全 文 ：赤霉素诱导小桐子产生两性花*
皮雪静1,2, 潘帮珍1,2, 徐增富1**
(1 中国科学院西双版纳热带植物园 热带植物资源可持续利用重点实验室, 云南 勐腊摇 666303;
2 中国科学院大学, 北京摇 100049)
摘要: 小桐子 (Jatropha curcas) 种子含油率高, 油脂组成适合于生产生物燃油, 是制备航空生物燃油和
生物柴油的理想原料。 小桐子是一种雌雄同株植物, 雌雄花着生于同一花序, 其花序中雌花比例很低, 可
能是其种子产量低的主要原因之一。 本文研究用不同浓度的赤霉素外源喷施处理小桐子花序芽对其花和种
子发育的影响。 结果表明: 外源赤霉素处理能够诱导小桐子产生两性花, 且处理浓度越高, 两性花数量越
多; 随着两性花数量的增加, 雌花数量相应越少, 但雌花与两性花数量之和在各处理和对照之间差异不
显著, 这表明赤霉素诱导出的两性花可能来源于雌花。 另外, 高浓度 (500 ~ 1 500 mg·L-1) 的赤霉素处
理会导致小桐子的种子不能正常发育, 表现为每个果实中的种子数量、 大小、 单粒种子重量、 每个果序的
种子重量以及种子的含油量都显著减少。 这些结果有助于深入理解赤霉素在小桐子花器官形成及种子发育
过程中所发挥的生理作用, 为从分子水平上对小桐子进行遗传改良、 提高其种子产量奠定基础。
关键词: 赤霉素; 小桐子; 性别决定; 两性花; 种子产量
中图分类号: Q 945摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)01-026-07
Induction of Bisexual Flowers by Gibberellin in Monoecious
Biofuel Plant Jatropha curcas (Euphorbiaceae)
PI Xue鄄Jing1,2, PAN Bang鄄Zhen1,2, XU Zeng鄄Fu1**
(1 Key Laboratory of Tropical Plant Resource and Sustainable Use, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy
of Sciences, Mengla 666303, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: Biofuel plant Jatropha curcas (physic nut) seeds contain about 30% -40% oil, which is a promising feed鄄
stock for producing aviation biofuel and biodiesel. Physic nut is a monoecious plant that produces both male and female
flowers in the same inflorescence. The proportion of female flowers in physic nut inflorescences is very low, which is
probably one of the most important reasons for its poor seed yield. This study was undertaken to determine the effects
of gibberellic acid (GA3) on the flower and seed development of physic nut. The results showed that exogenous appli鄄
cation of GA3 induced bisexual flowers and asexual flowers in physic nut inflorescences. With the increase in the num鄄
ber of induced bisexual flowers, the number of female flowers on the same inflorescence decreased, but the sum of fe鄄
male flowers and bisexual flowers did not varied significantly, suggesting that gibberellin induced bisexual flowers may
be derived from the female flowers. In addition, the number of seeds in each fruit, seed size and weight, seed weight
per infructescence and seed oil content were all significantly reduced in physic nut plants treated with high concentra鄄
tions of GA3 (500-1 500 mg·L-1), which suggested that the development of seeds from GA3 鄄treated physic nut plants
was abnormal. These results help us to understand the role of gibberellin in regulation of physic nut flower and seed
development, and are valuable for the genetic improvement of physic nut seed yield by molecular breeding.
