全 文 ：中国柽柳属和水柏枝属的分子系统学研究!
华 丽，张道远，潘伯荣
（中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐 !##$$）
摘要：对中国柽柳科 属 %$ 种植物的核糖体 &’( 中的内转录间隔区（)*+）序列及 ,-! +
./’(基因的 0端序列进行测定。结果表明，)*+ 1 $片段的长度范围在 %,2 34 5 %67 34之间，
)*+ 1 %片段的长度范围在 %%, 34 5 %, 34之间。以 !#$%$&’# ()*+#&’,#作为功能性外类群，运用
8(98软件分析仅得到一个最简约树。简约树步长为 266步，一致性指数 -. : #-!,!2，保持性
指数 !. : #-!6%%。系统发育分析表明：秀丽水柏枝不应从水柏枝属中分出。另外，研究分析
为目前分类上存有争议的白花柽柳、短毛柽柳及甘蒙柽柳的划分提供了分子生物学证据。
关键词：柽柳科；)*+区；分子系统发育；分类
中图分类号：; 726，; 727 文献标识码：( 文章编号：#%, 1 %<##（%##2）# 1 #%! 1 #<
!#$%&#’( )*+,$-’,.%+ / !#$%& ’01 ’($%)$% .0 23.0’
40/$(($1 /(- 45) )$6&$0%$ 7’,’
=9( >?，@=(’A &BCDEFBG，8(’ HCD/CGI
（/’*0’#*+ .*(1’1$1 )2 3,)4)+5 #*6 7)+Ϳ，-9’*( :,#6%5 )2 ;,’*,(，9.FJK? !##$$，LM?GB）
89+,(’%,：*MN JCONPFOB. 4MQOCINGQ CR SMN LM?GNTN *BJB.?PBPNBN CR %$ .N4.NTNGSBS?UN T4NP?NT CR SM.NN INGD
N.B VBT PCGTS.FPSNW FT?GI TNKFNGPN BGBOQT?T CR SMN ?GSN.GBO S.BGTP.?3NW T4BPN.T（)*+）BGW 4B.S?BO ,-! +
./’( INGN（0 NGW）CR GFPONB. .?3CTCJBO &’(X *MN .NTFOS ?GW?PBSNW SMBS TNKFNGPNT CR )*+D$ .BGINW R.CJ
%,2 34 SC %67 34 BGW )*+D% .BGINW R.CJ %%, 34 SC %, 34X )G 8(98 BGBOQT?T，!#$%$&’# ()*+#&’,# VBT
FTNW BT SMN RFGPS?CGBO CFSI.CF4，BGW CGOQ CGN JCTS 4B.T?JCG?CFT Y?SPM S.NN VBT C3SB?GNW SM.CFIM NZMBFTD
S?UN TNB.PMX *MN S.NN MBW 266 TSN4T，V?SM -. : #-!,!2 BGW !. : #-!6%%X *MN JCONPFOB. 4MQOCINGQ BGBOD
QT?T TMCVNW SMBS SMCFIM < - 4+#*( MBT TCJN FG?KFN PMB.BPSN.T SC W?RRN. R.CJ SMN PCGINGN.?P T4NP?NT，?S
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?’24)*$%，= - @#&4’*’’ BGW = - 9’(8’6# X
:$* ;(1+：*BJB.?PBPNBN；)*+ .NI?CG；[CONPFOB. 4MQOCINGQ；*BZCGCJQ
柽柳科（*BJB.?PBPNBN）是一个古老的科，起源于第三纪。中国是该科的重要分布区，
约有 2属近 2#种。自 &NTUBFZ于 $!%,年建立本科以来，在属的确立和某些种的归属问题
云 南 植 物 研 究 %##2，<=（）：%! 5 %!7
8%,’ >,’0.%’ ?&00’0.%’
! 基金项目：中国科学院“西部之光”项目和生物区系特别支持项目资助
收稿日期：%## 1 #2 1 #，%##2 1 #$ 1 $!接受发表
作者简介：华丽（$7<< 1）女，新疆人，在读研究生，主要从事植物系统学研究。
\ 1 JB?O：3NMB44QMFBO?]MCSJB?O- PCJ
上一直存有争议。柽柳属（!#$%& !）世界分布 #$余种，中国产 %&种 ’变种，分布于
新疆、青海、甘肃、宁夏、内蒙古等西北省区（张鹏云和张耀甲，%##$），其中 ($)为中
国珍稀特有种（尹林克和杨维康，%##&）。
