全 文 ：盐胁迫对空心莲子草生长和光合作用的影响
?
刘爱荣 , 张远兵 , 陈庆榆 , 张丛宇 , 熊周林 , 何庆元 , 王桂芹
(安徽科技学院生命科学院 , 安徽 蚌埠 233100 )
摘要 : 用 NaCl 浓度为 0 (对照 )、50、100、150、200、250、300、350 mmol?L 处理空心莲子草 [ Alternanthera
philoxeroides (Mart .) Griseb]。结果表明 : 盐胁迫下 , 植株鲜重、干重和根冠比都下降 , 含水量和肉质化程
度先略高于对照 , 而后逐渐下降 ; 根、茎和叶中 Na+ 含量呈上升趋势 , 而 K + 含量呈下降趋势 , 且在同一
浓度的盐处理下 , 叶的 Na+ 和 K+ 含量最高 , 茎的次之 , 根的最低 ; 游离氨基酸 (freeamino acid, FAA) 逐
渐减少 , 脯氨酸 ( proline, Pro) 含量先略低于对照 , 而后则急剧上升 , 可溶性糖含量 ( soluble sugar, SS)
的变化正相反 ; 净光合速率 (net photosynthetic rate, Pn)、气孔导度 (stomatal conductance, Gs) 和蒸腾速率
( transpiration rate, Tr) 呈下降趋势 , 胞间 CO2 浓度 ( intercellular CO2 concentration, Ci ) 呈上升趋势 ; 膜稳定
性呈下降趋势。因此 , 空心莲子草是一种盐生植物 , 且最适盐浓度较低 ; Na+ 主要积累在地上部的茎和叶
中。推测它有可能向盐渍土壤蔓延。
关键词 : 空心莲子草 ; 盐胁迫 ; 生长 ; 净光合速率 ; 含水量 ; 膜透性
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 01 - 085 - 06
Effects of Salt Stress on the Growth and the Photosynthesis
in Alternanthera philoxeroides ( Amaranthaceae)
LIU Ai-Rong, ZHANG Yuan-Bing, CHEN Qing-Yu, ZHANG Cong-Yu,
XIONG Zhou-Lin, HE Qing-Yuan, WANG Gui-Qin
( Life Science College, Anhui Science and Technology University, Benbu 233100 , China)
Abstract: Alternanthera philoxeroideswas treated with NaCl of different concentrations (0 , 50 , 100 , 150 , 200 , 250 ,
300 and350 mmol?L) . The results showed: (1) Under NaCl treatment, the fresh weight, the dry weight and the root?
shoot ratio decreased . ( 2) Water content and the succulency degree of whole plant appeared to increase first and then
gradually decline as salinity increased . ( 3) Na+ contents increased and K + contents decreased in root, stem and leaf .
Na
+
and K
+
contents in leaf were the highest under the same salinity, those in stemwere next andthose in root were the
lowest . (4) FAA content gradually decreased . (5 ) Pro content appeared to declinefirst and then increase assalinity in-
creased . (6) Soluble sugar changed in the opposite direction . (7 ) Pn, Gs and Tr decreased and Ci increased . The
relativeconductivity of leaves increased significantly . ( 8) The malondialdehyde (MDA ) content declined at about NaCl
50 mmol?L but increased under at about NaCl 100 - 350 mmol?L . Those parameters indicated that A. philoxeroides was
halophyte, but its salt tolerance was not strong and itsNaCl optimal concentration lowed 100 mmol?L . Na+ mainly accu-
mulated in stemand leaf of A. philoxeroide and itwould probably spread to the salt soil .