Key words: Gibberellic acid; Physic nut (Jatropha curcas); Sex expression; Hermaphrodite flower; Seed yield
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (1): 26 ~ 32
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201312063
*
**
基金项目: 云南省高端科技人才引进计划项目 (2009CI123)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: zfxu@ xtbg. ac. cn
收稿日期: 2012-05-04, 2012-05-24 接受发表
作者简介: 皮雪静 (1987-) 女, 硕士研究生, 从事植物激素对小桐子生长发育影响的研究。
摇 小桐子 ( Jatropha curcas L. ) 又名麻疯树、
小油桐、 膏桐等, 是一种多用途的大戟科多年生
灌木或小乔木, 广泛分布于热带和亚热带地区,
适于在干旱、 贫瘠的荒山、 坡地种植, 具有
“不与人争粮、 不与粮争地、 不与地争肥冶 的优
点 (Openshaw, 2000; Carels, 2009)。 小桐子种
子含油率高达 40% , 油脂组成好, 是生产航空
生物燃油和生物柴油的理想原料, 是目前国际上
公认的最有发展潜力的能源植物之一 (Fairless,
2007; King 等, 2009; Makkar 和 Becker, 2009;
Abdulla等, 2011)。 但目前小桐子种子产量较
低, 严重制约了其产业化发展, 迫切需要进行遗
传改良等基础研究 (Sanderson, 2009)。
小桐子是雌雄同株异花植物, 其产量低的主
要原因之一是雌花比例低, 仅为 3% ~7% (Raju
和 Ezradanam, 2002; Tewari, 2007; Rao 等, 2008),
从而导致结果数量少 (Dehgan和Webster, 1979;
Jongschaap 等, 2007; Kumar 和 Sharma, 2008;
Pranesh等, 2010)。 因此, 增加小桐子产量的最
主要策略之一就是提高其雌花数量或比例。 调控
植物雌雄花比例的最有效方法是采用植物激素进
行处理 ( Khryanin, 2002; Yamasaki 等, 2005;
Santner等, 2009; Chandler, 2011)。 我们最近的
研究发现采用细胞分裂素处理小桐子, 可以提高
雌花比例, 同时还可诱导产生两性花、 增加总花
数、 增加果实数量, 从而可以将其种子产量提高
2. 3 倍左右 (Pan和 Xu, 2011)。
赤霉素 (Gibberellic acid, GA3) 作为 5 大经
典植物激素之一, 被广泛应用于调控植物生长及
性别分化 (Chandler, 2011)。 在玉米不同的发育
阶段叶面喷施赤霉素, 能够分别使玉米雄花穗变
成雌性、 雄性不育或保持雄性可育 (Hansen 等,
1976)。 赤霉素处理烟草植株能部分恢复其雄性
不育性状 (Gouda 等, 2004); 此外, 外源喷施
赤霉素可以提高苦瓜的雌花比例 (Thomas, 2008)。
Makwana等人 (2010b) 的研究表明, 赤霉素能
够增加小桐子的雌花数, 但在高浓度时会导致小
桐子果实产量的降低。
本研究采用不同浓度的外源赤霉素喷施处理
小桐子花序芽, 研究赤霉素对小桐子花和种子发
育的影响。 期望通过本研究为进一步阐明植物激
素调控小桐子花发育和性别决定的分子机理以及
通过转基因技术增加小桐子两性花或雌花、 提高
种子产量奠定基础。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
一年生小桐子植株生长于中国科学院西双版纳热带
植物园 (位于云南省勐腊县勐仑镇, 21毅54忆 N, 101毅46忆
E, 海拔 580 m) 内, 株行距为 2. 0 m 伊2. 5 m。
1. 2摇 赤霉素处理
赤霉素购自上海生物工程技术与服务有限公司 (上
海生工)。 赤霉素母液 (25 mg·mL-1 ): 0. 5 g 赤霉素溶
解于 3 mL无水乙醇中, 加蒸馏水定容体积至 20 mL。 赤
霉素工作液的浓度分别为: 50, 500, 1 000, 1 500 mg·
L-1, 各浓度溶液均含 0. 05% 吐温 20 (上海生工) 作为
表面活性剂, 对照处理液为含有 0. 05% 吐温 20 的蒸馏
水。 喷施器具是容积为 120 mL的塑料喷瓶。 每个处理有
30 个重复, 即 30 个发育阶段较为一致的花序芽, 每个
花序芽每次喷施赤霉素工作液的量约为 3. 0 mL。 每个处
理各喷施 3 次, 每次间隔 3 d。
1. 3摇 花、 果实和种子性状测定
花序上有小花开始开放时, 记录每个花序上的小花
总数以及小花性别类型及其数量; 测量小花直径及其花
梗长度。 其中小花性别类型分为: 雌花是指仅有雌蕊的
小花, 雄花是指仅有雄蕊的小花, 两性花是指小花中同
时存在雌蕊和雄蕊的小花, 无性花是指除萼片和花瓣
外, 既没有雌蕊也没有雄蕊的小花 (李扬汉, 1984)。 在
果实发育阶段, 统计每个果序上的果实数, 测量单果果
柄长度。 收获完全成熟的果实后, 统计每个果实中的种
子数量。 成熟种子自然风干 2 个月后, 测量种子重量、
种子大小和种子含油量。
1. 4摇 种子含油量的测定
采用德国布鲁克光谱仪器公司生产的种子分析仪
(the minispec mq鄄one Seed Analyzer, Bruker Optik GmbH,
Germany) 测定小桐子种子的含油量。 采用小桐子种子
