全 文 ：川西高原 12 种风毛菊属植物瘦果形态和发芽特征*
张大才, 李双智, 候雄辉, 张明启
(西南林业大学林学院, 云南 昆明摇 650224)
摘要: 分析了 12 种风毛菊属植物瘦果形态、 果皮微形态和发芽特征, 并探讨了瘦果形态和发芽特征与植
物地理分布范围之间的关系。 瘦果形状包括倒披针形、 圆柱形和圆柱状倒三角形 3 种类型。 瘦果长度、 宽
度和厚度变幅较大, 平均变幅达 10% 。 瘦果果皮微形态可区分为条纹型、 网纹型和孔纹型, 以条纹型最
为普遍。 种内瘦果微形态特征十分稳定, 是很好的分类学依据。 种子 (瘦果) 发芽率差异较大, 最高达
98% , 而最低仅为 40% 。 风毛菊属植物地理分布范围与瘦果冠毛长度和百粒瘦果重量显著相关, 与瘦果
饱满率、 冠毛比重、 发芽率之间均为正相关, 但相关性不显著。 本文涉及的风毛菊属植物瘦果冠毛比重较
高, 有利于远距离传播, 且高发芽率和百粒瘦果重量为幼苗的成功定居提供了保障, 在青藏高原有更广的
潜在分布区。
关键词: 微形态; 地理分布; 冠毛; 风毛菊属; 瘦果
中图分类号: Q 944摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)03-273-07
Morphology and Germination Features of Achenes of 12 Species of
the Genus Saussurea (Asteraceae) in Western Sichuan Plateau
ZHANG Da鄄Cai, LI Shuang鄄Zhi, HOU Xiong鄄Hui, ZHANG Ming鄄Qi
(The Faculty of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)
Abstract: This paper analyzed the shapes of achenes of 12 species in the genus Saussurea DC., and their micromor鄄
phological features and germination, and discussed the relationship between achene shapes and germination character鄄
istics with geographical distribution. The mainly achene shapes included three types, namely oblanceolate, cylindrical
and cylindrical鄄obtriangular. The amplitude of achene length, width and thickness was large, and the mean value was
over 10% . The surface of achenes can be divided into 3 types based on micromorphological characters, namely striate
ornamentation, reticulate ornamentation and pitted ornamentation, and the stripe type was the most common. The mi鄄
cromorphological features of achenes are stable, and it was an ideal taxonomic character. The percentage of germina鄄
tion differed greatly among species, and the highest was 98%, but the lowest was just 40% . The geographical distri鄄
bution of species of Saussurea was significantly correlated with their length of achene pappus and 100鄄grain weight. It
also positively correlated with achene plumpness, and the proportion of pappus weight to achene, but the correlation
was insignificant. These species of Saussurea in this paper had a high proportion of pappus weight to achene, which
was good for long鄄distance dispersal, and their high germination rate and 100鄄grain weight provided security for the
growth of seedling, therefore, these species potentially had a wide distribution in the Qinghai鄄Tibet Plateau.