秀丽水柏枝（’($%)$% *+*,-.）主要分布在西藏西南部的阿里地区、新疆西南部（叶
城）以及与我国毗邻的克什米尔地区，印度、巴基斯坦也有分布。生于海拔 * $$$ + , *$$
-的河岸、湖边砂砾及河滩（张鹏云和张耀甲，%#&,）。自从 %&*#年 ./012发现并命名了
秀丽水柏枝（’($%)$% *+*,-.）以来，秀丽水柏枝的归属一直是柽柳科植物研究中争论的
焦点。3456和 7896（%#::）认为秀丽水柏枝独特的形态学特性不同于柽柳属及水柏枝属，
成立一新属：’($/# 3456 2; 7896。<=>-（%#:&）在柽柳属的专著中把本种当作柽柳属
的一新种 ! ? +0)1*-.%. <=>-。同年 @=8A2B和 C18（%#:&）根据其花丝分离，基部不结合成
单体，种子顶端具芒柱，芒柱全部被毛，花粉外壁具粗网状纹饰等特征，将本种从柽柳属
中分出，另立为一新属，!#$%)$% @=8A2B 2; C18，本种作为新属的模式种 !#$%)$% *+*2
,-.（./012）@=8A2B 2; C18。国内的张鹏云和张耀甲（%#&,）、席以珍（%#&&）从不同的角度
论证了该种应归属于水柏枝属，笔者对它研究之后亦持同样的观点。
正如 的形态学性状”。柽柳属植物由于其缺少明显而准确的分类依据，且种间极易发生杂交而形
成复杂的多型现象，致使该属成为有花植物中分类最为混乱的属之一。白花柽柳（! ? +2
3%4+5$6#）是由刘铭庭（%##,）在塔里木盆地东部孔雀河下游的兴地前山山谷干河床边发现并
命名，其划分的主要依据为花的各部全为白色，且白色性状稳定遗传，然而对该种的确立
存有争议。魏岩等（%###）认为白花柽柳与长穗柽柳（! ? *+5-,/）相似，仅花色不同，
从叶解剖结构特征将白花柽柳作为长穗柽柳的变异处理较为合适；程争鸣等（’$$$）从植
物化学角度认为白花柽柳具某些独特特性，是一个自然的种。<=>-（%#:&）将短毛柽柳
（! ? 7$*+%-%%）视为刚毛柽柳（ ! ? 1%.8%0）一变种。@=8A2B（%#&%）将其视为一独立的种。
短毛柽柳与刚毛柽柳外形上很相似，两者区别在于刚毛柽柳一年生枝叶有明显的毛，花瓣
向外反折，花后花瓣即落；而短毛柽柳一年生幼枝具细小的肉眼看不见的乳状突或短毛，
花瓣不向外反折，花后花瓣不完全脱落，常有 % + ’个宿存。<=>-（%#:&）认为甘蒙柽柳
（! ? 6./$5#5-,5+%)）为多枝柽柳（! ? $#5.%..%#）或中国柽柳（! ? )1%-*-.%.）的异名。《中
国植物志》（第 ($卷第 ’分册）依据中国柽柳枝质柔软而下垂、叶先端渐尖而内弯，而甘
蒙柽柳枝质硬，直立或斜生、叶先端多向外倾而将两种区别开来。因此对这些存疑种的分
类问题，尚需结合其它证据进行深入研究。
笔者从柽柳科植物的 EFC水平入手，探讨该科的某些系统学及分类学问题，对柽柳
科长期有争议的属、种提供分子证据，同时也为本科植物的系统学研究、生物多样性保护
及大面积开发及利用提供新的理论依据。
! 材料与方法
!! 材料来源
本实验材料包括柽柳科 *属 ’%种，用于 EFC提取的材料为新鲜的或硅胶干燥的当年生新鲜小枝。
实验材料的采集信息及凭证标本见表 %。
,&’ 云 南 植 物 研 究 ’D卷
表 ! 材料来源
!#$% & !’% ()*+*, (- ./%)*$0
1%,20 34%5*%0 6(5$*/7 8(25’%) 1%,9,: ;55< =(<
!#$%& ! > ’& !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&FEG ;CHIJKFL
! > ’(%)’*$+# !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&FEM ;CHILELE
! > ,*,-./0-$% !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&FEF ;CHILELJ
! > $#*1%11%# !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&FE&J ;CLEGHM&
! > 2.1+-.1%1 !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&FE&E ;CHILELL
! > ’-34*141/,51 !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&FE&G ;CLEGHMF