Key words: Alternanthera philoxeroides; Salt stress; Growth; Photosynthesis; Water content; Membrane permeability
空心莲子草 ( Alternanthera philoxeroides) 为苋科、莲子草属的多年生宿根性草本植物 , 原产南美洲
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (1 ) : 85～90
Acta Botanica Yunnanica

? ?基金项目 : 安徽省教育厅自然科学研究项目 ( 2005KJ322z) 和安徽科技学院引进人才项目 (ZRC200436) 资助
收稿日期 : 2006 - 03 - 28 , 2006 - 09 - 18 接受发表
作者简介 : 刘爱荣 (1966 - ) 女 , 副教授 , 硕士 , 从事植物抗性生理研究。E-mail : arliu88 @tom. com
的巴 西、乌 拉 圭、阿 根 廷 等 国 家 ( Coulson,
1976)。我国自 1958 年作为牲畜饲料引入后 , 现已
分布到四川、湖南等 20 多个省市 (区 )。它适应
性广 , 发生环境有草坪、池塘、沟渠、稻田、蔬
菜田、旱作物田、果园、河流、房前屋后、路旁
地边等 , 常常形成单一的优势群落 , 覆盖水域或
陆地 (王韧和王远 , 1988)。其繁殖方式为典型的
无性繁殖 , 地下异常生长的肉质根上能产生大量
的不定芽 , 由不定芽产生许多植株。适合水生和
旱生 , 现已逃逸而成为极难防除的恶性杂草 (娄
远来等 , 2002)。对农业、园艺、养殖业和交通运
输业等造成了非常严重的后果 (谭万忠 , 1994a;
刘全儒等 , 2002; 张俊喜等 , 2004)。
目前 , 对空心莲子草的研究主要集中在其生
物学 特 性 ( 张 格 成 , 1993 )、分 布 ( 谭 万 忠 ,
1994b; 淮虎银等 , 2003)、不同生境的解剖结构
(张彪 , 2001; 娄远来等 , 2004; 陶勇和江明喜 ,
2004)、生物化学防除 (王韧和王远 , 1988)、净化
污水和利用 (贾凤芝等 , 1998; 夏汉平 , 2000) 等
方面。而关于其耐盐生理机制鲜见报道。本文对
盐胁迫下空心莲子草植株鲜重、干重、含水量和
肉质化程度 , 不同器官的 Na+ 和 K + 含量 , 净光
合速率和膜稳定性进行测定 , 旨在研究空心莲子
草在盐渍环境下生长状况及耐盐能力 , 对于预测
它在我国分布的潜在范围 , 防止其生态入侵和综
合治理的方面提供参考。
1 材料与方法
1 .1 植物培养
7 月中旬剪取土壤质地均一 , 生长一致的空心莲子草植
株 (4节 , 苗长 12 cm) 扦插于装有干净细砂的塑料盆中 ,
每盆细砂量相等 , 每盆 5 株幼苗 , 共 60 盆。用 Hoagland培
养喷灌 , 室外培养。幼苗生长至三周时进行 NaCl 处理。
1 .2 NaCl 处理
NaCl处理的预定浓度为 0 (对照 )、50、100、150、
200、250、300、350 mmol?L , 用完全 Hoagland营养液配置
(约含 2.00 mmol?L Na+ ) , 为避免盐冲击效应 , 盐浓度高
于 100 mmol?L 的营养液每天递增 100 mmol?L NaCl , 直至
预定浓度 , 然后每天定时、定量用预定盐浓度的营养液
浇灌 1 次 , 浇灌量为持水量的 2 倍 , 约 2?3 的溶液流出 ,
从而将积余的盐冲洗掉 , 以保持 NaCl 浓度恒定。空心莲
子草幼苗处理 20 d后 , 分别取样测定有关指标 , 生长指
标测定 , 每个处理 6～8 个重复 ; 各项生理指标测定 , 每
个处理至少 3 个重复 , 结果取平均值。
