通过野外观察和样地调查,分析和比较藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林的结实状况、球果和种子的基本性状在不同海拔间及其与冷杉属其他树种的差异。结果表明:急尖长苞冷杉的结实属于有明显间隔周期的类型,天然林通常3年为1个结实丰年轮回期。不同海拔间结实母树的比例和数量差异较大,结实母树比例在25%~80%之间,平均为45%; 结实母树数量128~483株·hm-2,平均为230株·hm-2; 单株结实球果数量24~366个,平均为157个。林分及树冠空间结实特点为: 林冠层树木结实,下层和林内母树不结实; 单株树冠上层结实,下层不结实; 树冠南面结实较多。与冷杉属其他树种相比,急尖长苞冷杉的球果长度略短,宽度居中; 种子长度、宽度和厚度均小,单果种子数量较高。不同海拔间的比较表明,急尖长苞冷杉林垂直分布的中、低海拔球果和种子发育程度较高,反映在球果和种子较大,千粒质量、出种量以及饱满度均优于高海拔。
On the basis of field observation and sample plot survey, the fruiting status and basic properties of cones and seeds at different elevations of the Abies georgeivar. smithiiforest on the eastern slope of Sejila Mountain in Tibet were described, and the differences were compared with other species of Abies. The results indicated that the fruiting of Abies georgeivar. smithiihad a obvious interval period, and recurrent period of an abundant year in the natural forest was usually three years. Among different elevations, the proportions and numbers of the fruiting seed trees had big variation. The proportion of the fruiting seed trees was between 25%-80% and its average was 45%. The number of the fruiting seed trees was between 128-483 tree·hm-2 and the average was 230 tree·hm-2. The number of individual fruiting cones was between 24-366 and its average was 157.The fruiting characteristics of Abies georgeivar. smithiistand and the canopy were as follows: Trees in canopy layer and upper canopy fruited; the south side of canopy layer set relatively more fruits. By the comparison with other species of Abies, the cone length of Abies georgei var. smithiiwas shorter and its width was in the medium. The seed length, width and thickness of Abies georgeivar. smithiiwere smaller and seed number of individual fruit was higher. The result of multiple comparisons at different elevations showed that the development degree of cones and seeds was relatively higher at middle and low elevations, and the cones and seeds were bigger and the 1 000-grain weight, seed output and seed plumpness were better than that of higher elevation.
全 文 :第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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3415!$ % & %
西藏色季拉山东坡急尖长苞冷杉林的结实特性
罗大庆&B王军辉$B任毅华&B朱登强$
"&5西藏农牧学院高原生态研究所B林芝 I"%%%%# $5中国林业科学研究院林业研究所B北京 &%%%C&$
摘B要!B通过野外观察和样地调查!分析和比较藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林的结实状况&球果和种子的基本
性状在不同海拔间及其与冷杉属其他树种的差异% 结果表明’急尖长苞冷杉的结实属于有明显间隔周期的类型!
天然林通常 J 年为 & 个结实丰年轮回期% 不同海拔间结实母树的比例和数量差异较大!结实母树比例在 $G_ ‘
I%_之间!平均为 !G_# 结实母树数量 &$I ‘!IJ 株+=>H$ !平均为 $J% 株+=>H$ # 单株结实球果数量 $! ‘J"" 个!平
均为 &G# 个% 林分及树冠空间结实特点为’ 林冠层树木结实!下层和林内母树不结实# 单株树冠上层结实!下层不
结实# 树冠南面结实较多% 与冷杉属其他树种相比!急尖长苞冷杉的球果长度略短!宽度居中# 种子长度&宽度和
厚度均小!单果种子数量较高% 不同海拔间的比较表明!急尖长苞冷杉林垂直分布的中&低海拔球果和种子发育程
度较高!反映在球果和种子较大!千粒质量&出种量以及饱满度均优于高海拔%
关键词’B急尖长苞冷杉# 藏东南# 色季拉山# 海拔梯度# 球果# 种子特征
中图分类号! ’#$$2&&BBB文献标识码!-BBB文章编号!&%%& H#!II"$%&%#%# H%%J% H%"
收稿日期’ $%%C H%$ H# 修回日期’ $%%C H&% H&$%
基金项目’ 林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站!科技部 H科研院所社会公益研究专项(藏东南特有林木资源的评价与共享
技术研究) "$%%!K)LJ3&%"$联合资助%
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@EET@R=D7DR:E79@:9R@
BB植物的球果和种子是物种繁殖系统的重要特
征!是植物种群生殖生态学研究的基础!由于处于强
大的选择压力之下!因而表现出对环境的较大适应
性"c=EE1E7’$/;A!&CI$$% 同时!球果和种子也是受
遗传控制较强的特征!最具有区分和比较的意义
"j4UP!&C"## 孙玉玲等!$%%G$% 在植物的生活史中
B第 # 期 罗大庆等’ 西藏色季拉山东坡急尖长苞冷杉林的结实特性
种子是一个重要的阶段!它关系到种群的未来命运!
