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Plant Diversity and Its Elevational Gradient Patterns in Wulu Mountain, Shanxi, China

山西五鹿山植物物种多样性及其海拔梯度格局



全 文 :山西五鹿山植物物种多样性及其海拔梯度格局*
曲摇 波1,2, 苗艳明1, 张钦弟1, 毕润成1**
(1 山西师范大学生命科学学院, 山西 临汾摇 041000; 2 晋中学院, 山西 晋中摇 030600)
摘要: 采用典型取样法, 沿海拔梯度对五鹿山自然植被进行调查。 结果表明: 五鹿山主要群落类型为辽东
栎 (Quercus wutaishanica) 群落、 油松 (Pinus tabulaeformis) 群落、 茶条槭 (Acer ginnala) 群落、 白皮松
(Pinus bungeana) 群落、 暴马丁香-茶条槭 (Syringa reticulate-Acer ginnala) 群落和白桦 (Betula platyphyl鄄
la) 群落。 其中, 辽东栎群落略占优势, 这可能暗示着该地区植被具有继续向暖温带落叶阔叶林演替的倾
向。 各层次植物物种丰富度呈现出草本层>灌木层>乔木层特征, Shannon鄄Wiener多样性指数和 Simpson 多
样性指数整体规律为草本层>灌木层>乔木层。 以五鹿山森林群落不同层次的各种物种多样性指数和森林
群落总体重要值为测度指标, 均暗示着五鹿山植被演替正处于亚顶极群落阶段。 五鹿山植物多样性沿海拔
梯度呈现出近似中海拔高的单峰格局, 这是由于植物物种多样性受温度、 湿度、 人为等因素干扰。
关键词: 五鹿山; 植物多样性; 海拔梯度; 重要值
中图分类号: Q 948摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)04-376-07
Plant Diversity and Its Elevational Gradient Patterns
in Wulu Mountain, Shanxi, China
QU Bo1,2, MIAO Yan鄄Ming1, ZHANG Qin鄄Di1, BI Run鄄Cheng1**
(1 School of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen 041000, China; 2 Jinzhong University, Jinzhong 030600, China)
Abstract: Samplings were gathered and examined in forests along altitudinal gradients of Wulu Mountain, China.
The results indicated that the major communities in the forests can be classified as Quercus wutaishanica, Pinus
tabulaeformis, Acer ginnala, Betula platyphylla, Pinus bungeana, Syringa reticulate鄄 Acer ginnala and Betula
platyphylla community. Our research suggests that the Quercus wutaishanica community appears to be a dominant
community in a successional stage toward temperate deciduous broad鄄leaved forests. The species richness in different
layers of these communities can be distinguished as, herb layer > shrub layer > tree layer. Both the Shannon鄄Wiener
diversity index and Simpson diversity index showed similar patterns. The species diversity indices of different layers
and overall importance value of the forest communities indicate that the forests appear to be successional and sub鄄cli鄄
max communities in Wulu Mountain. Our research also suggests that there is a peak with higher species diversity in鄄
dex in the communities of middle elevation. We suggested that the pattern could be affected by temperature, mois鄄
ture, and human disturbance. The pattern could also be influenced by the nature of successional stages and sub鄄cli鄄
max communities.