Key words: Micromorphology; Geographical distribution; Pappus; Saussurea; Achene
摇 瘦果形态特征是菊科植物十分重要的分类
学依据, 具有广泛的应用, 尤其是瘦果表皮微形
态特征具有重要的分类学意义 (Zhu 等, 2006;
孙会忠等, 2007)。 风毛菊属 ( Saussurea DC. )
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (3): 273 ~ 279
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201313047
* 基金项目: 科技部科技基础性工作专项重点项目 (2007FY110100) 和国家自然科学基金 (31160044)
收稿日期: 2013-03-21, 2013-04-22 接受发表
作者简介: 张大才 (1977-) 男, 博士, 副教授, 主要从事植物区系地理和生物多样性保护领域的研究工作。 E鄄mail: dczhang24@163. com
是菊科的一个大属, 部分种类的形态特征极为相
似, 在分类学上极易混淆, 瘦果表皮微形态特征
能够作为很好的分类学依据, 澄清一些分类学上
有争议的问题 (黄运平和尹祖棠, 1994; 黄薇
等, 2012)。 本文以分布于川西高原的 12 种风毛
菊属植物为研究对象, 分析瘦果形态和果皮微形
态特征。
菊科植物大多数种类的瘦果类型为连萼瘦果
(菊果), 宿存花萼在瘦果阶段又称冠毛, 有利
于瘦果的远距离传播 (郝建华等, 2010)。 菊科
植物分布极广, 也是外来入侵植物种类较多的科
(朱世新等, 2005)。 在青藏高原高寒地区种子植
物区系组成中, 菊科植物是种类最多的科, 风毛
菊属植物是种类最多的属 (武素功等, 1995)。
而且, 在植物群落中的盖度较高, 在群落中的优
势度明显, 对青藏高原植物群落的更新有极大的
影响。 菊科植物瘦果的形态特征与植物的地理分
布范围是否存在必然联系? 本文选择风毛菊属植
物瘦果冠毛长度、 重量等形态指标, 定量分析它
们与物种地理分布范围之间的关系。
种子的发芽受多因素的影响, 除系统发育导
致的植物种子本身特征外, 环境因素也可引起种
子发芽特征的差异, 如光照、 温度、 水份等
(Grime等, 1981)。 同时, 种子形态大小与种子
的发芽能力之间也存在一定的关系, 大种子具更
高的发芽率 (宗文杰等, 2006)。 种子的发芽特
征与植物种群的更新能力密切相关, 高发芽率是
植物种群更新的保障。 本文将分析风毛菊属植物
瘦果的发芽特征, 并分析瘦果的其他形态特征与
发芽率之间的关系。
1摇 研究方法
1. 1摇 研究区域概况与瘦果采集
川西高原是横断山区的重要组成部分, 位于横断山
区东侧。 境内山峰高耸, 河谷幽深, 大雪山和沙鲁里山
纵贯全境。 地势由西北向东南倾斜, 北高南低, 中部
突起, 东南缘深切, 平均海拔 3 500 m, 最高峰贡嘎山
7 556 m (李炳元, 1989)。
植物标本及瘦果采集于 2011 年 9 ~ 10 月, 选择成熟
果序采集, 每种选择 10 个完整的果序, 分别装入纸袋
中, 以便计算瘦果的饱满率。 样品采集信息见表 1。
1. 2摇 瘦果饱满率、 百粒重量的测量
分别计数每种 10 个完整果序中饱满瘦果和非饱满
瘦果的数量, 计算瘦果平均饱满率。 取 100 粒饱满瘦果
用电子天平称重量, 然后去除冠毛, 分别再称冠毛的重
量和去除冠毛后瘦果的重量, 二者比值为冠毛比重。
1. 3摇 瘦果形态特征测量及数据分析
每种选择 30 粒饱满瘦果, 用游标卡尺分别测量长、
宽、 厚, 测量位置位于最长、 最宽、 最厚处, 并观测形
状、 颜色。 计算瘦果长、 宽、 厚的平均值和标准差。 取
10 粒瘦果, 随机从每粒瘦果上取 3 根冠毛, 测冠毛长
度, 然后计算冠毛平均长度。 瘦果形态特征描述及测量
方法依照刘长江等 (2004) 介绍的术语和方法。
表 1摇 样品采集地信息及凭证标本
Table 1摇 The information of locality and specimen
种名 Species 标本号 No. of specimen 采集地 Locality 海拔 Elevation / m 生境 Habitat
禾叶风毛菊 Saussurea graminea ZhangDC鄄07ZX鄄2351 四川甘孜 Ganzi, Sichuan 4 904 高山草甸