种子阶段是有性繁殖的植物个体一生中唯一有移动
力的阶段!对于植物种群的分布&动态及调控等方面
均有重要意义"6D7?E7!&C### ’:E8EA!&CC 谢宗强
等!&CCI$% 开展种实研究对于物种的群落演替和
种群更新!及其生态适应过程和系统发育过程都具
有重要意义"徐亮等!$%%!$%
急尖长苞冷杉"4P%’#7’(+7’%8D7A#.%$1%$是松科
冷杉属常绿乔木!主要分布于滇西北&川西南和西藏
东南部地区% 它是冷杉属在西藏分布面积最广的一
个树种!通常在西藏东南部受季风影响的高山峡谷
区上部形成暗针叶林!成为湿润山地亚高山地带的
显域植被和顶级群落# 暗针叶林在西藏的分布和盛
衰!与青藏高原的隆起和地质时期的冷暖变化有着
密切的关系!它是长期的历史过程中!生物与气候相
互作用的产物 "李文华!&CIG$!在维持高海拔地区
的生物多样性与生态平衡方面具有不可替代的作
用% 有关急尖长苞冷杉种群&群落以及生态系统层
次的生态学研究在西藏高山森林生态系统定位研究
中已研究报道 "任青山!$%%$# 辛学兵等!$%%J# 罗
大庆等!$%%J$!然而关于球果以及种子形态特征及
其生境的研究!目前还未见报道% 研究急尖长苞冷
杉的结实特性!有助于阐明该树种的繁殖适应性!对
分析冷杉种群生存力和种群对策至关重要% 因此!
本研究拟通过对急尖长苞冷杉林结实特性的调查!
分析探讨其基本特征与海拔生境的关系!为这一树
种的合理利用和人工培育提供理论依据!同时也是
西藏高山森林生态系统长期观测研究必须具备的基
础数据%
&B研究区自然概况与研究方法
CDCE自然概况
研究区域位于西藏东南部的林芝地区林芝县境
内色季拉山东坡% 色季拉山是念青唐古拉山向南延
伸的余脉!它与喜马拉雅山脉东端向北发展的山系
相邻!与南迦巴瓦峰相望% 色季拉山体海拔在
$ &%% ‘G J%% >之间!水平走向大致呈西北向东南!
由此形成了较大范围的东&西坡面% 东坡承雅鲁藏
布江水汽通道作用!南来的印度洋暖湿气流沿帕龙
藏布河谷进入本区!带来丰沛的降水# 该区气候湿
润!属亚高山寒温带湿润气候区% 根据东坡海拔
J IG% >处定位站 $%%&-$%%# 年的气象观测数据显
示!该区年平均气温 $2% ‘!2G n!最暖月"# 月$平
均气温 &&2& n!最冷月"& 月$平均气温 H!2& n#
年降水量 I#G2G ‘& JG%2C >>!平均 & %CG2! >>!主
要集中在 !-C 月!占全年降水的 II_# 年蒸发量
"%&2# >>!年均相对湿度 IJ_%
表 CE急尖长苞冷杉林林分特征!
:$?GCE!"$1(@5$#$@"’#%/"%@/4&:90"+’0"-+$#G%)-86-&4#’/"
海拔
*1E8D:90Ak
>
林型
Y07E@:
:P?E
树种组成
,7EE
@?ER9E@
R0>?0@9:90A
平均胸径
-8E7DOE
KL6k
R>
平均树高
-8E7DOE
=E9O=:k
>
密度!