Key words: Wulu Mountain; Plant diversity; Elevational gradient; Importance value
摇 山地由于其复杂多样的生态环境条件为生物
物种多样性提供了非常适合的生存环境 (Whit鄄
taker, 1956, 1967) 一直都是生态学家研究的热
点。 暖温带落叶阔叶林作为我国重要的植被类
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (4): 376 ~ 382
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 12022
*
**
基金项目: 山西省留学基金项目 (20081073)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: sxrcbi@ 126. com
收稿日期: 2012-02-16, 2012-05-17 接受发表
作者简介: 曲摇 波 (1984-) 男, 硕士, 助教, 主要从事植物生态学研究。 E鄄mail: sxqubo@ 126. com
型, 近几年越来越被重视 (岳明和周虹霞, 1997;
高贤明等, 2001) 尤其是在物种多样性随环境梯
度的分布格局 ( Johst 和 Huth, 2005; Schwilk 和
Ackerly, 2005; Mittelbach 等, 2007)。 五鹿山自
然保护区所在地既是我国气候、 植被的南北交错
区, 又是华北山地和黄土高原的过渡带。 在植物
区系组成特征上表现为南北过渡、 东西交汇的特
点, 具有复杂性、 多样性、 过渡性和特殊型。
因此五鹿山自然保护区所在地应是我国生物多
样性保护的重点地区和关键地区 (毕润成等,
2004)。 对五鹿山植物群落的研究主要集中在白
皮松群落的研究, 如白皮松的生长规律 (张首
军等, 2007), 不同郁闭度下天然白皮松林更新
的研究 (王永杰和张首军, 2008), 白皮松的群
落特征及其多样性的研究 (毕润成等, 2002) 而
五鹿山植物物种多样性及海拔梯度格局还未见报
道。 本文以研究五鹿山植物群落结构和物种多样
性为基础, 分析海拔梯度的小尺度差异对物种组
成、 分布和多样性的影响及其多样性沿海拔梯度
的变化规律。 以期为该地区森林植被的合理经营
和生物多样性的有效保护提供科学依据。
1摇 研究地区和研究方法
1. 1摇 研究区自然概况
研究区地处吕梁山南端, 位于蒲县、 隰县境内, 地
理坐标为 36毅23忆45义N ~ 36毅38忆20义, 111毅2忆 ~ 111毅18忆E 之
间, 总面积 20 617. 3 hm2, 最高海拔 1 946. 3 m, 最低海
拔 1 135 m, 相对高差 811. 3 m。 气候属于暖温带季风型
大陆性气候, 是华北山地向黄土高原过渡的高山峡谷地
带。 该区年平均气温 8. 7 益, 森林覆盖率 68% 。 植被类
型属暖温带落叶阔叶林及其次生的白皮松、 油松林。 在
中国植被区划中属暖温带落叶阔叶林区域、 暖温带北部
落叶栎林亚地带, 晋陕黄土高原栽培植被, 油松、 辽东
栎、 槲树林区 (毕润成等, 2004)。 该研究区是 2006 年
2月经国务院批准为国家级自然保护区, 属森林生态系
统类型的自然保护区。
1. 2摇 研究方法
2010 年 10 月, 根据群落类型分布, 采用典型取样
法进行调查, 沿海拔梯度 1 160 ~ 1 877 m, 每垂直上升
100 m设置 10 个乔木样方, 乔木层样方大小为 10 m伊10
m, 在其中设置两个 5 m伊5 m的灌木层样方, 4 个 1 m伊1
m的草本层样方, 共得到乔木样方 80 个、 灌木样方 160
个和草本样方 320 个。 调查时记录样方环境信息, 包括
样方经度、 纬度、 海拔、 坡向、 坡度、 林冠盖度等。
群落层次按乔木层、 灌木层和草本层划分, 进行分
层统计。 参照 “PKU鄄PSD计划冶 标准 (方精云等, 2004),
乔木层测定所有 DBH逸5 cm 木本植物种类、 每木胸径、
高度及数量; 灌木层测定所有 DBH<5 cm木本植物种类、
高度、 盖度, 包括乔木幼苗和幼树; 草本层测定植物种
类、 高度、 盖度。 对物种的鉴定主要在野外进行, 并采