油绘制标准曲线。
1. 5摇 数据统计分析
本研究所有数据均使用 SPSS (芝加哥 SPSS 股份有
限公司) 软件 (版本 16. 0) 分析, 方差分析方法采用
Tukey爷s 或 Tamhane爷s post hoc 检验。 图形采用软件 Sig鄄
maPlot (版本 12. 0) (加拿大 Systat 软件股份有限公司)
制作。
2摇 结果
2. 1摇 赤霉素对小桐子花发育的影响
与对照相比, 赤霉素处理后小桐子的花序变
721 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 皮雪静等: 赤霉素诱导小桐子产生两性花摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
得松散 (图 1: A, B), 主要是由于赤霉素处理
显著促进了雌花的花梗变长 (表 1)。 当赤霉素
浓度为 1 000 mg·L-1时, 雌花花梗长度由对照组
中的 12. 28 mm增长至 22. 64 mm。 此外, 处理后
雌花和雄花的直径显著增加 (表 1)。
赤霉素处理对小桐子花序上小花总数量的影
响无显著差异 (图 2: A, 表 2)。 但在赤霉素处
理过的花序上除了有对照组花序上正常发育的雌
花和雄花外 (图 1: C, D), 还出现了两性花和
无性花 (图 1: E, F)。 随着赤霉素浓度的提高
(从 50 mg·L-1到 1 500 mg·L-1), 处理花序中的
两性花及无性花数量和比例都较对照组显著增
加 (图 2)。 赤霉素浓度为 1 500 mg·L-1时, 处
理花序中两性花及无性花的比例分别为 5. 45%和
1. 22% (图 2: B)。
有趣的是, 我们发现在两性花数量随着赤霉
素处理浓度的提高而显著增加的同时, 处理花序
中雌花数量相应地显著减少 (图 2, 表 2), 处
理后的花序中雌花及两性花数量之和虽然略有增
加, 但变化并不显著 (表 2); 雌花及两性花数
量之和与雄花数量的比值 (表 2) 及其占总花数
量的百分比 (图 3) 也无显著差异。
图 1摇 赤霉素对小桐子花序发育及性别表达的影响
A. 对照组花序; B. 赤霉素处理花序; C-F. 赤霉素处理后不同性别小花: C. 雌花; D. 雄花;
E. 诱导产生的两性花; F. 诱导产生的无性花
Fig. 1摇 Effects of GA3 treatments on flower development and sex expression of Jatropha curcas
A. Inflorescence from control plants; B. Inflorescence from GA3 treated plants; C-F. Flowers of different sexual types
from GA3 treated plants: C. Female flower; D. Male flower; E. Induced bisexual flower; F. Induced asexual flower
表 1摇 赤霉素处理对小桐子花直径及花梗长度的影响
Table 1摇 Effects of GA3 treatments on the flower diameter and peduncle length of Jatropha curcas
GA3 treatment
/ mg·L-1
Flower peduncle length / mm
Female Male摇
Flower diameter / mm
Female Male摇
0 12. 28 依 2. 32摇 7. 79 依 0. 69摇 7. 42 依 1. 69摇 5. 13 依 1. 30摇
50 21. 03 依 3. 13** 8. 00 依 0. 71* 19. 93 依 4. 23** 9. 32 依 2. 25**
500 22. 05 依 4. 02** 7. 96 依 0. 74摇 25. 78 依 5. 23** 11. 35 依 2. 89**
1000 22. 64 依 3. 47** 7. 67 依 0. 71摇 31. 01 依 6. 33** 12. 00 依 3. 13**
1500 22. 26 依 3. 89** 7. 45 依 0. 79** 37. 87 依 8. 87** 14. 66 依 4. 08**
Values are mean 依 standard deviation (n=50 flowers) .
*Statistically different from the control at 5% level. **Statistically different from the control at 1% level
82摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
图 2摇 赤霉素处理对小桐子小花数量及性别表达的影响
A. 对每个花序上不同性别小花数量的影响; B. 对每个花序上不同性别小花所占百分比的影响
Fig. 2摇 Effects of GA3 treatments on flower number and sex expression of Jatropha curcas
A. Effects of GA3 treatments on flower number of different sex types per inflorescence; B. Effects of GA3 treatments on
percentage of flowers of different sex types. Values are means 依 standard deviations (n=30 inflorescences) .