’:DAT
TEA@9:Pk
":7EE+=>H$$
郁闭度
(DA0?P
TEA@9:Pk_
灌木层
盖度
’=74U 1DPE7
R08E7DOE
草本层
盖度
6E7U 1DPE7
R08E7DOE
藓类盖度
[0@@
1DPE7
R08E7DOE
J "%%
云杉 H冷杉林
’?74RE
+9AES97r
0AE@?74RE
&&2! C2# & $$$ !% %2G %2! %2I
J #%%
藓类 H杜鹃 H冷杉林
[0@@<7=0T0TEAT70A
,EA S97
!&2# $$2J JIJ #% %2$ %2& &2%
J I%%
藓类 H杜鹃 H冷杉林
[0@@<7=0T0TEAT70A
,EA S97
$I2I % "I# #% %2J %2& &2%
J C%%
藓类 H冷杉林
[0@@
,EA S97
&"2! &&2! & $#$ "% %2! %2& &2%
! %%%
藓类 H冷杉林
[0@@
,EA S97
J$2& J $#$ "% %2" %2J &2%
! &%%
藓类 H冷杉林
[0@@
,EA S97
$#2% &!2C J!G "% %2G %2& %2#
! $%%
杜鹃 H冷杉林
j=0T0TEAT70A
,EA S97
&G2C #2! !%G #% %2J % %2I
! J%%
杜鹃 H冷杉林
j=0T0TEAT70A
,EA S97
$#2& #2! &IC $% %2C % %2!
BB" !树高 e&2G >!下同% ,7EE=E9O=:e&2G >! :=E@D>EUE10F5
BB急尖长苞冷杉林在色季拉山东坡分布的基海拔
大致在 J GG% >左右!最高至林线 ! J%% >"树木线
! JG% >$!属保存完整的原始林!其中!海拔 J "%% ‘
! %%% >为最适分布地带!自然长势最好!本次调查的
林分主要特征如表 & 所示!平均林龄大约在 $%% 年左
右!属成过熟林!优势木胸径 &&I2% R>!树高可达 G%2#
># 乔木层组成树种单一!林地藓类极度发育!盖度在
%2! ‘&2% 之 间% 其 他 树 种 有 林 芝 云 杉 "N%-’/
&J
林 业 科 学 !" 卷B
19W9DAOEA@9@8D75;%"L1%’"#%#$& 西 南 花 楸 " 9(+P
+’1>’+%/"/$& 方 枝 柏 " 9/P%"/ #/;$&/+%/ $& 高 山 柏
"9/P%"/ #2&/./$/$# 群落灌木层植物由多种杜鹃
",1(>(>’">+(" @??A$&峨嵋蔷薇",(#/ (.’%’"#%#$&陇
塞 忍 冬 " E("%-’+/ $/"7&$%-/ $& 青 藏 垫 柳 " 9/;%I
;%">;’8/"/$&刺茶子 ",%P’#/;@’#$+’$&冰川茶子
",%P’#7;/-%/;’$ 组成# 草本层主要以西 南草 莓
"*+/7/+%/ .(&@%"’"#%#$& 凉 山 悬 钩 子 " ,&P
)(-M’/"$&糙野青茅"U’8’&I%/ #-/P+’#-’"#$&紫鳞苔草
"3/+’I#(&;%’%$&蓼 "N(;87("& @??5$&五裂蟹 甲草
" 3/-/;%/ @’"$/;(P/ $& 锡 金 柳 叶 菜 " :@%;(P%&.
#%MM%.’"#’$&白花酢浆草"ZI/;%/ /-’$(#’;/$&大叶碎米
荠"3/+>/.%"’./-+%@18;/$&草莓凤仙花 "!.@/$%’"#
)+/7%-(;(+$&光茎四川堇菜 "R%(;/ #L’$-1X/"’"#%#8D75
"&>%-/&;%#$&小舌紫菀 "4#$’+/;P’#-’"#$&鞭打绣球
" ?’.%@1+/7./ 1’$’+(@18;&.$& 堇 花 唐 松 草
"01/;%-$+&.>%)%);(+&.$等植物为主# 藤本植物有防
已叶菝葜"9.%;/I.’"%#@’+.(%>’#$# 群落中蕨类植物
有尖齿鳞毛蕨"U+8(@$’+%#/-&$(>’"$/$/$&西藏铁线蕨
"4>%/"$&.$%P’$%-&.$&巢蕨"D’($(@$’+%#@??5$等%
CDFE研究方法
从 $%%%-$%%I 年连续观测急尖长苞冷杉的结
实大小年变化% 在 $%%" 年"种子丰年$&% 月中旬!
