全 文 ：麻疯树种子的发育、萌发和脱水耐性的初步研究?
邓志军1 , 向振勇1 ,3 , 程红焱2 , 李燕军1 , 宋松泉1 , 2
??
( 1 中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南 勐腊 666303; 2 中国科学院植物研究所 , 北京 100093;
3 云南农业大学园林园艺学院 , 云南 昆明 650201)
摘要 : 研究了麻疯树种子的形态和萌发能力的变化 , 温度和光照对种子萌发的影响以及种子脱水耐性的变
化。结果表明 : 麻疯树种子在开花后 58 d达到生理成熟期 , 此时种子的萌发率达到最大值 ; 生理成熟期种
子的适宜萌发温度范围为 25～30℃ , 对脱水不敏感 , 且光照对种子的萌发率无显著影响。因此麻疯树种子
是一种光中性的正常性种子。
关键词 : 脱水耐性 ; 萌发能力 ; 麻疯树种子 ; 光照 ; 正常性种子 ; 温度
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 03 - 355 - 05
Preliminary Study on Development , Germination and Desiccation
Tolerance of J atropha curcas (Euphorbiaceae)
DENG Zhi-Jun
1
, XIANG Zhen-Yong
1 , 3
, CHENG Hong-Yan
2
,
LI Yan-J un1 , SONG Song-Quan1 , 2 **
(1 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, ChineseAcademy of Sciences, Mengla 666303 , China;
2 Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093 , China;
3 Collegeof Landscapeand Gardening, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201 , China)
Abstract : Thedevelopmental changes inmorphology andgerminabilityof Jatropha curcasseeds, effects of temperatureand
light on seed germination, and changesin desiccation tolerance of mature seedswere studied in this paper . The results in-
dicated that J . curcasseeds reacheda physiological maturationat58 days after anthesis, andthat seedgermination percent-
age reached a peak at physiological maturation, andthen decreased . Theoptimal germinationtemperature was25 to30℃ .
J . curcas seedswere insensitive to dehydration at physiological maturation . There was not a notable effect of light on seed
germination . Therefore, J . curcas seed was a non-photoblastic and orthodox seeds .
Key words: Desiccation tolerance; Germinability; Jatropha curcas seeds; Light; Orthodox seed; Temperature
麻疯树 ( J atropha curcas L .) 为大戟科 ( Eu-
phorbiaceae) 麻疯树属半肉质小乔木或大灌木 ,
具有很强的抗旱、耐贫瘠的特性 , 能在石砾质
土、粗质土、石灰岩裸露地生长 ( Heller, 1996)。
野生 麻疯树种仁 的含 油量约 为 60% ( Heller,
1996) , 超过油菜和大豆等常见油料作物种子的
含油量 , 是目前公认的具有产业化应用前景的重
要资源植物 ( 邓志军等 , 2005; The National Oil-
seeds and Vegetable Oils Development Board, 2004～
2005)。
种子是油脂生物合成和贮藏的主要器官 , 是
生产生物柴油的主要原料 ; 人们栽培麻疯树的主
要目的是为了获得高产、优质的种子。随着种子
的发育 , 油脂的生物合成逐渐增加 , 当种子萌发
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (3) : 355～359
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2008.07196
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : sqsong@ ibcas. ac. cn; Tel : 010 - 62836484
收稿日期 : 2007 - 09 - 09 , 2007 - 10 - 30 接受发表
作者简介 : 邓志军 (1980 - ) 男 , 在读博士研究生 , 主要从事种子生物学研究。 ?