! > 1/,-.1%1 !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&FEI ;CHILELG
! > +14$*#*.2*’%/ !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, N6 D EELIE&& ;CHILELH
! > 40’#0.-.1%1 !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, N6 D EELIE&E ;CHILEL&
! > -’*.24 !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&EH& ;CLEGHMJ
! > 2$/%’%1 !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&EHL ;CHILEJE
! > $/-.4,*%6-1 !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&EHJ ;CHILELM
! > 0$-’%.%% !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&EHH ;CHILELF
! > ,%13%6 !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&EHI ;CLEGHML
! > /,%.-.1%1 !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&EHK ;CLEGHMH
! > 13 !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&FE&J ;CHILELI
! > 3$7%)*’% N%)#)*2. (- 9%*O*,+ 9(/,*5 1)@%, =(< &JMK ;CHILELK
85$%/$% 8 > -’-2.1 N%)#)*2. (- 9%*O*,+ 9(/,*5 1)@%, =(< &HMI ;CLEGHMM
8 > ’&%)’*$ 9%*O*,+ 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&&E& ;CLEGHMK
8 > ($/4-4 BN%C, P*,O*,+ ABC D EEEGE& ;CLFGHMG
9-+#+$% 9 > 1*.2$%/ !2)4, ?)%.(4’7/%0 9(/,*5 1)@%, ABC D EE&FE&F ;CLEGHMI
!# 总 $%&提取
总 B=;提取方法为高盐、低 4N法，根据邹喻萍等（&FFH）的方法加以改进。主要步骤如下：实验
材料 Q液氮研磨!用 ?B!; Q R8R Q巯基乙醇缓冲液（4N I>H）!IKS摇床温育 JE .*, !离心后取出 Q
T;U溶液（4N H>I）!低温超速离心 &E .*, Q等体积的氯仿 D异戊醇洗两次!上清液加入 &倍体积异丙
醇 D LES冷冻!GEV酒精洗 J次。
!’ 引物设计及选择
W!3 D &的扩增引物 R&、RL 根据水稻 )X=;基因序列（!:*Y等，&FMI）设计。其 R& 序列为 IZ D ;1;
;1! U1! ;;U ;;1 1!! !UU 1!; 11D JZ；RL 序列为 IZ D 1;! 1U1 ;1; 1UU 1;1 ;!; !UU 1!! 1 D JZ。W!3
D L的扩增引物 RJ、RH 分别同 [’*/%等（&FFE）的 W!3 D J和 W!3 D H序列。
!( )*+的扩增和纯化
W!3的扩增采取 R& Q RH 进行整段扩增，或用 R& Q RL、RJ Q RH 分别扩增 W!3 D &和 W!3 D L。R& Q RL 的程
序如下：GES H .*,；FHS & .*,，KES LE 0，GES IE 0，两个循环；然后 FHS LE 0，KES LE 0，GES IE 0，
JM个循环；最后 GLS H .*,。RJ Q RH 的程序如下：GES H .*,，FIS I .*,，& 个循环；然后 FIS JE 0，
ILS JE 0，GLS & .*,，JI个循环；最后 GLS &E 0。扩增反应在 R? FKEE型 RUX仪上进行，溶液配置方法
同汪小全和李振宇（&FFM）。RUX产物经 3%4’+$0 9,@4)%4 T*/（R’).5* U(<）或[*\)@ RUX R)%40 B=; R2]