急尖长苞冷杉球果基本成熟!种鳞未张开!种子尚未
散落前开始采集球果% 采集样地选在西藏高原生态
研究所色季拉山森林生态定位研究站的急尖长苞冷
杉林垂直样带固定样地中!样带从海拔 J "%% >至
林线 ! J$% >!沿垂直等高线方向每间隔 &%% >设置
& 个 J% >]J% >的固定样地!同一坡向上共设 I 个
固定样地% 在每个固定样地中进行每木调查!并统
计结实母树的数量和比例!算出结实母树的平均胸
径和树高!选取 J 株接近于平均值的结实母树作为
球果采集的标准株% 将标准株树冠等分成上&中&下
J 层!每层按东&西&南&北 ! 个方位计数球果数量并
采集球果样本!球果样本按大&中&小 J 个等级各采
集 J ‘G 个!分别编号装入布袋带回实验室% 球果形
态特征的测量是在球果开裂之前!用游标卡尺实测
每个球果样本的长度&宽度# 待球果干燥开裂!种子
和种鳞自然脱落后计数每球果样本的种子数量!从
每个方位的样本中随机选取 J% 粒种子用游标卡尺
量测种子长度&宽度&厚度# 用百粒法测定千粒质
量!将每个标准株的球果样本种子净种后!用四分法
随机从每个样本中分别取出 &%% 粒为 & 组!用
&k& %%%电子天平称取质量并推算千粒质量!通过解
剖种子!人为目视鉴别胚的完好程度!分别计数被测
样本种子的饱满度".9’$/;A!&CC#$% 数据统计和分
析分别用 dS9RE*ZRE1和 ’ ’^’ &J2% 软件进行%
$B结果与分析
FDCE结实开始期和结实周期
种子的生产是林木生活史中一个重要的阶段!
主要反映在林木开始结实的年龄早晚&周期长短和
种子大小等方面% 对急尖长苞冷杉天然林结实年龄
调查发现!其初始平均结实年龄通常在 $% 年左右!
该年龄的平均树高 C2I >左右!胸径 $%2G R>左右#
进入结实期的成龄树直至老龄阶段均能够持续结
实!但不同年龄阶段有所差异!一般幼龄至中龄阶段
的结实能力较强%
根据连续观察年份的林分结实情况调查结果发
现!急尖长苞冷杉天然林通常 $ ‘J 年结实 & 次% 所
观察的年份中!$%%J 年和 $%%" 年为种子大年!林木
普遍结实!且结实量大!其间隔的 $ 年中!第 & 年不
结实!第 $ 年有单株少量结实!但结实量较小!即种
子大年之后的第 $ 年不结实!随后出现 & 个结实小
年!再进入下一个结实大年% 这一现象说明!急尖长
苞冷杉的结实具有一定规律!属于有明显间隔周期
的格局类型%
FDFE急尖长苞冷杉林结实状况
森林群落中!成龄母树的结实比例和数量通常作
为衡量林分繁殖能力的主要标准% 由于不同海拔梯
度上林分的组成&密度和生长状况均有差异!因此会
对林分结实产生影响% 表 $ 的统计结果显示!急尖长
苞冷杉林的结实母树比例在$G_‘I%_之间!平均为
!G_!与秦岭冷杉"4P%’#-1’"#%’"#%#$林 GG_的结实比
例相比"孙玉玲等!$%%G$!急尖长苞冷杉林结实母树
比例偏低# 结实母树数量在 &J& ‘!IJ 株+=>H$之间!
平均为 $J% 株+=>H$# $检验证明!在 %2%G 置信水平
上!不同海拔的结实母树比例"’9O5\%2%%%$和结实
母树数量"’9O5\%2%%&$均有显著差异!说明不同海
拔的急尖长冷杉种群繁殖力存在差异# 从结实母树
数量的比较结果来看!J C%% >以下各海拔的结实状
况明显优于 ! %%% >以上的其他海拔%
进一步分析结实母树数量特征值与林分密度特
征值的关系!结果显示!各海拔的结实母树数量与林
分密度以及冠层木数量&下层木数量均有极显著相
关!相关系数分别为 %2C&!%2CC!%2I!# 结实母树比
例与林分密度和下层木比例呈显著负相关!与冠层
木比例呈极显著正相关!相关系数分别为 H%2"!!