柳叶风毛菊 S. salicifolia ZhangDC鄄07ZX鄄2319 四川甘孜 Ganzi, Sichuan 4 717 高山灌丛
重齿风毛菊 S. katochaete ZhangDC鄄07ZX鄄2235ZhangDC鄄07ZX鄄2274
四川巴塘 Batang, Sichuan
四川白玉 Baiyu, Sichuan
4 223
4 437
高山灌丛
高山灌丛
长毛风毛菊 S. hieracioides ZhangDC鄄07ZX鄄2256ZhangDC鄄07ZX鄄2406
四川巴塘 Batang, Sichuan
四川九龙 Jiulong, Sichuan
4 223
4 634
高山草甸
高山草甸
巴塘风毛菊 S. limprichtii ZhangDC鄄07ZX鄄2277 四川白玉 Baiyu, Sichuan 4 437 高山灌丛
东俄洛风毛菊 S. pachyneura ZhangDC鄄07ZX鄄2112ZhangDC鄄07ZX鄄2414
四川乡城 Xiangcheng, Sichuan
四川九龙 Jiulong, Sichuan
4 436
4 634
高山草甸
流石滩摇
密毛风毛菊 S. graminifolia ZhangDC鄄07ZX鄄2176 四川稻城 Daocheng, Sichuan 4 039 高山灌丛
球花雪莲 S. globosa ZhangDC鄄07ZX鄄2169 四川稻城 Daocheng, Sichuan 4 039 高山灌丛
丽江风毛菊 S. likiangensis ZhangDC鄄07ZX鄄2320 四川甘孜 Ganzi, Sichuan 4 717 高山灌丛
尖苞雪莲 S. polycolea var. acutisquama ZhangDC鄄07ZX鄄2278 四川白玉 Baiyu, Sichuan 4 437 高山灌丛
打箭风毛菊 S. tatsienensis ZhangDC鄄07ZX鄄2126 四川稻城 Daocheng, Sichuan 4 583 高山草甸
柱茎风毛菊 S. columnaris ZhangDC鄄07ZX鄄2117 四川乡城 Xiangcheng, Sichuan 4 436 高山草甸
472摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
1. 4摇 瘦果表皮微形态电镜扫描
取每种植物成熟饱满瘦果各 5 粒, 分别放入含有纯
酒精的小烧杯中, 将烧杯置于盛有水溶液的超声清洗器
内振荡清洗约 1 分钟, 取出镜检, 待瘦果膜状碎屑及杂
物脱落洁净后, 将瘦果样品置于粘有双面胶带的电镜样
品台上, 喷金镀膜 (厚度约为 10 nm), 在 TSM鄄2J鄄300
扫描电镜下观察, 照相。
1. 5摇 种子 (瘦果) 发芽
每种植物各取 50 粒饱满瘦果, 于烧杯中浸泡 24 h,
然后用浓度为 0. 15%的福尔马林溶液消毒 20 min, 再连
续用清水清洗 3 ~ 4 次, 最后将瘦果均匀地摆放到铺有
滤纸的培养皿中, 置于 25 益的培养箱中恒温发芽, 保持
滤纸湿润。 从第一粒瘦果发芽开始, 每天计数发芽瘦果
数量。 发芽率=正常发芽的瘦果 /供试瘦果总数伊100% 。
1. 6摇 植物地理分布范围
根据 《中国植物志》 物种分布范围的记载信息、 中
国数字植物标本馆馆藏标本记载植物的采集地点, 列出每
种植物的详细分布地点, 计算分布范围面积。 采用线性回
归方法分析植物分布范围与瘦果形态特征 (冠毛长度、 百
粒重量、 冠毛比重、 饱满率) 和发芽率之间的关系。
2摇 研究结果
2. 1摇 瘦果形态特征
风毛菊属植物瘦果形状主要包括倒披针形、
圆柱形和圆柱状倒三角形 3 种类型, 但部分植物
瘦果微弯 (表 2, 图 1)。 同一种内瘦果形状较
稳定, 但部分种类, 如重齿风毛菊 ( Saussurea
katochaete Maxim. )、 长毛风毛菊 (S. hieracioides
Hook. f. )、 柱茎风毛菊 ( S. columnaris Hand. 鄄
Mazz. )、 巴塘风毛菊 ( S. limprichtii Diels)、 尖
苞雪莲 (S. polycolea Hand. 鄄Mazz. var. acutisqua鄄
ma (Ling) Lipsch) 种内不同瘦果之间弯曲程度
稍有差别。 瘦果颜色以褐色为主, 包括黑色、 灰
色等其他颜色 (表 2)。 不同种类间瘦果大小变
异较大, 东俄洛风毛菊 (S. pachyneura Franch. )
瘦果最大, 百粒重量最重, 而柳叶风毛菊 ( S.
