，胚珠的发育严重滞后于雄蕊的发育，当花药中的花粉已
成熟并且开始散发时，胚珠的发育仍然处于大孢子母细胞阶段，故胚珠无法进一步长大和
授粉，只好随整朵花的脱落而消失。反之，在功能雌花中，雄蕊在小孢子母细胞进入减数
分裂前期时便开始退化（图版!：AD），不继续发育，最后形成空的花粉囊。偶尔，也有
发育到四分体阶段的情况，但未观察到成熟的花粉粒。值得注意的是，在小孢子母细胞开
始退化前绒毡层开始退化（图版!：A/），我们推测，小孢子母细胞不能继续发育的原因
可能在于绒毡层的提前退化，不能提供其发育所需的营养。
3.2 云 南 植 物 研 究 AD卷
〔参 考 文 献〕
!#$$%&& ’(，)**+ , -./0#1. 21.3& 4.$%1%5/ .36 7535.［8］, (59：’:;.1 !:&.3%0 7.653/
<.: =>（曹慧娟），)*?@, A$B;:1:C%0.1 :B/5D.&%:3 :3 !#$%%& ’%$’( ’5E6［>］, )*+ ,’+ -&.（植物学报），!（)）：FF—@
<.: =>（曹慧娟），G% HI（李天庆），)*J? , A$B;:1:C%0.1 / :3 &E5 5.1; 65D51:K$53& :L /556/ :L !#$%%& */01(.+/（=#）
H#;.$.［>］, 2 ,$&3&.4 5’0 !’%%（北京林业大学学报），#：FM—FN
<:3Q#%/& P，)*?J , HE5 AD:1#&%:3 .36 <1.//%L%0.&%:3 :L 41:95%3C 21.3&/［8］, G:36:3：R, (
<:3Q#%/& P，)*J) , P3 S3&5C.&56 O;/&5$ :L <1.//%L%0.&%:3 :L 41:95%3C 21.3&/［8］, T59 U:V：<:1#$B%. R3%D, 25//
<:3Q#%/& P，)*JJ , HE5 AD:1#&%:3 .36 <1.//%L%0.&%:3 :L 41:95%3C 21.3&/［8］, T59 U:V：HE5 T59 U:V !:&.3%0.1 7.653
W.E1C53 ’，)*JX, P 5D%/56 /;/&5$ :L 01.//%L%0.&%:3 :L &E5 .3C%:/K5$/［>］, ,’+ 2 8&.. -’*，$%：*)—)+F
W.D%/ 7G，)*?? , O;/&5$.&%0 A$B;:1:C; :L P3C%:/K5$/［8］, T59 U:V：Y%15; .36 O:3/
7%1C A，)J*M , O&.0E;#.05.5, S3：A3C15 P，2.3&1 (，W%5 T.%0E53 2L1.3Z53L.$%1%53［8］, G5%K3%C，75$.3;, M H5%1 ?：)*+—
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*MN?期 韦仲新等：西域旌节花的雌雄配子体发育及其系统学启示
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&’( )*（韦仲新），+,-. )/（杨增宏），011%2 345678，9’:’;5<=’-7 ,-> ?5=’ @(5;5.(A,; <8’-5=’-, 5B !#$%&’(’) %*+#,#*$’) C->’4
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0$# 54 9’..#.（云南植物研究），!（%）：M—M%
图版说明
图版 # % 2 早期花药横切，示造孢细胞和 ! N E层花药壁；0 2 花药横切，示早期的花粉母细胞和 F层花药壁；! 2 花药
横切，示花粉母细胞和具有 0细胞核的绒毡层细胞；E N 2 花粉母细胞减数分裂的各个时期；M N #2 雄配子体发育；
%1 2 成熟花药横切，示成熟花粉粒，宿存的表皮，纤维增厚的药室内壁，崩溃的中层和绒毡层；%% 2 倒生胚珠；%02
双珠被和“)”形珠孔；%!2 珠心冠（-A）和承珠盘（8）。（% O #，%0 P 11；%1，%! P !11；%% P 011）
图版 ## %E2 两个大孢子母细胞（=A）及周缘细胞（<），内珠被发生；%F2 大孢子母细胞，内、外珠被发生；%2 大
孢子二分体；%M 2 大孢子四分体，两个珠孔端大孢子已经退化；%$ 2 三分体，示亚合点端功能大孢子；%#2 二核胚囊；
01 N 0%2 连续切片，示四核胚囊；002 成熟胚囊（,A：反足细胞）；0! 2 多胚现象；0E2 功能雌花雄蕊中的花粉母细胞；
0F 2 功能雌花雄蕊中的花粉母细胞开始减数分裂，绒毡层开始退化。（除 %# P !11外其余 P 11）
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1EM 云 南 植 物 研 究 0E卷