基金项目 : 中国科学院知识创新工程重要方向性项目 (KZCX2-YW-414)
时 , 贮藏油 脂被逐渐动员 ( Bewley and Black,
1994) ; 种子衰老时 , 贮藏油脂下降 ( Priestley
and Posthumus, 1982)。此外 , 种子的发育状态与
播种质 量 和 萌 发 生 长 密 切 相 关。李 培 旺 等
(2006) 研究了萌发温度 15℃和 20℃、10% 硫酸
和 0 .05%乙烯利处理对麻疯树种子萌发的影响。
杨琳等 ( 2007) 的研究表明 30℃最有利于麻疯树
种子的萌发 , 剥壳种子的发芽率显著高于未剥壳
种子 , 播种过深会抑制种子萌发。到目前为止 ,
关于麻疯树种子的发育与萌发能力的关系、以及
成熟种子的脱水行为还未见报导。本文以发育中
的麻疯树种子为材料 , 研究了种子形态、萌发能
力的发育变化 , 温度和光照对种子萌发的影响 ,
以及成熟种子脱水耐性的变化 , 试图为麻疯树种
子的适宜采收期、保存和育苗提供理论依据。
1 材料和方法
1 .1 材料
麻疯树种子采自云南省勐腊县勐仑镇巴卡村寨 (21°
41′N, 101°25′E; 海拔 600～700 m)。植株开花时进行标
记 , 分别在 18、28、38、48、58、68 DAA ( days after an-
thesis, 开花后天数 ) 采摘不同发育时期的果实。果实采
摘后立即剥取种子 , 进行千粒重、干重、含水量和萌发
等实验。
1 .2 千粒重的测定
随机取新鲜采收的种子 100 粒 , 用 0.0001 g电子天
平称重。
1 .3 种子含水量的测定
按照国际种子检验规程 ( International Seed Testing As-
sociation, 1996) , 随机取 5 粒种子 , 用刀片切成 2 mm左
右厚的薄片 , 在 103±1℃烘箱中烘 17 h后称重 , 以干重
为基础计算含水量 ( g H2 O g- 1 DW)。
1 .4 萌发实验
选择大小均匀的种子 , 播种于盛有 1%琼脂的玻璃培
养皿中 , 每皿 20 粒种子 , 每个处理 4 个重复 , 然后置于
不同温度 (20℃、25℃、30℃、35℃和 40℃) 和光照 (光
照强度 , 12μmol m- 2 s- 1 ) 或者黑暗 (用铝箔袋密封 ) 条
件下萌发。每 12 h观察记录种子的萌发数 , 以胚根突破
种皮 2 mm计算为萌发。种子萌发过程中霉烂的种子计为
无活力的种子 , 直到所有的种子萌发完全 , 统计萌发率。
1 .5 脱水处理
将生理成熟 ( 58 DAA) 的种子摊放在竹制的簸箕
上 , 置于 15℃和相对湿度 ( RH) 为 40±2%的干燥间中
脱水 , 分别脱水 2、4、8、16、24 和 32 d后 , 以获得不
同含水量的种子。
1 .6 数据处理
用 SPSS12 .0 统计分析软件对数据进行处理。采用单
因素方差分析 ( one-way ANOVA ) 和最小显著差异法
( leat-significant difference) 对所有的数据进行显著性检验 ;
利用曲线参数估计法 ( curve estimation) 对萌发温度和平
均萌发率进行回归分析。
2 结果
2 .1 种子形态的发育变化
随着成熟进程 , 果实的体积逐渐增大 , 果皮
颜色依次由浅绿色到深绿色 , 到微黄色 , 再到橙黄
色变化。同时 , 种子的体积也逐渐增大; 种皮的质
地从柔软向坚硬转化 , 其颜色从白色到黄色 , 再到
黑色。种子的鲜重和干重随着发育进程逐渐增加 ,
分别在 48 DAA 和 58 DAA 达到最大值 , 然后下降;
而种子含水量则随着发育逐渐下降 , 其中 18～
58 DAA 迅速下降 , 随后则缓慢下降 (图 1)。
图 1 麻疯树种子发育过程中的鲜重、干重和含水量的变化
Fig . 1 Changes in fresh weight, dry weight andwater content
of J atropha curcas seeds during development
种子的干重达到最大时称为生理成熟期。在