salicifolia (L. ) DC. ) 瘦果最小, 百粒重量最轻,
二者百粒重量相差 2. 4 倍; 而且, 同一种内, 瘦
果大小的差异也很大, 平均变幅达 10% (表 2)。
2. 2摇 瘦果表皮微形态
(1) 东俄洛风毛菊 ( S. pachyneura) (图
2a), 条纹无隔形: 条纹细, 有细浅沟, 较平整
光滑。
(2) 柱茎风毛菊 (S. columnaris) (图 2b), 条
5723 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张大才等: 川西高原 12 种风毛菊属植物瘦果形态和发芽特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
纹有隔形: 条纹粗, 排列规则整齐, 有横隔, 横
隔处不规则。
(3) 打箭风毛菊 ( S. tatsienensis Franch. )
(图 2c), 条纹有隔形: 条纹粗, 突起有横隔,
横隔处不规则凸起。
(4) 球花雪莲 (S. globosa Chen) (图 2d),
条纹有隔形: 条纹粗, 有棱角, 棱角上有细条
纹, 有丝状横穿条纹。
(5) 密毛风毛菊 ( S. graminifolia Wall. ex
DC. ) (图 2e): 条纹有隔形: 条纹粗, 排列整
齐, 突起, 有横隔, 表面不光滑。
图 1摇 电镜扫描瘦果形状
Fig. 1摇 The shape of achene scanned by SEM
(a) 禾叶风毛菊 Saussurea graminea, (b) 柳叶风毛菊 S. salicifo鄄
lia, (c) 重齿风毛菊 S. katochaete, ( d) 长毛风毛菊 S. hiera鄄
cioides, ( e) 巴塘风毛菊 S. limprichtii, ( f) 东俄洛风毛菊 S.
pachyneura, (g) 密毛风毛菊 S. graminifolia, (h) 球花雪莲 S.
globosa, ( i) 丽江风毛菊 S. likiangensis, ( j) 尖苞雪莲 S. poly鄄
colea var. acutisquama, (k) 打箭风毛菊 S. tatsienensis, (l) 柱茎
风毛菊 S. columnaris
摇 (6) 长毛风毛菊 (S. hieracioides) (图 2f):
条纹有隔形, 条纹粗, 表面不光滑, 突起有横
隔, 横隔处不规则。
(7) 禾叶风毛菊 ( S. graminea Dunn. ) (图
2g): 条纹有隔型, 条纹粗排列规则, 突起有
隔, 横隔不规则, 截面不规整, 表面较光滑。
(8) 尖苞雪莲 (S. polycolea var. acutisquama
(图 2h) 条纹有隔形, 条纹粗, 排列不规则, 凸
起, 呈微波状, 表面粗糙, 鳞秕发达。
(9) 丽江风毛菊 ( S. likiangensis Franch. )
(图 2i): 条纹有隔形, 条纹细, 排列不规则,
突起有隔, 横隔不规则, 表面较光滑。
(10) 柳叶风毛菊 ( S. salicifolia) (图 2j):
条纹有隔形, 条纹突起, 各条纹高低不平, 呈微
波状。
(11) 重齿风毛菊 (S. katochaete) (图 2k):
网纹形, 网眼凹陷, 形状规则, 多数为规整的正
方形, 也有少数长方形。 网脊突出较粗, 呈龙骨
状, 各网眼的网脊界限十分清晰。
(12) 巴塘风毛菊 (S. limprichtii) (图 2m):
孔纹型, 孔纹呈长梭形, 凹凸不平。
2. 3摇 种子 (瘦果) 发芽率
不同种间, 种子发芽率差异大, 球花雪莲种
子的发芽率最高 (98% ), 其次是密毛风毛菊
(92% ) 和茎柱风毛菊 (90% ), 而巴塘风毛菊
种子的发芽率最低, 为 40% (表 2)。
2. 4摇 瘦果形态特征、 发芽率与地理分布之间的
关系
风毛菊属植物地理分布范围与瘦果冠毛长度
和百粒瘦果重量显著线性正相关 (图 3); 但是,
与瘦果饱满率、 冠毛比重、 发芽率之间的相关性
不显著 (P>0. 05)。 冠毛长度与百粒重量也显著
正相关 (R2 =0. 60, P<0. 01)。 种子发芽率与瘦
果形态特征和地理分布范围之间的相关性不显著
(P>0. 05)。
地理分布范围与瘦果形态特征 (冠毛长度、
百粒重量、 饱满率、 冠毛比重) 和发芽率之间
呈显著的线性关系 (R2 = 0. 885, P<0. 05), 各
因子与地理分布范围之间均呈现为正相关关系,
其中冠毛长度系数最大 (0. 590), 其次是发芽
率 (0. 531), 其余依次为百粒重量 (0. 289)、
瘦果饱满率 (0. 172)、 冠毛比重 (0. 055)。
672摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
图 2摇 电镜扫描瘦果果皮微形态特征
Fig. 2摇 Micromorphological features of achene scanned by SEM
(a) 东俄洛风毛菊 Saussurea pachyneura, (b) 柱茎风毛菊 S. columnaris, (c) 打箭风毛菊 S. tatsienensis, (d) 球花雪
莲 S. globosa, (e) 密毛风毛菊 S. graminifolia, (f) 长毛风毛菊 S. hieracioides, (g) 禾叶风毛菊 S. graminea, (h) 尖
苞雪莲 S. polycolea var. acutisquama, (i)丽江风毛菊 S. likiangensis, (j) 柳叶风毛菊 S. salicifolia, (k) 重齿风毛菊 S.