1 .3 ?植株鲜重、干重、含水量、叶片肉质化程度及根冠
比的测定
将整株植物从培养盆中完整取出 , 用自来水快速冲
洗干净 , 再用蒸馏水迅速将植株冲洗 3 次 , 用吸水纸吸干
表面水分 , 立即称鲜重。再将鲜样品材料置 105℃烘箱中
杀青 10 min, 转至 65℃烘干 , 称得干重。植物含水量 =
〔 (单株鲜重 - 单株干重 )?单株鲜重〕×100% ; 肉质化程
度 = 单株鲜重?单株干重。根冠比 = 根干重?地上部干重。
1 .4 Na+ 、K + 、Pro、FAA 和 SS含量测定
参照 Hunt (1982) 方法 , 稍作改动。取干样的根、茎
和叶分别研磨 , 1 mm过筛 , 精确称取 50 mg放于 50 mL 三
角瓶中 , 加入 25 mL 0.5 mol?L 的盐酸 , 50℃振荡水浴 45
min, 过滤并用蒸馏水定容至 50 mL , 用 WFX-110 型原子吸
收分光光度计分别测定 Na+ 和 K+ 含量。各处理中 , 取同
一部位新鲜材料 , 先后用自来水、蒸馏水清洗 , 用吸水
纸吸干表面水分 , 用蒽酮比色法测定 SS 含量 (於新建 ,
1999) ; 用茚三酮比色法测定 FAA 含量 (西北农业大学 ,
1985) ; 采用茚三酮比色法 Pro含量测定 (Troll , 1995)。
1 .5 ?净光合速率、气孔导度、细胞间隙 CO2 浓度和蒸
腾速率的测定
用CI-310 便携式光合作用测定系统 (美国 CID 公
司) 于上午 10: 00～11: 30 测定净光合速率 ( Pn)。测
定时光合有效辐射为 800μmol m- 2 s- 1 , 温度为 30 ℃ ,
CO2 浓度为 380μmol?mol , O2 浓度为 21 %。以上都取同一
部位功能叶 (从顶部倒数第 5 对 ) 进行测定 , 各处理重
复 8～10 次 (n= 8～10) , 结果取平均值。
1 .6 质膜透性和 MDA 含量测定
叶片质膜透性按照李振国方法 (1999) 进行 ; MDA
含量测定按 Heath and Packer方法 (1968) 进行。
2 结果与分析
2.1 植株鲜重、干重、含水量、肉质化程度和根冠比
图 1 表明 , 盐胁迫下空心莲子草单株鲜重和
干重均低于对照 , 且随着盐处理浓度的增加 , 单
株鲜重和干重下降幅度增大。NaCl 50～350 mmol?L
处理单株鲜重和干重分别比对照下降 0.98% ～
64.5%和 2.58%～55.3%。盐胁迫对植物的伤害之
一为水分胁迫。NaCl 50 mmol?L 处理 , 单株含水量
和肉质化程度均高于对照 1.0%和 1.6% ( P > 0.05) ;
NaCl 100～350 mmol?L 处理 , 单株相对含水量和肉质
化程度分别比对照下降了 0.5%～4.1%和 2.8% ～
20.5%。图 1 还显示 , 随着处理盐浓度的增加 ,
根冠比逐渐下降 , 且下降幅度也逐渐增大。
2 云 南 植 物 研 究 29 卷
图 1 盐处理对空心莲子草单株鲜重、干重、含水量、肉质化程度 ( a) 和根冠比 ( b) 的影响
Fig . 1 Effects of salt treatment on the fresh and dry weights, the water content and succulency degree (a)
and the root?shoot ratio (b) of wholeplant of Alternanthera philoxeroides
图 2 盐处理对空心莲子草 Na+ ( a) 和 K+ ( b) 含量的影响
Fig . 2 Effects of salt treatment on Na+ (a) and K + ( b) contents of Alternanthera philoxeroides
2 .2 Na+ 和 K + 含量