*Statistically significant at the 5% level. **Statistically significant at the 1% level
表 2摇 赤霉素处理对小桐子不同性别花数量及其比例的影响
Table 2摇 Effects of GA3 treatments on flower number and sex ratio in Jatropha curcas
GA3 treatment
/ mg·L-1
Flower number
Female摇 Bisexual摇 Female and bisexual Male
Male 颐 female and
bisexual flower ratio
0 9. 84 依 6. 62摇 0摇 9. 84 依 6. 62 153. 34 依 90. 96 15. 53 依 5. 76
50 6. 84 依 3. 20摇 0. 66 依 1. 62摇 7. 50 依 3. 66 102. 22 依 50. 51 15. 05 依 7. 27
500 2. 93 依 3. 03** 6. 07 依 4. 09** 9. 00 依 4. 58 172. 48 依 72. 69 20. 60 依 6. 91*
1000 3. 14 依 3. 04** 7. 59 依 5. 75** 10. 72 依 5. 68摇 174. 14 依 79. 19 17. 29 依 7. 70
1500 1. 25 依 1. 41** 8. 94 依 4. 74** 10. 19 依 4. 72摇 155. 25 依 60. 48 16. 86 依 6. 39
Values are mean 依 standard deviation (n=30 inflorescences) .
*Statistically significant at the 5% level. **Statistically different from the control at 1% level
图 3摇 赤霉素处理对小桐子雌花和两性花的影响
Fig. 3摇 Effects of GA3 treatments on female and
bisexual flowers of Jatropha curcas
这些结果表明, 处理花序中诱导出的两性花
可能来源于原来的雌花, 其中被抑制的雄蕊受到
赤霉素诱导而生长。 这些赤霉素诱导产生的两性
花是有功能的, 因为通过跟踪观察发现它们能够
正常发育为果实。
2. 2摇 赤霉素对小桐子果实发育的影响
赤霉素处理后的植株结出的果实形状变长
(图 4: A, B), 果柄长度较对照组而言也显著变
长 (表 3)。 随着赤霉素浓度的升高, 其坐果率
显著降低 (表 3), 观察发现, 高浓度 (1 000 和
1 500 mg·L-1) 赤霉素处理时, 部分果实在发育
过程中会慢慢枯萎、 凋落, 这可能是导致坐果率
降低的原因; 处理组与对照组相比, 每个果序上
的果实数量虽有减少, 但差异不显著 (表 3)。
当赤霉素的浓度达到 500 mg·L-1及其以上时,
每个果实中的种子数量会减少 (图 4: C, D),
从对照组的平均 2. 61粒显著减少到 1 500 mg·L-1
处理组的平均 1. 81 粒 (表 3)。
921 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 皮雪静等: 赤霉素诱导小桐子产生两性花摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 赤霉素对小桐子果实形状及种子发育的影响
A. 对照组果实; B. 赤霉素处理后的果实; C. 对照组种子; D. 赤霉素处理后的种子
Fig. 4摇 Effects of GA3 treatments on fruit shape and seed development of Jatropha curcas
A. fruits from control plants; B. fruits from GA3 鄄treated plants; C. seeds from control plants; D. seeds from GA3 鄄treated plants
表 3摇 赤霉素处理对小桐子果实性状的影响
Table 3摇 Effects of GA3 treatments on fruit characteristics of Jatropha curcas
GA3 treatments / mg·L-1 Peduncle length / cm Fruits / infructescence Fruiting rate / % Seeds / fruit
0 3. 51 依 0. 64摇 7. 95 依 4. 75 92. 90 依 11. 72摇 2. 61 依 0. 31摇
50 4. 42 依 0. 56** 6. 23 依 2. 91 86. 45 依 16. 15摇 2. 62 依 0. 31摇
500 5. 95 依 1. 14** 5. 82 依 3. 71 77. 11 依 49. 98摇 1. 90 依 0. 63**
1000 5. 49 依 0. 91** 6. 37 依 3. 54 64. 22 依 17. 18** 1. 95 依 0. 48**
1500 6. 23 依 1. 09** 4. 74 依 2. 43 50. 47 依 22. 53** 1. 81 依 0. 51**
Values are mean 依 standard deviation (n=30 infructescences) . **Statistically different from the control at 1% level
2. 3摇 赤霉素对小桐子种子发育的影响
由表 4 测量数据可知, 当赤霉素浓度达到
500 mg·L-1及其以上时, 种子大小、 单粒种子重
量、 每个果序的种子重量以及种子的含油量都显
著减少。 这表明高浓度的赤霉素处理会对小桐子
种子的发育产生不良影响。
3摇 讨论