生理成熟期 , 种子的体积、千粒重也达到最大 ,
分别为 1 .49±0 .05 cm3?seed和 1 .35±0 kg, 随后
均有所下降 ( 图 2 )。
2 .2 温度和光照对种子萌发的影响
以生理成熟期 (58 DAA) 的种子为实验材料 ,
分别在不同温度和暗中进行萌发。在 20～30℃的
温度范围 , 随着温度的升高 , 种子的萌发率和萌
发速率增加; 在 35℃和 40℃的温度下 , 种子的萌
发率和萌发速率则比在 30℃下降低 (图 3)。
653 云 南 植 物 研 究 30 卷
图 2 麻疯树种子发育过程中种子的体积和千粒重的变化
Fig . 2 Changes in size, 1000-seed weight of J atropha curcas
seeds during development
图 3 温度对麻疯树种子萌发的影响
Fig . 3 Effects of temperature on germination of
J atropha curcas seeds
对不同温度下种子的最终萌发率进行单因素
方差分析 , 结果表明 , 温度显著地影响种子的萌
发率 ( P < 0 .05 )。经多 重比较发 现 , 20℃ 和
40℃下种子的最终萌发率与 25℃、30℃和 35℃
下的最终萌发率之间存在极显著性差异 ( P <
0 .01)。20℃和 40℃之间差异显著 , 但未达到极
显著水平 ( 0 . 01 < P < 0 .05)。25℃、30℃和 35℃
3 个温度下种子的最终萌发率之间不存在显著性
差异 ( P > 0 .05 )。利用曲线参数估计法对温度
和萌发率进行回归分析 , 得出二次曲线模型 ( 图
4) , 方程为 y = - 0 .88x2 + 53 .30x - 707 .82 ( P <
0 .05) , R2 = 0 .95。
生理 成 熟 期 的 种 子 分 别 在 光 照 和 暗 中
(30℃ ) 进行萌发。结果表明 , 在光照和暗中的
最终萌发率分别为 78 .75%和 87 .5% ( 图 5)。单
因素方差分析表明 , 种子在光照和暗中的最终萌
发率无显著性差异 ( P > 0 .05) 。
2 .3 种子萌发能力的获得
分别以 18、28、38、48、58 和 68 DAA 的麻
疯树种子为材料 , 在 30℃和暗中进行萌发。18
～38 DAA 的种子不能萌发 ; 48 DAA 的种子具有
萌发能力 , 其最终萌发率为 36 .25% ; 58 DAA 种
子的最终萌发率较高 , 达 87 .5% ; 而 68 DAA 种
子的最终萌发率又下降 , 为 35% (图 6) 。
对 48、58 和 68 DAA 的麻疯树种子的萌发率
进行单因素方差分析表明 , 此三个发育时期的麻
疯树种子的萌发率之间存在着显著性差异 ( P <
0 .05)。经多重比较发现 , 48 DAA 和 68 DAA 种
图 4 温度和萌发率之间的二次曲线模型
Fig . 4 Thequadratic curve models between the temperature
and germination percentage
图 5 在 30℃下光、暗条件对麻疯树种子萌发的影响
Fig . 5 Effects of light and dark on germination percentage
of J atropha curcas seeds at 30℃
7533 期 邓志军等 : 麻疯树种子的发育、萌发和脱水耐性的初步研究
图 6 不同发育时期麻疯树种子的萌发进程
Fig . 6 Time courseof germination of Jatropha curcas
seeds at different development stages
子的萌发率之间无显著性差异 ( P > 0 .05 ) , 但
这两个发育时期的种子与 58 DAA 的种子的萌发
率之间却存在极显著性的差异 ( P < 0 .01) 。
2 .4 种子脱水耐性的变化
生理成熟期的麻疯树种子在 15℃和 40% RH