集标本送交植物分类学家刘全儒教授鉴定。
1. 3摇 数据分析与计算
采用多种通用多样性指数 (方精云等, 2004; 张金
屯, 2004) 进行计算分析。 本文选用以下 4 个指数: 丰
富度指数 S, Shannon鄄Wiener多样性指数 (H忆)、 Simpson
多样性指数 (D )、 PieLou均匀度指数 (E) 。 计算公式
分别为: H忆= -移Pi lnPi; D =1-移P2i ; E=H忆 / lnS。 其中,
Pi =物种重要值, S为样方中的物种数, 乔、 灌木重要值
=(相对高度+相对频度+相对密度) / 3, 草本重要值 =
(相对高度+相对频度+相对密度) / 3。
2摇 结果与分析
2. 1摇 五鹿山植物物种组成
五鹿山 8 000 m2标准样方内共记录维管植物
159 种, 隶属于 60 科 119 属, 其中物种数目最
多的五大科为蔷薇科 (14 属 23 种)、 菊科 (12
属 17 种)、 百合科 (4 属 9 种)、 唇形科 (5 属 9
种)、 毛茛科 (6 属 8 种), 共 41 属 66 种, 占样
方内所有物种属和种的 34. 45%和 41. 51% 。
2. 2摇 五鹿山不同植物群落物种组成
根据五鹿山植被外貌特征, 结合实地调查和
数据处理, 采用群落乔木层的重要值作为划分群
落类型的依据 (高贤明等, 2001)。 分为辽东栎
群落、 油松群落、 茶条槭群落、 白皮松群落、 暴
马丁香-茶条槭群落、 白桦群落主要森林植被类
型 (表 1) 。
辽东栎群落主要分布在海拔 1 860 ~ 1 877 m
阳坡或半阳坡, 群落总盖度约为 75% 。 乔木层
盖度 50% ~ 70% , 高 7 ~ 15 m, 胸径 9 ~ 22 cm。
乔木层中暴马丁香、 油松、 鹅尔枥 ( Carpinus
turczaninowii)、 茶条槭较为常见。 灌木层中黄刺
玫 (Rosa xanthina)、 水栒子 (Cotoneaster multi鄄
florus)、 陕西荚蒾 (Viburnum shensianum )、 山
楂 (Craraegus pinnatifida) 和土庄绣线菊 ( Spi鄄
raea pubescens)、 紫丁香 (Syringa oblata)、 山桃
(Amygdalus davidiana )、 金 银 忍 冬 ( Lonicera
maackii)、 葱皮忍冬 (Lonicera ferdinandii)、 冻绿
7734 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 曲摇 波等: 山西五鹿山植物物种多样性及其海拔梯度格局摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 五鹿山不同森林植被类型主要物种
Table 1摇 Main species of different forest types in Wulu Mountain
群落类型
Community
type
主要物种 Main species
乔木层 Tree layer 灌木层 Shrub layer 草本层 Herb layer
辽东栎 0. 7471*Quercus wutaishanica 黄刺玫 0. 2280*Rosa xanthina 披针叶苔草 0. 3363*Carex lancifolia辽东栎群落
Quercus
wutaishanica
暴马丁香 0. 1045*Syringa reticulate 水栒子 0. 1429*Cotoneaster multiflorus 荩草 0. 0736*Arthraxon hispidus
鹅尔枥 0. 0484*Carpinus turczaninowii 陕西荚蒾0. 1091*Viburnum shensianum 山马兰 0. 0615*Kalimeris lautureana
油松 0. 8513*Pinus tabulaeformis 水栒子 0. 2517*Cotoneaster multiflorus 披针叶苔草 0. 3273*Carex lancifolia油松群落
Pinus
tabulaeformis
茶条槭 0. 0344*Acer ginnala 土庄绣线菊 0. 2306*Spiraea pubescens 山马兰 0. 0865*Kalimeris lautureana