作为一种重要的植物性别调控激素, 赤霉素
在不同的植物中表现出不同的性别诱导作用。 赤
霉素能够刺激玉米 (Hansen 等, 1976) 和苦瓜
(Thomas, 2008) 的雌性特征的表达。 但在黄瓜
(Pike 和 Peterson, 1969)、 大麻 (Chailakhyan和
03摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
表 4摇 赤霉素处理对小桐子种子性状的影响
Table 4摇 Effects of GA3 treatments on seed characteristics of Jatropha curcas
GA3 treatments
/ mg·L-1
Seed size / mm
Length Width Height
Weight
(seed) / g
Seed yield
( infructescence) / g
Oil content
/ %
0 19. 14 依 0. 89 11. 17 依 0. 44 9. 26 依 0. 41 0. 78 依 0. 59 16. 04 依 9. 27 38. 66 依 2. 76
50 摇 18. 73 依 0. 88** 11. 14 依 0. 46 摇 9. 46 依 0. 47** 0. 78 依 0. 38 13. 42 依 6. 17 39. 37 依 1. 73
500 19. 02 依 0. 86 摇 10. 92 依 0. 55** 9. 36 依 0. 78 0. 71 依 0. 83* 8. 10 依 6. 26* 摇 33. 79 依 5. 19**
1000 摇 18. 69 依 1. 16** 摇 10. 59 依 0. 77** 9. 13 依 0. 75* 摇 0. 68 依 0. 79** 8. 37 依 5. 03* 摇 33. 64 依 3. 49**
1500 19. 05 依 0. 92 摇 10. 41 依 0. 61** 摇 9. 09 依 0. 55** 摇 0. 66 依 0. 72** 摇 6. 12 依 4. 46** 摇 34. 13 依 4. 09**
Values are mean 依 standard deviation ( for fruit characteristics, n=30 infructescences; for seed characteristics, n=50 seeds) .
*Statistically different from the control at 5% level. **Statistically different from the control at 1% level
Khryanin, 1978a)、 印度大麻 (Ram和 Jaiswal, 1972)
以及菠菜 (Chailakhyan和 Khryanin, 1978b) 中,
赤霉素却促进了雄性特征的表达。 许多研究已表
明赤霉素在植物雄蕊的正常发育过程中是必不可
少的 (Chandler, 2011; Khryanin, 2002; Yamasaki
等, 2005; Plackett 等, 2011)。 如模式植物拟南
芥的几个赤霉素缺失突变体 ( ga1, ga2, ga3,
ga4, and ga5 ) 均表现出发育不完全的雄蕊
(Koornneef和 Veen, 1980; Wilson等, 1992); 拟
南芥中赤霉素缺乏会阻碍花药的发育, 导致植株
表现雄性不育 (Cheng 等, 2004); 蕃茄的赤霉
素缺失突变体 (gib鄄1 and gib鄄2) 表现为雄性不
育, 外施赤霉素后能够恢复其育性 (Jacobsen 和
Olszewski, 1991)。 用花药特异性启动子在转基
因烟草中表达负调控赤霉素应答性的拟南芥基因
gai (GA insensitive), 可获得雄性不育的转基因
烟草植株 (Huang等, 2003)。
本研究首次发现赤霉素处理可诱导小桐子产
生两性花, 且诱导效应具有浓度依赖性。 此外,
实验观察及数据综合分析结果表明, 很可能是外
施赤霉素诱导了小桐子雌花中原来停止发育的雄
蕊重新正常发育, 进而将其变成两性花, 这一推
论得到小桐子花器官发生的显微观察研究结果的
文献支持。 小桐子的雄花在发育和功能上均为单
性花, 在其整个分化发育阶段, 只出现单一的雄
蕊组织结构; 而雌花在发育上为两性花, 功能上
为单性花, 在其分化发育早期包含两性花的结
构, 即同时出现雌、 雄蕊组织结构, 但到发育的
后期, 其中的雄蕊停止发育、 退化 (刘焕芳等,
2008; Wu等, 2011; 王秀荣等, 2011)。
与我们的研究结果不同, 印度学者发现用赤
霉素处理小桐子, 可以增加雌花数量, 提高雌花
比例 (Makwana 等, 2010a, b), 但他们未报道
赤霉素可诱导小桐子产生两性花和无性花的现
象。 本研究发现用赤霉素处理小桐子后, 伴随两
性花的出现, 雌花的数量会相应地减少。 导致上
述研究结果不一致的原因有待进一步的探索。 另
外, 由于之前已经发现细胞分裂素同样也可以诱
导小桐子产生两性花 (Pan 和 Xu, 2011), 进一
步的研究需要了解赤霉素与细胞分裂素在调控小
桐子花性别决定方面的生理生化和分子机理。
致谢摇 陈茂盛先生在实验设计时给出的宝贵意见; 普智
宇先生在实验实施过程中提供的帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
李扬汉, 1984. 植物学 [M]. 上海: 上海科学技术出版社, 182
Abdulla R, Chan ES, Ravindra P, 2011. Biodiesel production from
Jatropha curcas: a critical review [ J] . Critical Reviews in Bio鄄
technology, 31 (1): 53—64
Carels N, 2009. Jatropha curcas: a review [ A]. In: Kader JC,