如图 2 所示 : 空心莲子草根、茎和叶 Na+ 含
量均随盐处理浓度增大而上升 , 而根、茎和叶
K
+ 含量则均随盐处理浓度增大而下降。NaCl 350
mmol?L 处理后 , 根、茎和叶 Na+ 含量分别是对
照的 308%、456% 和 457% , 而根、茎和叶 K+
含量分别是对照的 60 .8%、58 .0%和 59 .2%。在
同一盐浓度处理下 , 根、茎和叶的 Na+ 和 K + 含
量都为叶 > 茎 > 根。
2 .3 Pro、FAA 和 SS 含量
图 3 显示 , NaCl 50 mmol?L 处理空心莲子草 ,
其叶片的 Pro含量略低于对照 ( P > 0.01) , 大于此
浓度处理后 , Pro含量急剧增加 , 且是对照的 1.8～
10.1 倍 ( P < 0.01) ; NaCl 50～ 300 mmol?L 处理 ,
FAA 含量分别比对照下降了 6.2%～46.2% ( P <
0.05) ; 而 NaCl 50 mmol?L 处理 , 叶片的 SS 含量略
高于对照 ( P > 0.05) , 大于此浓度处理后其含量逐
渐降低 , 分别比对照下降了 3 .5%～24.8%。
2 .4 Pn、 Gs、 Tr 和 Ci
图 4 表明 : 盐处理后 , Pn、 Gs和 Tr 均低于
对照 , 且 NaCl 50～350 mmol?L 处理 , 叶片的 Pn、
Gs和 Tr 分别比对照下降了 4% ～51 .3% ( P <
31 期 刘爱荣等 : 盐胁迫对空心莲子草生长和光合作用的影响
0 .05) , 9 . 6% ～ 44 .9% ( P < 0 .05 ) 和 5% ～
49 .3% ( P < 0 .05 ) ; 而 Ci 随处理的盐浓度的升
高而上升 , NaCl 50～350 mmol?L 处理 , Ci 比对
照上升了 2 .8%～16 .9%。
图 3 盐处理对空心莲子草脯氨酸 ( Pro) 、自由氨基酸 ( FAA )
和可溶性糖 ( SS) 含量的影响
Fig . 3 Effects of salt treatment on proline ( Pro) , free amino acid
( FAA ) and soluble sugar (SS) contents of Alternanthera philoxeroides
图 4 盐处理对空心莲子草净光合速率 ( Pn) 、气孔导度 ( Gs) 、
蒸腾速率 ( Tr) 和胞间 CO2 浓度 ( Ci) 的影响
Fig . 4 Effects of salt treatment on net photosynthetic rate, stomatal
conductance, transpiration rate and intercellular CO2
concentration of Alternanthera philoxeroides
2 .5 相对电导率和 MDA 含量
细胞外液中相对电导率可以反映细胞质膜透
性变化情况。由图 5 可知盐处理后叶片相对电导
率均高于对照 ; NaCl 50～350 mmol?L 处理下 , 各
处理是对照的 1 .6～15 .7 倍 ( P < 0 .01) 。NaCl 50
～100 mmol?L 处理下 , 叶片 MDA 含量是对照的
74 .4%和 94 .8% , NaCl 150～350 mmol?L 处理下 ,
MDA 含量比对照增加了 2 .5%～63 .3%。
图 5 盐处理对空心莲子草相对电导率和丙二醛含量的影响
Fig . 5 Effect of salt treatment on the relative conductivity
and MDA content of Alternanthera philoxeroides
3 讨论
Greenway and Munns (1980) 给了盐生植物一