辽东栎 0. 0201*Quercus wutaishanica 黄刺玫 0. 0970*Rosa xanthina 黄精 0. 0445*Polygonatum sibiricum
茶条槭 0. 5747*Acer ginnala 水栒子 0. 1906*Cotoneaster multiflorus 披针叶苔草 0. 3035*Carex lancifolia茶条槭群落
Acer
ginnala
油松 0. 1259*Pinus tabulaeformis 土庄绣线菊 0. 1318*Spiraea pubescens 山马兰 0. 0854*Kalimeris lautureana
山楂 0. 0218*Craraegus pinnatifida 毛榛子 0. 0282*Corylus mandshurica 披碱草 0. 0858*Carex lancifolia
白皮松 0. 7188*Pinus bungeana 陕西荚蒾0. 1804*Viburnum shensianum 披针叶苔草 0. 3514*Carex lancifolia白皮松群落
Pinus
bungeana
辽东栎 0. 0538*Quercus wutaishanica 土庄绣线菊 0. 1314*Spiraea pubescens 威灵仙 0. 0248*Veronicastrum sibiricum
茶条槭 0. 0901*Acer ginnala 刚毛忍冬 0. 0909*Lonicera hispida 唐松草0.0146*Thalictrum aquilegifolium
暴马丁香 0. 4387*Syringa reticulate 蒙古荚蒾0.1454*Viburnum mongolicum 披针叶苔草 0. 2104*Carex lancifolia暴马丁香-
茶条槭群落
Syringa reticulate
-Acer ginnala
茶条槭 0. 2431*Acer ginnala 虎榛子 0. 0481*Ostryopsis davidiana 东方草莓 0. 0463*Fragaria orientalis
鹅尔栎0. 2057*Carpinus turczaninowii 五台忍冬0. 3138*Lonicera szechuanica 白羊草 0. 3994*Bothriochloa ischcemum
白桦 0. 5184*Betula platyphylla 水栒子 0. 2368*Cotoneaster multiflorus 披针叶苔草 0. 3769*Carex lancifolia白桦群落
Betula
platyphylla
茶条槭 0. 2173*Acer ginnala 山楂 0. 0847*Craraegus pinnatifida 紫花野菊0.0615*Dendranthema zawadskii
油松 0. 0318*Pinus tabulaeformis 美蔷薇 0. 0707*Rosa bella Rehd 山马兰 0. 0605*Kalimeris lautureana
*数字为该物种在群落中的重要值摇 The figure in the table is species important value in community
(Rhamnus utilis) 较为常见。 草本层中披针叶苔
草 ( Carex lancifolia )、 荩草 ( Arthraxon hispi鄄
dus)、 山马兰 (Kalimeris lautureana)、 紫花野菊
(Dendranthema zawadskii)、 龙牙草 ( Agrimonia
pilosa)、 贝加尔唐松草 ( Thalicttun baicalense)、
白莲蒿 (Artemisia sacrorum)、 较为常见。
油松群落主要分布于海拔 1 150 ~ 1 600 m的
阳坡或半阳坡。 群落总盖度为 68% ~ 90% , 树
高 5 ~ 21 m, 胸径 13 ~ 34 cm。 乔木层盖度为
58% ~75% , 乔木层中辽东栎、 茶条槭、 白桦较
为常见。 灌木层中水栒子、 土庄绣线菊、 黄刺玫
较为常见, 草本层披针叶苔草、 山马兰、 黄精
(Polygonatum sibiricum)、 牛蒡 (Arctium lappa)、