)*-*5/*(, 370/%.（R)(.%+）纯化后直接用于测序反应。
!, 测序反应及检测
测序工作在 ;9WJGG B=;测序仪上进行。每个物种的 W!3均用 R&、RL、RJ、RH H个引物测定，对正反
链进行测定，以保证序列的准确性。
!- 序列分析及系统树构建
W!3 D &及 W!3 D L的范围根据水稻 )B=;的序列确定，排列用 U6^3!;6 ;软件（N*++*,0，&FFH）完成。
排列好的序列用 R;^R H>E系统发育分析软件进行分析。R;^R分析中碱基处理作 _*/5’性状（无序），缺
IMLJ期 华 丽等：中国柽柳属和水柏枝属的分子系统学研究
隙（!#）分别作为缺失（$%&&%’!）状态和第五碱基（(%()* &))+）作两种分析。!#$%$&’# ()*+#&’,# 始终作
为外类群（,-)!.,-#）。最简约树采用分枝界限法（/,-’0 ’0 /.’1*）寻找，为进一步判断简约树中各分
枝的可信度，本文采用 2,,)&).#检验方法（344次重复）。
! 结果
!# $%&片段长度及碱基变化
本研究测定了 56个类群（包括一个外类群）的 789 : 6和 789 : 5的完整序列及其 3;<
9 .=>?的 @A端近 <@个碱基序列。789 : 6片段的长度在 53B 2# C 5DE 2#之间，789 : 5片段
的长度在 553 2# C 53@ 2#之间。789在柽柳属与水柏枝属间存在 64 2# C 6E 2#的长度差异，
在柽柳属与红砂属间存在 5B 2# C 5< 2#的长度差异。柽柳属内 F G H含量在 789 : 6区的变
化范围为 D6I C D@I，在 789 : 5区为 3789 : 5区有 E@个，信息位点在 789 : 6区有 BD个，789 : 5区有 DE个。水柏枝属内 F G H
含量在 789 : 6区的变化范围为 34I C 3@I，在 789 : 5区为 B态时，排列后的序列经 K?LK分析得到 56种柽柳科植物的 789和 3;< 9 .=>?的 @A端序列间
的绝对遗传距离（核苷酸差异数）和相对遗传距离（表 5）。
图 6 根据 789序列导出的唯一最简约的柽柳科植物系统树
!#处理为第五碱基，!#$%$&’# ()*+#&’,#被指定为外类群。该树总步长为 BDD步，一致性指数 -. M 4;<3!. M 4;O%!N 6 9%’!P+ $,&) #.&%$,’%,-& ).++ (,. )*+ 8$.%11++ 2&+0 ,’ 789 &+Q-+’1+& R%)* !#& %& ).+)+0 & (%()* &))+ P+’!)* M BDD，
-. M 4;<3!#$%$&’# ()*+#&’,# %& )*+ 0+&%!’)+0 ,-)!.,-#N
D<5 云 南 植 物 研 究 5D卷
表 ! 柽柳科 !种植物 #$%和 &’( % )*+,的 -.端序列间的绝对遗传距离和相对遗传距离
!#$% & ’()*(+% ,%-%.(/ 0(+.-/% 12 3!4 -0 5).($ 678 4 )9:; ,%-% +%<=%-/% (- .*%-.> 1-% +5%/(%+ 12 .?% !@)(//%%
#%$1* 0(,1-$ )% #+1$=.% 0(+.-/% *?($% #1A% )% @%- 0(+.-/%
B & C D 6 E F 8 G BH BB
B ! 7 #$# I H7HBH&D H7HBBG6 H7HBCE6 H7H&C8G H7HBFHE H7H&HD8 H7H&6EH H7H&FC6 H7HBBG6 H7HE8C8
& ! 7 #%&’()*+ E I H7HH6B& H7HBCE6 H7H&HD8 H7HB8FF H7H&&B8 H7H&&B8 H7H&CGC H7H&HD8 H7HEEEF
C ! 7 ,#-#+#-#./.0&0 F C I H7HH86C H7HB6CE H7HBCE6 H7H&HD8 H7HBFHE H7H&&&& H7HB6CE H7HEEEF
D ! 7 /1,(0,02340 8 8 6 I H7H&HD8 H7HB8FF H7H&&B8 H7H&&B8 H7H&FC6 H7HBH&D H7HFBFG
6 ! 7 )#+(0&00&+# BD B& G B& I H7HB6CE H7H&&B8 H7HB6CE H7HBFHG H7H&&B8 H7HEB6D
E ! 7 5#.0*/.0&0 BH BB 8 BB G I H7H&C8G H7HB6CE H7H&6ED H7H&&B8 H7HFHHG