Delseny M (eds.), Advances in Botanical Research [M]. Lon鄄
don: Academic Press, 50: 39—86
Chailakhyan MK, Khryanin V, 1978a. The influence of growth regu鄄
lators absorbed by the root on sex expression in hemp plants
[J] . Planta, 138 (2): 181—184
Chailakhyan MK, Khryanin VN, 1978b. Effect of growth鄄regulators
and role of roots in sex expression in spinach [ J] . Planta, 142
(2): 207—210
Chandler JW, 2011. The hormonal regulation of flower development
[J] . Journal of Plant Growth Regulation, 30 (2): 242—254
Cheng H, Qin LJ, Lee S et al., 2004. Gibberellin regulates Arabi鄄
dopsis floral development via suppression of DELLA protein func鄄
tion [J] . Development, 131 (5): 1055—1064
Dehgan B, Webster G, 1979. Morphology and infrageneric relation鄄
ships of the genus Jatropha (Euphorbiaceae) [A]. In: Univer鄄
131 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 皮雪静等: 赤霉素诱导小桐子产生两性花摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
sity of California Publications in Botany [M]. Berkeley: Uni鄄
versity of California Press, 74: 1—73
Fairless D, 2007. The little shrub that could鄄maybe [ J] . Nature,
449: 652—655
Gouda P, Needagi P, Hegde RR, 2004. Gibberellins partly reverse
the male sterile phenotype of tobacco [ J] . Current Science, 86
(12): 1634—1636
Hansen DJ, Bellman SK, Sacher RM, 1976. Gibberellic acid鄄con鄄
trolled sex expression of corn tassels [ J] . Crop Science, 16
(3): 371—374
Huang S, Cerny RE, Qi YL et al., 2003. Transgenic studies on the
involvement of cytokinin and gibberellin in male development
[J] . Plant Physiology, 131 (3): 1270—1282
Jacobsen SE, Olszewski NE, 1991. Characterization of the arrest in
anther development associated with gibberellin deficiency of the
gib鄄1 mutant of tomato [J] . Plant Physiology, 97 (1): 409
Jongschaap REE, Corr佴 WJ, Bindraban PS et al., 2007. Claims and
facts on Jatropha curcas L. : Global Jatropha curcas evaluation.
breeding and propagation programme [ OL ]. http: / / library.
wur. nl / way / bestanden / clc / 1858843. pdf
Khryanin VN, 2002. Role of phytohormones in sex differentiation in
plants [ J] . Russian Journal of Plant Physiology, 49 ( 4 ):
545—551
King AJ, He W, Cuevas JA et al., 2009. Potential of Jatropha curcas
as a source of renewable oil and animal feed [ J] . Journal of
Experimental Botany, 60 (10): 2897—2905
Koornneef M, Veen JH, 1980. Induction and analysis of gibberellin
sensitive mutants in Arabidopsis thaliana (L. ) Heynh [J] . The鄄
oretical and Applied Genetics, 58 (6): 257—263
Kumar A, Sharma S, 2008. An evaluation of multipurpose oil seed
crop for industrial uses ( Jatropha curcas L. ): a review [ J] .