中脱水不同时间后 , 获得不同含水量的种子 ( 图
7: A )。在脱水的最初 2 d, 种子迅速脱水 , 种子
的含水量从开始脱水时的 0 .28±0 .01 g H2 O g- 1
DW迅速下降至 0 .10±0 .01 g H2 O g- 1 DW; 而在
随后的脱水过程中 , 种子的含水量缓慢下降。
将不同含水量的种子置于 30℃和黑暗中萌发 ,
种子的最终萌发率不随含水量的下降而降低 (图 7:
B) ; 单因素方差分析表明 , 具有不同含水量的种子
与最终萌发率之间不存在显著性差异 ( P > 0.05)。
3 讨论
麻疯树种子在 58 DAA 达到生理成熟期 ( 图
1) , 此时 , 种子的体积和千粒重也达到最大 ( 图
2)。Ellis等 (1985) 发现 , 刚采收的麻疯树种子
具有高的活力水平 , 但萌发率较低 , 认为麻疯树
种子具有初生休眠特性。本实验结果表明 , 种子
的萌发能力随着发育逐渐增加 , 在 58 DAA 时达
到最大 , 随后下降 ( 图 6 )。可以认为 , 生理成
熟期是麻疯树种子的适宜采收时期 , 此时的明显
特征是果皮和种皮的颜色分别为橙黄色和黑色 ;
合适的采收时期对于维持麻疯树种子的高萌发率
具有重要的实践意义。但生理成熟后 , 种子萌发
率下降的原因还不清楚 , 值得进一步研究。
萌发温度为 20～30℃时 , 种子的萌发率和
萌发速率随着温度的升高而增加 ; 当萌发温度为
35℃和 40℃时 , 种子的萌发率和萌发速率则下
降 (图 3) ; 适宜的萌发温度为 25～30℃ , 结果
与杨琳等 ( 2007) 的研究类似 , 他们认为 30℃时
最有利于种子萌发。光照和黑暗对种子的萌发率
无显著的影响 (图 5 ) , 表明麻疯树种子是一种
光中性种子。
Roberts (1973) 根据种子的贮藏行为把种子
分为正常性种子 ( orthodox seed) 和顽拗性种子
(recalcitrant seed)。正常性种子在母体植株上经
历成熟脱水 , 脱离母体时具有较低的含水量 , 通
常能被进一步干燥到 1% ～5% 的含水量而不发
生伤害。顽拗性种子不经历成熟脱水 , 在脱落时
具有较高的含水量和一定的代谢活性 , 对脱水敏
图 7 脱水处理对麻疯树种子含水量和萌发率的影响
Fig . 7 Effect of dehydration on water content and germination of J atropha curcas seeds
853 云 南 植 物 研 究 30 卷
感 , 在室温下其贮藏寿命通常只有几天或十几
天。麻疯树种子的含水量随着发育逐渐下降 ( 图
1) , 具有明显的成熟脱水事件 ; 种子的最终萌发
率不随含水量的下降而降低 ( 图 7) , 表明麻疯
树种子对脱水不敏感 , 是一种正常性种子。Ellis
等 ( 1985 ) 曾指出 , 除三叶橡胶外 , 大戟科植物
的种子一般为正常性种子。Heller (1996) 将麻疯
树种子在 20℃下未封口的塑料袋中贮藏 5 个月
后播种于土壤中 , 种子的萌发率为 62% ; 在
16℃下未封口的塑料袋中贮藏 7 年后的种子 , 在
实验室内 的平均萌发 率仍然达 47%。Kobilke
(1989) 研究了贮藏 1～24 个月后的麻疯树种子
的活力状况 , 发现贮藏了 15 个月后的种子仍具
有 50%的生活力。这些结果也间接地表明麻疯
树种子是一种正常性种子。
麻疯树种子含油量高 , 从其种子油中生产的
生物柴油可适用于各种柴油发动机 , 并在闪点、
凝固点、硫含量、一氧化碳排放量、颗粒值等关
键技术上均优于国内零号柴油 ; 与传统柴油相
比 , 这种生物柴油除了更加清洁和高效外 , 还具
有加工成本低廉以及可再生的优势。此外 , 麻疯
树的根、树皮、叶和种子均可入药 , 具有广泛的
开发利用前景。因此 , 对麻疯树种子的发育、特
别是油脂生物合成及其代谢网络的调控 , 以
及种子萌发与贮藏行为的深入研究将具有重要的
意义。
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