F ! 7 3(3/.#2-/)& B& BC B& BC BC BD I H7HCHF& H7H&GHE H7HB8FF H7HFHHG
8 ! 7 #*0,)(+(.5(&2# B6 BC BH BC G G B8 I H7H&&&& H7H&6EH H7H&6EH
G ! 7 01 BE BD BC BE BH B6 BF BC I H7H&GHE H7HE6HF
BH ! 7 1#)6&’(&# F B& G E BC BC BB B6 BF I H7HFBFG
BB ! 7 0#23/.0&0 DH CG CG D& CE DB DB CG C8 D& I
B& 7 7 //5#.0 BCE BCC BCC BC6 BCB BCF BCC BCG BCC BCE B6E
BC 8 7 0(.5#)&2# B&H B&C B&& B&H B&& B&D BB8 B&F B&C BB8 BCG
BD 7 7 #$&’()# BCE BCD BCD BCE BC& BCE BC& BDH BCD BCE B6E
B6 7 7 %)#2,/#,# B6C B6B B6B B6C BDG B6C BDD B6F B6B B6& BEB
BE ! 7 /(.5#,# B6 B8 BG &H &E &B BF &F &8 &B DE
BF ! 7 #)2/.,3(&9/0 && BG &H &H &8 &F &C &G CH &6 DF
B8 ! 7 -#)/&.&& &D &D &C &E &E &F &B &G &G &E DE
BG ! 7 3&01&9# &B &B && &6 &6 &E B8 &8 &F &6 D6
&H ! 7 5)#2&&0 B6 B8 BG &H &E &C BG &F &8 && DE
&B ! 7 23&./.0&0 &H BG B8 && BE BF BF BG &H &C DH
B& BC BD B6 BE BF B8 BG &H &B
B ! 7 #$# H7&CDH8 H7&BEEB H7&C&D8 H7&EB6D H7H&6EB H7HCFEB H7HDBHC H7HC6GH H7H&6ED H7HCDBG
& ! 7 #%&’()*+ H7&&8G& H7&&&H& H7&&GHE H7&68B& H7HCHFF H7HC&6 H7HDBHC H7HC6GH H7HCHFF H7HC&D8
C ! 7 ,#-#+#-#./.0&0 H7&&8G& H7&&H&& H7&&GHE H7&68B& H7HC&D8 H7HCDBG H7HCGC& H7HCFE6 H7HC&D8 H7HCHFF
D ! 7 /1,(0,02340 H7&C&CE H7&BEEB H7&C&D8 H7&EB6D H7HCDBG H7HDDDD H7HD&F H7HCDBG H7HCFEB H7H&FC6
6 ! 7 )#+(0&00&+# H7&&6DF H7&&H&& H7&&6ED H7&6DFH H7HDDDD H7HDF8E H7HDDDD H7HD&FD H7HDDDD H7H&FC6
E ! 7 5#.0*/.0&0 H7&C68H H7&&C8C H7&C&D8 H7&EB6D H7HC6GH H7HDEB6 H7HDEB6 H7HDDDD H7HCGC& H7H&GHE
F ! 7 3(3/.#2-/)& H7&&8G& H7&BCHH H7&&6ED H7&DEB6 H7H&GHE H7HCGC& H7HC6GH H7HCHFF H7HC&D8 H7H&GHE
8 ! 7 #*0,)(+(.5(&2# H7HEEEF H7&CG&D H7&&G&D H7&CGC& H7&E8C8 H7HDG6F H7HDG6F H7HDF8E H7HDEB6 H7HC&D8
G ! 7 01 H7&&GCB H7&&&D& H7&&GD6 H7&686E H7HDFG6 H7H6BCF H7HDGEE H7HDE&C H7HDFG6 H7HCD&6
BH ! 7 1#)6&’(&# H7&CDH8 H7&B&EB H7&C&H8 H7&6GCG H7HC6GH H7HD&FD H7HDDDD H7HD&FD H7HCFEB H7HCGC&
BB ! 7 0#23/.0&0 H7&E8GF H7&6HGH H7&EFB& H7&F6E8 H7HF8EC H7H8HCD H7HF8EC H7HFEG& H7HF8EC H7HE8C8