个定义 , 认为在渗透压为 3 .3 bar (等于 70 mmol?L
单价盐 ) 的盐渍生境自然生长的植物就是盐生植
物。本实验中 , 经 NaCl 400 mmol?L 处理 40 d 空
心莲子草仍能生长 , 但生长缓慢 , 在供试植株中
无因受到盐害而致死的植株 , NaCl 500 mmol?L 处
理 40 d有 68% 的植株死亡。由此可以认为空心
莲子草为盐生植物 ( halophyte)。陶勇和江明喜
报道 (2004) 空心莲子草适应水生和陆生环境 ,
本实验显示它还能适应盐渍生境 , 因此 , 空心莲
子草可以适应多种生境。
盐胁迫下空心莲子草单株干重和鲜重均低于对
照 , NaCl 350 mmol?L 处理单株鲜重和干重分别是对
照的 64.5%和 55.3% , 含水量和肉质化程度都下降
(图 1) 等实验结果表明: 空心莲子草的耐盐性不
强 , 最适盐浓度较低; 随盐处理浓度的增加 , 物质
的积累减少 , 盐胁迫产生的伤害加重 , 对空心莲子
草生长的抑制作用加强; 盐胁迫下根冠比的下降
(图 1) 显示 , 其根部受盐害程度大于地上部。
Bohnert等 (1995) 报道盐胁迫主要是渗透胁
迫和离子毒害 , 为了抵御盐分的胁迫 , 植物体形
成了一系列的调节适应机制。刘友良和汪良驹报
道 (1998) , 植物的盐害机理主要是盐胁迫造成
的渗透胁迫、离子毒害和营养缺乏所致。在盐渍
条件下 , 空心莲子草根系在吸收水分、矿质营养
的同时不可避免地吸收过多 Na+ , 随盐处理浓度
的升高 , 根、茎和叶的 Na+ 含量也逐渐增加 , 而
4 云 南 植 物 研 究 29 卷
K + 含量则逐渐减少 ( 图 2) 等实验结果表明 : 第
一 , 空心莲子草和其它盐生植物一样 , 吸收较多
Na+ , 降低水势 , 来进行渗透调节的 ; 第二 , 根
虽然可保留其吸收的 Na+ , 但其中大部分向上运
输 , 积累于茎和叶中 ; 第三 , 在盐胁迫下 , 过多
的 Na+ 限制了其根对 K+ 的吸收及 K+ 由根向茎和
叶的运输 , 造成植株的 K + 营养亏缺 , 从而造成
伤害效应 , 引起生长量下降。因此高浓度的盐胁
迫引起的 Na+ 毒害和 K + 缺乏 , 干扰了离子稳态 ,
可能是其耐盐能力不强的原因之一。
植物适应盐渍环境 , 不仅积累无机离子 , 同
时还主动合成可溶性的有机小分子物质进行渗透
调节 (赵可夫和李法曾 , 1999) 。Bay 等 ( 2004)
报道渗透调节 ( osmotic adjustment) 就是植物细
胞中溶质颗粒数目净增的过程 , 是植物适应干旱
及盐性土壤的生物化学机制。NaCl 50 mmol?L 处
理 , Pro含量略低于对照 , 推测此浓度处理可能
对空心莲子草还没有构成渗透胁迫 ; 而高于此浓
度 Pro含量则急剧增加 , 可能是空心莲子草适应
盐胁迫主动进行渗透调节的结果。随着盐处理浓
度的增加 , 叶片中 FAA 和 SS 含量逐渐减少 (图 3)
等实验结果显示 , 空心莲子草叶片中不依赖 FAA 和
SS进行渗透调节。因此空心莲子草依赖 Na+ (根、
茎和叶) 和 Pro (叶 ) 进行渗透调节 , 而不依赖 K +
(根、茎和叶) 和 FAA (叶 ) 和 SS (叶 ) 进行渗透
调节。可能空心莲子草还有其它可溶性无机和有机
渗透调节物质 , 它们的分布情况还有待分析。另从
Na
+ 和 Pro含量 (图 2、3) 来看 , Na+ 含量明显高
于 Pro, 显示 Na+ 对渗透调节的作用明显高于 Pro
的; 而高浓度盐胁迫下 , Pro 增加倍数显著高于
Na+ , 表明 Pro 积累的速度远远高于 Na+ 。目前把
Pro积累的作用大致归结为 4 个方面 ( 刘爱荣和
赵可夫 , 2005 ) , 推测盐胁迫下空心莲子草中 Pro