H%2CC!%2CC% 这一分析结果表明!急尖长苞冷杉林
的结实母树数量受到林分密度控制!并随着海拔梯
$J
B第 # 期 罗大庆等’ 西藏色季拉山东坡急尖长苞冷杉林的结实特性
BBBB表 FE不同海拔林分分层密度与结实母树数量特征
:$?GFEU.$1"%"$"%+’@5$#$@"’#%/"%@/4&/’’("#’’
?’"<’’10.-"%9(’1/%"B $1(/’’(/’""%12
%1(%&&’#’1"’-’+$"%41&4#’/""B*’/
海拔
*1E8D:90Ak>
林分密度
KEA@9:Pk":7EE+=>H$ $
林冠层
(DA0?P
1DPE7
林冠下层
.0FE7
1DPE7
结实母
树比例
E^7REA:
0S@EET
:7EEk_
结实母
树数量
+4>UE70S
@EET :7EEk
":7EE+=>H$ $
J "%% J$! ICI $G J%"
J #%% G $%I !G $
J I%% J%C J#I !J $CG
J C%% G%! #"I JI !IJ
! %%% &JI &J! !I &J&
! &%% &JG $&% J# &$I
! $%% ! $J& !$ %
! J%% &"% $C I% &G&
平均 -8E7DOE $!% JG# !G $J%
度上的林分密度的变化发生改变!其中!冠层木的比
例和数量决定了结实母树的比例和数量# 随着海拔
升高!林木逐渐稀疏!林分密度下降!结实母树的数
量递减!而结实母树比例则有所增加%
FDJE单株结实量与空间分布特征
分析不同海拔急尖长苞冷杉林的单株结实情况
及其林分生长状况的关系!对各海拔结实母树的平均
胸径&树高&冠幅以及球果空间分布数量统计结果如
表 J 所列% 急尖长苞冷杉林单株球果数量 $! ‘J""
个!平均为 &G# 个!单株个体以及不同海拔间的结实
量差异较大% 其中!海拔! %%% ‘! &%% >的平均单株
结实量最高!平均 $CG ‘J"" 个# 冷杉林分布上限海拔
! J%% >的单株结实量最低!平均单株结实仅 $! 个#
其余各海拔的单株结实量在 "% ‘$%$ 个之间# $检验
证明!在 %2%G 水平上!不同海拔间的单株结实量差异
显著"’9O5\%2%%I$% 随着海拔的升高!结实母树的
平均胸径和树高呈递减的趋势!而平均单株结实量的
变化无明显规律!相关分析结果表明!急尖长苞冷杉
的单株结实量与胸径和树高无显著相关%
从急尖长苞冷杉结实的空间分布来看!垂直空
间上!CI_的球果集中分布于树冠上层!其余 $_分
布于中层!下层无球果分布# 球果的水平分布在不
同树冠方位上以南向分布居多!西向次之!东向和北
向相对较少但相差不大% 急尖长苞冷杉的球果空间
分布 特 征 与 秦 岭 冷 杉 和 元 宝 山 冷 杉 " 4P%’#
8&/"P/(#1/"’"#%#$的基本一致 "唐润琴等!$%% 孙
玉玲等!$%%G$%
表 JE不同海拔结实母树平均结实量与空间分布数量
:$?GJE:5’1.0?’#$1(/*$"%$-(%/"#%?."%414&"5’$+’#$2’/’’(/’""%12 4&/’’("#’’/$"(%&&’#’1"’-’+$"%41/
海拔
*1E8D:90Ak
>
平均胸径
KL6k
R>
平均树高
6E9O=:k
>
平均冠幅
东西 ]南北
(70FA
"*c]+’$
平均球果数量
+4>UE70SR0AE@
东
*D@:
西
cE@:
南
’04:=
北
+07:=
上层
X??E7
中层
[9TT1E
下层
.0FE7
合计
,0:D1
J "%% GG2" sG2" $G2& s$2J #2# >]#2J > G" GC GG J$ $%$ % % $%$
J #%% "%2C s"2& $!2I s$2J "2I >]#2$ > $! $G J$ $& C# G % &%$
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! J%% &G2! s&2G #2J s%2# J2$ >]J2" > J # &$ $ $! % % $!