katochaete, (m) 巴塘风毛菊 S. limprichtii
图 3摇 风毛菊属植物分布范围与瘦果冠毛长度 (a)、 百粒瘦果重量 (b) 之间的关系
Fig. 3摇 The relationship between distributional range of plant in Saussurea and pappus length (a) and 100鄄grain weight (b)
3摇 讨论
3. 1摇 瘦果形态与系统分类之间的关系
风毛菊属植物瘦果形状多样 (图 1), 同一
种内瘦果形状相对稳定。 植物果实形状被认为是
重要的分类学形态特征, 在植物分类中具有广泛
的应用, 并能解决一些分类学混淆问题 (李美
芝等, 2012)。 但是, 部分物种的瘦果之间因弯
曲程度不同而稍微差异, 同一物种瘦果的长度、
7723 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张大才等: 川西高原 12 种风毛菊属植物瘦果形态和发芽特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
宽度和厚度变幅较大 (表 2)。 瘦果形状多样化
和大小变异幅度大在菊科植物中普遍存在 (杨
逢建等, 2007; 杨建美等, 2010), 被认为是植物
适应环境变化的结果, 植物种群间、 种群内或个
体间种子大小都可能存在不同程度的分化 (操
国兴等, 2003; 杨逢建等, 2007)。 本文涉及风毛
菊属植物瘦果均采自海拔 4 000 m以上区域 (表
1), 每种植物的瘦果都来自于同一种群内, 但
大小变异幅度仍然很大, 可能与高海拔的生境条
件相关。 植物种子随海拔升高而呈现变小的趋势
(马绍宾和姜汉侨, 1999), 但高海拔恶劣环境条
件不利于小种子萌发幼苗的生长, 而要尽可能地
产生较大种子, 从而导致同一种群内种子大小的
差异很大。
本文涉及的 12 种风毛菊属植物瘦果果皮微
形态可划分为 3 种类型, 即条纹型、 网纹型和孔
纹型 (图 2)。 同一物种果皮微形态特征相对稳
定, 可以作为该种重要的分类学特征, 如采自青
藏高原东缘 (王一峰等, 2008) 和甘肃南部地区
(黄薇等, 2012) 的重齿风毛菊、 禾叶风毛菊、
长毛风毛菊、 柳叶风毛菊果皮微形态与本文研究
结果一致, 表明果皮微形态受地理分布和生境的
影响较小, 具有比较稳定的特征。 风毛菊属植物
果皮微形态的进化趋势表现为从简单到复杂, 条
纹型被认为是较原始的类型, 而网纹型和孔纹型
被认为是较进化的类群 (黄运平和尹祖棠, 1994)。
但是, 同组内植物包括了多种果皮微形态, 如风
毛菊亚属羽裂组 (sect. Cyathidium) 包括条纹型
(东俄洛风毛菊、 丽江风毛菊) 和孔纹型 (巴塘
风毛菊), 风毛菊亚属无茎组 (sect. Acaules) 包
括了条纹型 (柱茎风毛菊) 和网纹型 (重齿风毛
菊), 这一现象在其他研究中也得到证实 (黄运
平和尹祖棠, 1994), 这似乎说明果皮微形态与植
物系统进化之间的关系微弱。
3. 2摇 瘦果形态特征与地理分布范围之间的关系
风毛菊属植物瘦果的冠毛长度、 发芽率、 百
粒重量、 瘦果饱满率和冠毛比重与植物的地理分
布范围都正相关, 对植物的地理分布范围起着共
同的作用。 植物的扩散能力和新种群的成功建立
决定了植物的地理分布范围, 本文选择风毛菊属
植物瘦果形态与发芽特征并进行了定量分析, 即
以瘦果形态特征分析种群的扩散能力, 以瘦果饱
满率、 百粒重量和发芽率分析新种群的定居能
力。 菊科植物的连萼瘦果有利于远距离传播
(Riba 等, 2005), 尤其适合风力传播 (郝建华
等, 2010)。 本文也证实, 冠毛长度和冠毛比重
与风毛菊属植物的地理分布范围正相关, 即冠毛
越长、 冠毛比重越大, 有利于瘦果的传播, 植物
分布的范围就更大。 生境异质性是影响植物种群
扩散的一个重要因子 (孙阳等, 2012), 植物的
分布受生境类型的限制。 本文涉及植物中, 大多
数种类都生长于高山草甸、 灌丛, 具有相似的生