路边青 ( Geum aleppicum )、 西北针茅 ( Stipa
sareptana)、 林荫千里光 ( Senecio nemorensis)、
地榆 (Sanguisorba officinalis) 较为常见。
茶条槭群落分布于海拔 1 500 m 左右的阳
坡。 群落盖度约 75% , 乔木层盖度在 67%左右。
茶条槭树高 5 ~ 13 m, 胸径 5 ~ 10 cm, 乔木层中
辽东栎、 油松、 山楂、 元宝槭 ( Acer trunca鄄
tum)、 华北落叶松 ( Larix principis鄄rupprechtii)、
木梨 (Pyrus xerophila) 较为常见。 灌木层中黄
刺玫、 灰栒子 ( Cotoneaster acutifolius )、 梾木
(Swida macrophylla)、 毛榛子 (Corylus mandshu鄄
rica)、 水栒子、 陕西荚蒾、 土庄绣线菊较为常
见。 草本层中披针叶苔草、 龙牙草、 黄精、 穿龙
薯蓣 ( Dioscorea nipponica) 较为常见。
白皮松群落分布于海拔 1 270 ~ 1 380 m的沟
谷中。 群落盖度低于 60% , 乔木层盖度在 57%
左右, 树高 5 ~ 12 m, 胸径 10 ~ 15 cm。 乔木层
中辽东栎、 榆树 (Ulmus pumila)、 茶条槭、 色
木槭 ( Acer mono)、 大叶白蜡 (Fraxinus chinen鄄
sis) 较为常见。 灌木层中陕西荚蒾、 土庄绣线
菊、 水栒子、 刚毛忍冬 ( Lonicera hispida)、 连
翘 ( Forsythia suspensa)、 山梅花 ( Philadelphus
incanus Koehne)、 卫矛 (Euonymus alatus) 较为
873摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
常见。 草本层中披针叶苔草、 威灵仙 ( Veroni鄄
castrum sibiricum)、 唐松草 (Thalictrum aquilegi鄄
folium)、 玉竹 ( Polygonatum odoratum)、 鹿药
(Smilacina japonica)、 粗齿铁线莲 (Clematis ar鄄
gentilucida)、 山尖子 (Parasenecio hastatus)、 茜
草 ( Rubia cordifolia. )、 淫 羊 藿 ( Epimedium
brevicornu) 较为常见。
暴马丁香-茶条槭群落分布于海拔 1 450 ~
1 700 m的沟谷和半阴坡。 群落盖度约 75% , 乔
木层盖度在 67%左右, 树高 5 ~ 12 m, 胸径 10 ~
15 cm。 乔木层中白桦、 油松、 鹅尔枥较为常见。
灌木层中蒙古荚蒾 (Viburnum mongolicum)、 虎
榛子 (Ostryopsis davidiana Decaisne)、 五台忍冬
(Lonicera szechuanica)、 水栒子、 黄刺玫、 陕西
荚蒾、 土庄绣线菊较为常见。 草本层中披针叶苔
草、 白羊草 (Bothriochloa ischcemum)、 东方草莓
(Fragaria orientalis)、 龙牙草、 荩草、 山马兰、 紫
花野菊、 败酱 (Patrinia scabiosaefolia) 较为常见。
白桦群落分布于海拔 1 300 ~ 1 400 m 的阳
坡。 群落盖度约 65% , 乔木层盖度在 55%左右,
树高 7 ~ 13 m, 胸径 6 ~ 12 cm。 乔木层中茶条
槭、 油松较为常见。 灌木层中山楂、 陕西荚蒾、
黄刺玫、 水栒子、 美蔷薇 (Rosa bella)、 红瑞木
(Swida alba Opiz) 较为常见。 草本层中披针叶苔
草、 紫花野菊、 山马兰、 糙苏 (Phlomis umbro鄄
sa)、 黄花蒿 (Artemisia annua)、 地榆较为常见。
2. 3摇 五鹿山不同植物群落物种多样性
五鹿山森林群落不同层次的物种丰富度均为
草本层>灌木层>乔木层; Shannon鄄Wiener指数 H忆
在白皮松群落为草本层>乔木层>灌木层, 辽东
栎群落、 茶条槭群落、 油松群落、 暴马丁香-茶