平均 -8E7DOE J% !J G! $C &G! J % &G#
FDIE球果特征
由表 ! 可以看出!不同海拔的急尖长苞冷杉球
果各项特征值均存在差异% 急尖长苞冷杉球果的长
度在 $2$$ ‘C2I$ R>之间!平均 "2JC R>s%2$ R>#
球果宽度在 $2JG ‘G2!$ R>之间!平均 J2!G R>s
%2& R># 各海拔中!以 J I%% >和 J C%% >的球果最
大!! %%%!! $%% 和 ! J%% >的球果较小% 单个球果
中包含的种子数量差异较大!在 IG ‘#$% 粒之间!平
均 !!& 粒 s$% 粒!其中单果包含种子数量较多的海
拔是 J "%% >和 J I%% >!平均超过 G%% 粒# ! &%% >
以上各海拔的单果种子数量较少!多数少于 !%% 粒%
各海拔的平均单果种子饱满率在&"_ ‘#!_之间!
差异较大!平均为!C2"$_ sG2G_# 其中!冷杉林下
限海拔 J "%% >的种子饱满率最高!海拔! $%% >的
种子饱满率最低%
比较不同海拔的球果形态!方差分析表明!在
%2%G 置信水平上!球果长度&单果种子数量和饱满
率 J 项指标差异极显著"Na%2%&$!球果宽度差异
不显著"Ne%2%G$% 随着海拔升高!球果的各项特
征值的变化较大!总体上呈下降的趋势!表明急尖长
苞冷杉林分布的低海拔区的种群生殖状况要优于高
海拔% 与冷杉属其他树种相比较"孙玉玲等!$%%G#
JJ
林 业 科 学 !" 卷B
赵德明!$%%&$!急尖长苞冷杉的球果长度略短!宽 度居中!单果种子数量较高%
表 IE不同海拔急尖长苞冷杉球果特征
:$?GIE:5’@41’@5$#$@"’#%/"%@/4&:90"+’0"-+$#G%)-86-$"(%&&’#’1"’-’+$"%41/
海拔
*1E8D:90Ak
>
球果长度
(0AE1EAO:=kR>
球果宽度
(0AET9D>E:E7kR>
单果种子数量
+4>UE70S@EET@
?E7R0AE
饱满率
E^7REA:DOE0SS41
极值
*Z:7E>4>
平均
-8E7DOE
极值
*Z:7E>4>
平均
-8E7DOE
极值
*Z:7E>4>
平均
-8E7DOE
极值
*Z:7E>4>
平均
-8E7DOE
J "%% !2%! ‘C2!$ "2#$ s%2$ $2G& ‘!2$$ J2!I s%2& G ‘#$% G%# s$% "I ‘#! #%2"# s&2I
J #%% G2%$ ‘C2%J "2"J s%2$ $2CC ‘J2I! J2!% s%2% $G# ‘#&! !#G s&C JI ‘!I !J2%% sG2%
J I%% G2#& ‘I2CG #2$I s%2$ J2%% ‘!2%J J2"% s%2& J#" ‘"I$ G%$ s&" JJ ‘"# G%2"# sC2I
J C%% G2%G ‘C2I$ #2!" s%2! J2$$ ‘!2%" J2"& s%2& $IC ‘"I" !## s$$ G$ ‘"J GI2%% sJ2$
! %%% !2$G ‘#2G% G2I& s%2$ $2I% ‘!2%% J2JG s%2& &!I ‘GC& !%$ s$& J% ‘!" JC2"# s!2C
! &%% J2C% ‘C2$I "2%# s%2J $2I# ‘!2!% J2G% s%2& $&& ‘#%I JCI s$$ G! ‘GC G#2%% s&2G
! $%% J2C! ‘#2$! G2CJ s%2$ $2G" ‘G2!$ J2J% s%2& $ ‘GI% JI& s$$ &" ‘J! $"2%% sG2J
! J%% $2$$ ‘#2!% G2$! s%2$ $2JG ‘G2&! J2JC s%2& IG ‘GGI JGJ s J% ‘#$ G$2%% s&$2$
平均-8E7DOE "2JC s%2$ J2!G s%2& !!& s$% !C2"$ sG2G
FDVE种子特征
在植物的诸多性状中!种子大小处于中心地位!