Industrial Crops and Products, 28 (1): 1—10
Liu HF (刘焕芳), Deng YF (邓云飞), Liao JP (廖景平), 2008.
Floral organogenesis of three species of Jatropha (Euphorbiaceae)
[J] . Journal of Systematics and Evolution (植物分类学报), 46
(1): 53—61
Makkar HRS, Becker K, 2009. Jatropha curcas, a promising crop for
the generation of biodiesel and value鄄added coproducts [J]. Eu鄄
ropean Journal of Lipid Science and Technology, 111 (8): 773—
787
Makwana V, Shukla P, Robin P, 2010a. Comparing potential of GA
and 2, 4鄄D in increasing fruit yield from Jatropha curcas [ J] .
Journal of Biofuels, 1 (1): 157—162
Makwana V, Shukla P, Robin P, 2010b. GA application induces al鄄
teration in sex ratio and cell death in Jatropha curcas [ J] .
Plant Growth Regulation, 61 (2): 121—125
Openshaw K, 2000. A review of Jatropha curcas: an oil plant of un鄄
fulfilled promise [J] . Biomass & Bioenergy, 19 (1): 1—15
Pan BZ, Xu ZF, 2011. Benzyladenine treatment significantly increa鄄
ses the seed yield of the biofuel plant Jatropha curcas [J] . Jour鄄
nal of Plant Growth Regulation, 30 (2): 166—174
Pike LM, Peterson CE, 1969. Gibberellin A4 / A7, for induction of
staminate flowers on the gynoecious cucumber (Cucumis sativus
L. ) [J] . Euphytica, 18 (1): 106—109
Plackett ARG, Thomas SG, Wilson ZA et al., 2011. Gibberellin con鄄
trol of stamen development: a fertile field [ J] . Trends in Plant
Science, 16 (10): 568—578
Pranesh K, Rao MRG, Sowmya H et al., 2010. Studies on floral dis鄄
play and mode of reproduction in jatropha ( Jatropha curcas L. )
[J] . Electronic Journal of Plant Breeding, 1 (4): 832—838
Raju AJS, Ezradanam V, 2002. Pollination ecology and fruiting be鄄
haviour in a monoecious species, Jatropha curcas L. (Euphorbi鄄
aceae) [J] . Current Science, 83 (11): 1395—1398
Ram HYM, Jaiswal V, 1972. Induction of male flowers on female
plants of Cannabis sativa by gibberellins and its inhibition by ab鄄
scisic acid [J] . Planta, 105: 263—266
Rao GR, Korwar GR, Shanker AK et al., 2008. Genetic associa鄄
tions, variability and diversity in seed characters, growth, repro鄄
ductive phenology and yield in Jatropha curcas (L. ) accessions
[J] . Trees鄄Structure and Function, 22 (5): 697—709
Sanderson K, 2009. Wonder weed plans fail to flourish [J] . Nature,
461 (7262): 328—329
Santner A, Calderon鄄Villalobos LIA, Estelle M, 2009. Plant hor鄄
mones are versatile chemical regulators of plant growth [J] . Na鄄
ture Chemical Biology, 5 (5): 301—307
Tewari DN, 2007. Jatropha and Biodiesel [M]. New Delhi: Oceans
Books Pvt Ltd
Thomas TD, 2008. The effect of in vivo and in vitro applications of
ethrel and GA3 on sex expression in bitter melon (Momordica
charantia L. ) [J] . Euphytica, 164 (2): 317—323
Wang XR (王秀荣), Ding GJ (丁贵杰), Li P (李平) et al.,
2011. Morphological and anatomical structure of flowers of Jat鄄
ropha curcas [ J] . Scientia Silvae Sinicae (林业科学), 47
(9): 57—61
Wilson RN, Heckman JW, Somerville CR, 1992. Gibberellin is re鄄
quired for flowering in Arabidopsis thaliana under short days
[J] . Plant Physiology, 100 (1): 403
Wu J, Liu Y, Tang L et al., 2011. A study on structural features in
early flower development of Jatropha curcas L. and the classifi鄄
cation of its inflorescences [J] . African Journal of Agricultural
Research, 6 (2): 275—284
Yamasaki S, Fujii N, Takahashi H, 2005. Hormonal regulation of
sex expression in plants [ J] . Vitamins and Hormones, 72:
79—110
23摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