境条件, 而且, 高山草甸、 灌丛是青藏高原分布
面积最大的生境类型, 为风毛菊属植物分布提供
了有利条件, 使得风毛菊属成为青藏高原高寒地
区含种数最多的大属 (武素功等, 1995)。
风毛菊属植物具有较高的瘦果饱满率 (表
2), 能够产生大量瘦果, 为植物种群扩散和更
新储备了大量种子。 与菊科其他植物相比, 风毛
菊属植物瘦果百粒重量相对较高 (宗文杰等,
2006)。 种子重量与幼苗重量呈显著正相关关
系, 即种子重量越高越有利于幼苗的生长和成功
定居 (张世挺等, 2003)。 较高的发芽率和较重
的百粒重量 (表 2), 为瘦果远距离传播后的成
功定居创造了条件。 因此, 本文涉及的风毛菊属
植物瘦果具备远距离传播和成功定居的能力, 将
在青藏高原分布更广、 优势度更明显。
当然, 影响物种地理分布范围的因子很多,
本文中尽管部分物种, 如打箭风毛菊具有较长的
冠毛和较高的冠毛比重, 有利于远距离传播, 但
现在的地理分布范围相对较窄, 可以推测该种具
有较大的潜力在青藏高原大范围内形成新的分布
区, 种群将不断扩大。
致谢摇 西南林业大学生命科学学院丁勇讲师帮助电镜扫描。
也参摇 考摇 文摇 献页
Cao GX (操国兴), Zhong ZC (钟章成), Xie DT (谢德体),
2003. A preliminary study on the morphological variation of seeds
of Camillia rosthornina populations in Mt. JinYun [ J] . Journal
of Southwest Agricultural University (西南农业大学学报), 25
(2): 105—107
Grime JP, Mason G, Gurtis AV et al., 1981. A comparative study of
germination characteristics in a local flora [J]. Journal of Ecology,
872摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
69: 1017—1059
Hao JH (郝建华), Qiang S (强胜), Du KN (杜康宁) et al.,
2010. Wind鄄dispersed traits of cypselas in ten Asteraceae alien
invasive species [J] . Chinese Journal of Plant Ecology (植物生
态学报), 34 (8): 957—965
Huang W (黄薇), Li M (李梅), Li ZT (李志涛) et al., 2012.
Study on micromorphological features of achene surfaces of 11
species (24 populations) of Subgen Saussurea fom Gannan Area
of Gansu [J] . Journal of Anhui Agricultural Sciences (安微农
业科学), 40 (4): 1945—1947
Huang YP (黄运平), Yin ZT (尹祖棠), 1994. The preliminary
study on the micromorphological features of achene surfaces of
Saussurea [J] . Bulletin of Botanical Research (植物研究), 14
(4): 395—400
Li BY (李炳元), 1989. Geomorphologic regionalization of the Heng鄄
duan Mountainous region [J] . Mountain Research (山地研究),
7 (1): 13—20
Li MZ (李美芝), Song CF (宋春凤), Liu QX (刘启新), 2012.