是植物生活史中的核心特征 "YEAAE7’$/;A!$%%G#
cE@:0UP’$/;A!&CC$$% 对急尖长苞冷杉种子大小和
千粒质量 ! 项性状的测定结果"表 G$表明’ 急尖长
苞冷杉的种子长度为 %2!" ‘%2I" R>!平均 %2"#
R># 宽度为 %2&J ‘%2J$ R>!平均%2$! R># 厚度为
%2%C ‘%2&C R>!平均 %2&G R># 千粒质量为 $2#$ ‘
%! O!平均 I2&! O% 在冷杉属树种中!急尖长苞冷
杉种子较小"孙玉玲等!$%%G# 赵德明!$%%&$% 用变
异系数比较各海拔的种子性状变化!变异系数越大
则离散程度越大% 比较结果显示!各海拔的种子长
度变异系数为 G2&J_!宽度变异系数为 G2"I_!厚
度变异系数为 G2&C_!种子千粒质量的变异系数为
$$2I!_# 其中!千粒质量的变异最大!种子大小的
变异较小!表明急尖长苞冷杉的种子大小是相对稳
定性状!而种子质量则变化较大%
表 VE不同海拔急尖长苞冷杉种子特征
:$?GVE!’’(@5$#$@"’#%/"%@/4&:90"+’0"-+$#G%)-86-$"(%&&’#’1"’-’+$"%41/
海拔
*1E8D:90Ak
>
种子长度
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种子宽度
’EET F9T:=kR>
种子厚度
’EET :=9RW AE@@kR>
千粒质量
& %%%<@EET >D@@kO
变幅
jDAOE
平均
-8E7DOE
变幅
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平均
-8E7DOE
变幅
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平均
-8E7DOE
变幅
jDAOE
平均
-8E7DOE
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J I%% %2"$ ‘%2I$ %2#$ s%2%% %2$$ ‘%2$I %2$G s%2%% %2&$ ‘%2 %2&G s%2%% "2I% ‘%! &&2G# s%2G%
J C%% %2"% ‘%2I& %2#% s%2%% %2$J ‘%2J% %2$" s%2%% %2&$ ‘%2&" %2&! s%2%% #2%! ‘&$5C# C2C% s%2J$
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! &%% %2G& ‘%2I$ %2"" s%2%& %2$% ‘%2$" %2$J s%2%% %2&J ‘%2 %2&G s%2%% !2#! ‘C5$J #2&$ s%2$G
! $%% %2!" ‘%2#% %2"& s%2%& %2&I ‘%2$# %2$J s%2%% %2&& ‘%2&" %2&J s%2%% J2&C ‘C5$% "2!% s%2!!
! J%% %2GJ ‘%2## %2"G s%2%% %2&J ‘%2$I %2$$ s%2%% %2&& ‘%2&I %2&! s%2%% $2#$ ‘C5II "2!% s%2$"
平均-8E7DOE %2"# s%2%% %2$! s%2%% %2&G s%2%% I2&! s%2JJ
BB从各海拔的种子性状变化情况来看!图 & 显示!
种子的长度&宽度&厚度以及千粒质量 ! 项指标随着
海拔升高均呈递减的趋势!其中!海拔 J I%% >和
J C%% >的种子综合性状在各海拔中最优# 总体上!
急尖长苞冷杉林分布的低海拔区的种子性状明显优
于高海拔!这与前述球果特征的结论是一致的%
JB结论与讨论
急尖长苞冷杉是藏东南亚高山暗针叶林的主要
组成树种之一!在喜马拉雅山脉东段北坡海拔
J "%% ‘! J%% >的地带连续分布!并构成该地带显
域植被和顶级群落% 本文通过其典型分布区色季拉
!J
B第 # 期 罗大庆等’ 西藏色季拉山东坡急尖长苞冷杉林的结实特性
图 &B不同海拔急尖长苞冷杉种子形态特征比较
Y9O5&B(0>?D79@0A 0S:=E@EET >07?=010O9RD1R=D7DR:E79:@9R@0S4A7’(+7’%8D75#.%$1%D:T9SE7EA:E1E8D:90A@
山急尖长苞冷杉林的结实调查与分析!结果表明!急
尖长苞冷杉林的结实属于有明显间隔期的格局类
型!通常 J 年出现 & 次结实丰年!天然林初始结实年
龄在 $% 年左右!该时期树高在 C2I >左右!胸径
$%2G R>左右%
本研究区的急尖长苞冷杉林垂直分布跨度较
大!不同海拔间!由于林分密度的差异!结实母树数
量也存在较大差异!结实母树数量在 &J& ‘!IJ 株+
=>H$之间# 随着海拔梯度升高!林分逐渐稀疏!结实
母树的数量递减!而结实母树比例有所增加% 就群
体而言!急尖长苞冷杉林的结实表现为林冠上层林
木结实!下层和林内不结实# 单株树冠上部结实!下
部不结实# 树冠南面结实较多% 这一特点表明!急
尖长苞冷杉虽属耐荫性树种!但其生殖生长时期仍
是一个需光的过程!较好的光照和温度条件对其开
花&结实具有积极的意义%
不同海拔急尖长苞冷杉林的单株结实有差异!