B& 7 7 //5#.0 I H7&F8F8 H7HF68G H7BHBB8 H7&6B&G H7&6CHB H7&DEBC H7&DG6F H7&6B&G H7&D&EG
BC 8 7 0(.5#)&2# B66 I H7&F&FC H7&GDB& H7&CDEE H7&DF&G H7&DB88 H7&DB88 H7&DHHF H7&C&86
BD 7 7 #$&’()# D6 B6C I H7HCDFB H7&DF8E H7&6B&8 H7&DF8E H7&DG6F H7&6B&8 H7&D&FD
B6 7 7 %)#2,/#,# EH BE6 &B I H7&6B&8 H7&6DFH H7&6B&8 H7&6&GG H7&6DFH H7&DEB6
BE ! 7 /(.5#,# BDE BCH BD6 BDF I H7H&&B8 H7H&6EH H7H&HD8 H7HBH&D H7H&C8G
BF ! 7 #)2/.,3(&9/0 BDF BCF BDF BDG BC I H7H&HD8 H7HB6CE H7HBBG6 H7H&HD8
B8 ! 7 -#)/&.&& BDC BCD BD6 BDF B6 B& I H7HHE8C H7HB6CE H7H&&B8
BG ! 7 3&01&9# BD6 BCD BDE BD8 B& G D I H7HBH&D H7HBFHE
&H ! 7 5)#2&&0 BDE BCC BDF BDG E F G E I H7HBFHE
&B ! 7 23&./.0&0 BDB B&G BD& BDD BD B& BC BH BH I
!’! #$%序列的系统发育分析
根据测序结果，将 3!4 I B，678 4 )9:;和 3!4 I &作为一个共同数据矩阵进行简约性分
析，当用 8/#*+*)&# 0(.5#)&2# 做外类群，,5 做第五碱基（ 2(2.? +..%）处理，其总步长为
DEE步，一致性指数 :; J H7868D，保持性指数 8; J H78E&&。简约树及各分枝长度和自展分
F8&C期 华 丽等：中国柽柳属和水柏枝属的分子系统学研究
析支持强度如图 !所示。当 #$处理为数据缺失（%&’’&(）时，用分枝界限法（)*+(, #(,
)-#(./）寻找得到唯一同等最简约树。
! 分析与讨论
!# 秀丽水柏枝（! 0 #$%&’）的系统学位置
关于秀丽水柏枝的分类地位一直存在争议，曾被归入柽柳属或水柏枝属。由图 !可看
出，柽柳属植物具 !112的强支持率而聚为一类；水柏枝属植物（包括秀丽水柏枝）形成
单一分支得到 !112支持率而聚在一起。秀丽水柏枝 345的序列长度为 6!1 7$，介于柽柳
属和水柏枝属之间；其 8 9 :含量为 6;2，介于柽柳属（<;2）和水柏枝属（6!2）之
间；从序列间的遗传距离看，秀丽水柏枝与水柏枝的另外两个种的种间遗传距离为
=06>?2 @ !10!!>2（表 ;），也没有超过属内种间的变异范围 !0;2 @ !10;2（向建英等，
;11;）。因此，笔者认为秀丽水柏枝不应从水柏枝属中分出，故不应另立新属。
!$ 个别疑难种的分子证据
白花柽柳与长穗柽柳的 345序列相差 66个碱基，所以可认为白花柽柳与长穗柽柳不
仅花色不同，也不能作为异名处理，结合形态学和分类学的数据，认为白花柽柳，是一个
自然的种。短毛柽柳与刚毛柽柳的 345序列的长度、8 9 :含量几乎无差别，345序列仅相
差 A个碱基，该两种在系统树上聚成一支，且有 ?12的支持强度，相对遗传距离仅为
10=2，远小于被子植物中物种的 345变异度 !0;2 @ !10;2的范围。这说明，短毛柽柳是
一个自然种，且系统学关系与刚毛柽柳很近。甘蒙柽柳与多枝柽柳、中国柽柳的 345序列
相差很大，结合 345序列的长度、8 9 :含量、构建的简约系统树及相对遗传距离可以看
出：甘蒙柽柳不是多枝柽柳或中国柽柳的异名，甘蒙柽柳是一独立种。采集于中国科学院
吐鲁番沙漠植物园中的 !#$%& ’$B 原有性状的描述，结合 345分子证据并不能确定种的
类型，尚需结合其它资料进行研究。综上分析：345序列分析为白花柽柳、短毛柽柳、甘
蒙柽柳的疑难种的划分提供了本质基础。
〔参 考 文 献〕
张鹏云，张耀甲，!??1 B 柽柳科 B 中国植物志（61卷 ;分册）［C］B 北京：科学出版社
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>>; 云 南 植 物 研 究 ;<卷
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)*L?期 华 丽等：中国柽柳属和水柏枝属的分子系统学研究