Micromorphological features of mericarp surface of Peucedanum
L. (Apiaceae) in China and its taxonomic significance [ J] .
Plant Resources and Environment (植物资源与环境学报), 21
(2): 19—29
Liu CJ (刘长江), Lin Q (林祁), He JX (贺建秀), 2004. Meth鄄
ods and teriminology of study on seed morphology from China
[J] . Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学
报), 24 (1): 178—188
Ma SB (马绍宾), Jiang HQ (姜汉侨), 1999. Study on the seed
weight and seed seize variation pattern and their bilolgical sinifi鄄
cance in Podophylloideae ( Berberidaceae) [ J] . Acta Botanica
Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报), 19 (4): 715—
724
Riba M, Mignot A, Freville H et al., 2005. Variation in dispersal
traits in a narrow鄄endemic plant species, Centaurea corymbosa
Pourret ( Asteraceae) [ J] . Evolutionary Ecology, 19: 241—
254
Sun HZ (孙会忠), Song YQ (宋月芹), He XL (贺学礼), 2007.
A micro鄄morphological study on fruit of 8 species in Seriphidium
and its taxonomic significance [J] . Journal of Wuhan Botanical
Research (武汉植物学研究), 25 (5): 440—444
Sun Y (孙阳), Zhang Q (张青), Zheng JM (郑景明), 2012. In鄄
fluence of spatial heterogeneity on plant population dynamics:
comparison of three simulation approaches [ J] . Journal of Bio鄄
mathematics (生物数学学报), 27 (3): 537—547
Wang YF (王一峰), Wang JH (王剑虹), Shi HY (施海燕) et
al., 2008. Micromorphological features of achene surfaces of 16
species of Subgen Saussurea in the Eastern of the Qinghai鄄Tibet
Plateau [J] . Bulletin of Botanical Research (植物研究), 28
(1): 38—42
Wu SG (武素功), Yang YP (杨永平), Fei Y (费勇), 1995. On
the flora of the alpine region in the QingHai鄄XiZang ( Tibet)
Plateau [J] . Acta Botanica Yunnanica (云南植物研究), 17
(3): 233—250
Ya FJ (杨逢建), Zhang ZH (张衷华), Wang WJ (王文杰) et al.,
2007. Anatomical and physiological differences of eight exotic
species from Asteraceae [ J] . Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 27 (2): 442—449
Yang JM (杨建美), Chen XL (陈学林), Zhang MH (张慕华) et
al., 2010. Morphological differentiation of seeds of the clonal
herb Ligularia virgaurea in the eastern Qinghai鄄Tibet Plateau
[J] . Journal of Northwest A & F University ( Nat. Sci. Ed)
(西北农林科技大学学报 (自然科学版)), 38 (1): 60—66
Zhang ST (张世挺), Du GZ (杜国祯), Chen JK (陈家宽) et al.,
2003. Effects of seed weight on seedling growth under different
nutrient conditions in twenty鄄four species of Compositae in an Al鄄
pine Meadow [ J] . Acat Ecologica Sinica (生态学报), 23
(9): 1737—1744
Zhu SX (朱世新), Qin HN (覃海宁), Chen YL (陈艺林),
2005. Alien species of Compositae in China [ J] . Guihaia (广
西植物), 25 (1): 69—76
Zhu SX, Qin HN, Shih C, 2006. Achene wall anatomy and surface
sculpturing of Lactuca L. and related genera (Compositae: Lac鄄
tuceae) with notes on their systematic significance [J] . Journal
of Integrative Plant Biology, 48 (4): 390—399
Zong WJ (宗文杰), Liu K (刘坤), Bu HY (卜海燕) et al.,
2006. The mode of seed size variation and the effects of seed size
on fifty鄄one species of composite plants in a alpine meadow
[J] . Journal of Lanzhou University (Natural Sciences) (兰州
大学学报 (自然科学版)) , 42 (5): 53—55
9723 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张大才等: 川西高原 12 种风毛菊属植物瘦果形态和发芽特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