在垂直分布上无明显规律!单株结实球果从 $! ‘
J"" 个不等!其中海拔 ! %%% ‘! &%% >的平均单株
结实量最高# 分析结果显示!急尖长苞冷杉的单株
结实量与胸径和树高无显著相关% 与冷杉属其他树
种相比!急尖长苞冷杉的球果长度略短!宽度居中#
种子长度&宽度和厚度均小!单果种子数量较多% 不
同海拔的比较结果表明!急尖长苞冷杉球果和种子
均以低海拔区发育最好!球果和种子较大!千粒质
量&出种量以及饱满度均优于高海拔%
已有研究表明!由于冷杉属树种的垂直分布海
拔范围较大!而不同海拔间气候&立地条件&群落结
构均有所差异!因此球果和种子在形态和遗传上会
随之发生变异"孙玉玲等!$%%G$% 本文的分析结果
也显示!急尖长苞冷杉的种实也有类似的垂直分布
变异!其结果有待深入研究%
参 考 文 献
罗大庆!薛会英!边巴多吉5$%%J2藏东南色季拉藓类冷杉林群落特
征研究5林业科学研究!&""增$ ’ # H&$5
李文华5&CIG2西藏森林5北京’ 科学出版社!JI HG#5
任青山5$%%$2西藏冷杉原始林群落物种多样性初步研究5生态学杂
志!$&"$$ ’ "# H#%5
孙玉玲!李庆梅!谢宗强5$%%G2濒危植物秦岭冷杉结实特性的研究5
植物生态学报!$C"$$ ’ $G& H$G#5
唐润琴!李先琨!欧祖兰!等5$%%&2濒危植物元宝山冷杉结实特性与
种子繁殖力初探5植物研究!$&"J$ ’ !%J H!%I5
谢宗强!陈伟烈!胡B东!等5&CCI2濒危植物银杉的结实特性及动物
对果实的危害性5植物生态学报! $$"!$ ’ J&C HJ$"5
辛学兵!翟普明5$%%J2西藏色季拉山冷杉林生态系统的养分循环5
林业科学研究!&"""$ ’ ""I H"#"5
徐B亮!包维楷!何永华5$%%!2! 个岷江柏种群的球果和种子相态特
征及 其 地 理 空 间 差 异5应 用 与 环 境 生 物 学 报! &% " " $ ’
#%# H#&&5
赵德明5$%%&2中国木本植物种子5北京’ 中国林业出版社!&% H&G5
YEAAE7[! ,=0>?@0A b5$%%G2,=EER010OP0S@EET@5 (D>U79TOE’
(D>U79TOEXA98E7@9:P 7^E@@5
6D7?E73.5&C##2^0?41D:90A U9010OP0S?1DA:@5.0AT0A’ -RDTE>9R^ 7E@@5
.9^ !LED419E4 3!L04@h4E:35&CC#2NEAE:9R@:74R:47EDAT ?D:E7A@0S
OEAE:9R8D79D:90A D>0AO?0?41D:90A@9A ED@:E7A F=9:E@?74RE"N%-’/
7;/&-/$5(DADT9DA 3047AD10SY07E@:jE@ED7R=!$#"$$ ’ &IC H&CI5
j4UP3.5&C"#2,=ER077E@?0ATEAREUE:FEEA OEAE:9R!>07?=010O9RD1DAT
R19>D:9R8D79D:90A ?D:E7A 9A ’R0:R= ?9AE5’918DENEAE:9RD! &" "$ $ !
G% HG"5
’:E8EA KK5&CC&2*Z?E79>EA:@0A >ER=DA9@>@0SE@:DU19@=>EA:9A 01T<
S9E1T @4RRE@@90A’ @EET19AOE>E7OEARE5*R01!#$’ &%"" H&%#G5
c=EE1E7+(!N479E@j 5^&CI$2^0?41D:90A @:74R:47E!OEA9RT98E7@9:P!DAT
>07?=010O9RD18D79D:90A 9A N%"-("$(+$/ K04O15(DADT9DA 3047AD10S
Y07E@:jE@ED7R=!&$’ GCG H"%"5
cE@:0UP[! 347DT0*! .E9@=>DA [5&CC$2(0>?D7D:98EE8014:90AD7P
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!责任编辑B郭广荣"
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