条槭群落、 白桦群落草本层>灌木层>乔木层。
Pielou均匀度指数 E 在白皮松群落为乔木层>草
本层>灌木层, 辽东栎群落、 茶条槭群落、 油松
群落、 暴马丁香-茶条槭群落、 白桦群落为灌木
层>草本层>乔木层。 Simpson指数 D在白皮松群
落为草本层>乔木层>灌木层, 辽东栎群落、 茶
条槭群落、 油松群落、 暴马丁香-茶条槭群落、
白桦群落为草本层>乔木层>灌木层 (表 2) 。 整
体上, 物种丰富度均为草本层>灌木层>乔木层,
Shannon鄄Wiener指数 H忆和和 Simpson指数 D均呈
现出草本层>乔木层>灌木层较为一致的特征。
表 2摇 五鹿山不同森林类型物种多样性
Table 2摇 Species diversity of different forest types in Wulu Moutain
群落类型
Community
type
物种数目
Species number
乔木层
Tree
灌木层
Shrub
草本层
Herb
Shannon鄄Wiener指数 H忆
Shannon鄄Wiener index H忆
乔木层
Tree
灌木层
Shrub
草本层
Herb
Pielou均匀度指数 E
Pielou index E
乔木层
Tree
灌木层
Shrub
草本层
Herb
Simpson指数 D
Simpson index D
乔木层
Tree
灌木层
Shrub
草本层
Herb
辽东栎群落
Quercus
wutaishanica
10 10 6 1. 511 4. 017 4. 734 1. 422 1. 939 1. 859 2. 055 4. 059 4. 223
油松群落
Pinus
tabulaeformis
28 11 5 3. 337 5. 664 7. 374 3. 395 4. 088 4. 084 4. 657 6. 784 7. 739
茶条槭群落
Acer ginnala 28 7 2 3. 469 5. 852 7. 308 3. 514 3. 714 3. 698 4. 854 6. 651 7. 325
白皮松群落
Pinus bungeana 18 7 13 4. 680 3. 717 6. 239 3. 942 2. 866 3. 379 6. 117 4. 682 6. 628
暴马丁香-
茶条槭群落
Syringa reticulate
-Acer ginnala
39 11 5 3. 423 4. 244 6. 233 0. 380 0. 424 0. 360 0. 653 0. 484 0. 530
白桦群落
Betula platyphylla 16 36 11 11. 512 10. 677 13. 367 7. 725 7. 815 7. 808 13. 773 13. 017 14. 801
9734 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 曲摇 波等: 山西五鹿山植物物种多样性及其海拔梯度格局摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
2. 4摇 五鹿山植物多样性的海拔梯度格局
五鹿山 1 000 ~ 1 400 m低海拔区域主要分布
有白桦群落、 白皮松群落、 刺槐群落、 暴马丁香
群落、 油松群落、 辽东栎群落, 人为干扰严重和
水热条件差的区域主要为白桦群落, 水热条件好
的区域主要分布为暴马丁香群落和辽东栎群落。
1 400 ~ 1 600 m 中海拔主要分布有茶条槭群落、
油松群落、 辽东栎群落、 白皮松群落, 其中水热
条件好的区域主要分布为油松群落和辽东栎群
落。 1 600 ~ 1 877 m 较高海拔分布有油松群落、
暴马丁香群落和辽东栎群落, 局部地区出现零星
山楂群落, 其中水热条件好的区域主要分布为暴
马丁香群落和辽东栎群落。 乔木层多样性最高值
出现在 1 400 ~ 1 500 m, 灌木层多样性则为 1 600
~ 1 700 m最高, 而草本层多样性则为 1 300 ~
1 400 m最高。 整体上看, 五鹿山植物多样性海
拔梯度格局近似为单峰曲线, 即物种多样性在中
等海拔高度最高 (图 1)。
图 1摇 五鹿山森林植物物种数目、 Shannon鄄Wiener指数、 Pielou指数和 Simpson指数海拔梯度格局
Fig. 1摇 Elevational step patterns of species number, Shannon鄄Wiener index, Pielou index and Simpson index in WuLu Mountain forest
083摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
3摇 结论与讨论
采用典型取样法, 沿海拔梯度对五鹿山植被
进行调查, 研究结果表明本区域地带性植被为辽
东栎林, 由于五鹿山森林植被覆盖率较高, 水土
保持良好, 且从调查区的植被可知五鹿山的主要
植被为油松林和辽东栎林, 由于油松次生树种难
以自我更新, 而辽东栎林是耐温树种, 是暖温带
的顶级群落, 能够自我更新, 五鹿山植被的发展
方向是向辽东栎林为主的暖温带落叶阔叶林方向
演替。
五鹿山森林群落不同层次的物种多样性总体
特征较为一致, 即物种丰富度均为草本层>灌木
层>乔木层, Shannon鄄Wiener 指数 H忆和 Simpson
指数 D为草本层> 灌木层>乔木层, 这与早先报
道的河北小五台山北坡 (刘增力等, 2004)、 北
京百花山 (许彬等, 2007) 和山西关帝山 (陈
廷贵和张金屯, 2000) 较为相似, 而与秦岭太白
山北坡 (岳明和周虹霞, 1997 ) 和山西历山
(茹文明等, 2006) 的研究结果相异。 水肥条件
好的区域, 喜湿耐荫的灌木和草本种类较多; 反
之, 则多为喜阳耐旱的灌木和草本。 草本层植物
除整体受海拔格局影响外, 亦受林冠郁闭度、 林
下土壤与局部小环境影响。 林冠郁闭度通过诸如
光照、 局部温湿度、 紫外线强度等方面的差异对
草本植物分布产生明显影响 (郝占庆等, 2001)。
较低的乔木层多样性可以使灌木层得到很好发
展, 进而限制草本层发育。
五鹿山森林群落总体 Simpson 指数 D 为
0. 8623, 群落总体 Pielou均匀度指数 E为 0. 7077,
在群落的演替动态方面处于亚顶级群落, 这与用
五鹿山森林群落乔灌草 3 个层次各种多样性指数
的判断结果相同, 本文支持高贤明、 马克平和陈
灵芝提出的 “若以森林群落总体重要值为测度
指标, 则群落总体 Simpson指数 D可用于判断群
落稳定性的高低冶 观点。 物种多样性分布格局
主要受植被演化、 物种进化、 地理差异和环境因
子等多重因素控制 (唐志尧和方精云, 2004),
物种多样性海拔梯度格局, 可反映出物种的生物
学、 生态学特性、 分布状况及对环境的适应性
(郝占庆等, 2001)。 海拔梯度包含温度、 湿度和
光照等多种环境因子 (唐志尧和方精云, 2004),
进而可较大程度上影响山地物种组成和群落结
构。 植物多样性沿海拔梯度变化格局近年来已有
重要研究成果 ( Johst 和 Huth, 2005; Schwilk 和
Ackerly, 2005; Mittelbach 等, 2007), 主要呈现
出单调下降 (赵淑清等, 2004 ) 或单峰格局
(刘增力等, 2004; 许彬等, 2007)。 本研究结果
表明五鹿山森林植物物种多样性海拔梯度近似呈
现出中海拔物种多样性高的单峰格局。 这是由于
五鹿山低海拔山地面积大 (方精云, 2004; 李铭
红等, 2008), 气候干旱、 高温。 因此只有耐干
旱 (岳明和周虹霞, 1997; 唐志尧和方精云,
2004)、 耐高温 (岳明和周虹霞, 1997)、 耐土壤
贫瘠物种才能生存。 另外低海拔地区人为干扰
(方精云等, 2004) 严重也会对生物多样性会产
生负面影响; 高海拔区的寒冷气候使土壤生成和
植物生长缓慢, 加上强烈的太阳辐射和昼夜温差
大等严酷的环境超出了大多数物种能够忍受的极
限; 而中间海拔地带则成为 2 个极端区域植物种
类分异的过渡区域, 加之人为干扰相对较少, 物
种多样性较高。
五鹿山植物群落物种多样性在海拔梯度上的
分布格局表明: 植物物种多样性对海拔梯度的响
应敏感; 最大的物种多样性出现在中海拔地带。
由于中海拔地带资源组合最优化, 就资源的可利
用性而言, 物种多样性的海拔梯度分布格局表达
了多样性与资源生产力之间的单调关系内涵。
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