积累 , 它既可能有适应性的意义 , 又可能是细胞
结构和功能受损伤的表现 , 是一种伤害反应。
逆境胁迫下 , 引起植物叶片光合效率降低的
植物自生因素主要有气孔的部分关闭导致的气孔
限制和叶肉细胞光合活性的下降导致的非气孔限
制两类。前者使 Ci 降低 , 而后者使 Ci 增高。当
这两种因素同时存在时 , Ci 变化的方向取决于
占优势的那个因素 (许大全 , 1997 )。盐胁迫下
水稻净光合速率降低的原因 , 短时间内以气孔限
制因素为主 , 长时间时以非气孔限制因素为主
(王仁雷 , 2002) 。本实验中 , 盐处理后 , 空心莲
子草叶片的 Pn 和 Gs均低于各自对照 , Ci 则均
高于对照 ( 图 4 ) 。表明盐胁迫下 , 空心莲子草
可能通过降低 Gs来减少水分蒸腾而适应渗透胁
迫的 , 这可以从 Tr 的下降中得以证实 (图 4 ) ;
同时还表明 Pn的下降与 Ci 关系不大 , 可能空心
莲子草叶片的光合速率的下降是叶肉细胞光合活
性的下降导致的非气孔限制所致。
膜系统尤其细胞质膜是环境胁迫对植物伤害
的最敏感部位和原初位点 , 在盐胁迫下植物体内
活性氧的积累 , 能启动膜脂中不饱和脂肪酸的过
氧化 , 导致膜脂和膜蛋白的损伤 , 破坏膜结构和
功能稳定性 , 引起伤害 (Senaratna等 , 2000; 斯
琴巴特尔和吴红英 , 2001 )。MDA 是活性氧启动
膜脂过氧化过程中产生的主要产物之一 ( Gosset,
1994) , 其含量高低是用来衡量植物在逆境胁迫下
活性氧伤害及细胞膜伤害程度的常用指标 (许明丽
等 , 2000)。龚明等 (1989) 报道质膜相对透性的增
加与膜质过氧化作用呈显著正相关。本实验中 , 随
着盐处理浓度的增加 , 叶片相对电导率均高于对
照 , 低浓度盐处理叶片 MDA 含量低于对照 , 高浓
度盐处理时 , 其 MDA 含量均高于对照 (图 5)。推
测低浓度的盐处理 , 不会引起膜质过氧化 , 膜没有
受到伤害 , 而相对电导率的增加 , 可能是不可避免
地积累了 Na+ 所致; 高浓度的盐处理 , 引起膜质过
氧化 , 膜结构和功能稳定性被破坏 , 胞内物质泄
漏 , 这可以从相对电导率的急剧增加得以证实 (图
5)。所以 , 高浓度盐胁迫下 , MDA 积累和膜受伤
害 , 可能又是其耐盐性不强的另一因素。
综上所述 , 空心莲子草的最适盐浓度在 NaCl
100 mmol?L 以下 , 故其耐盐性不强 ; 盐渍环境下 ,
Na+ 积累其地上部茎和叶 , 抑制 K + 的吸收 , 引发
K
+ 缺乏及水分渗透胁迫等原初胁迫; 同时肉质化
程度弱 , Pn 下降 , 质膜透性下降 , MDA 积累等
次生胁迫 , 两种胁迫最终引发生长量下降等 , 可
能都是其耐盐性不强的原因 ; 其叶片依赖 Na+ 和
Pro进行主动的渗透调节 , 不依赖 K + 、SS和 FAA
进行渗透调节。另外 , 据实验结果推测 , 空心莲
子草有可能向盐渍土壤蔓延。
致谢 王文锐同学在试验中给予了极大的帮助。
51 期 刘爱荣等 : 盐胁迫对空心莲子草生长和光合作用的影响
〔参 考 文 献〕
刘友 2良 , 汪良驹 , 1998 . 植物对盐胁 迫的反应和 耐盐性 [ A ] .
见 : 余叔文 , 汤章城编 . 植物生理与分子生物学 [ M ] . 北
京 : 科学出版社 , 752—769
李振 3国 , 1999 . 植物细胞质膜透性的测定 [ A ] . 见 : 中国科学
院上海植物生理研究所 , 上海市植物生理学会编 . 现代植
物生理学实验指南 [ M] . 北京 : 科学出版社 , 302—303
西北 4农业大学编 , 1985 . 基础生化实验指导 [ M ] . 西安 : 陕西
科学出版社 , 51—53
张格 2成 , 李继祥 , 陈秀华 , 1993 . 空心莲子草主要生物学特性
研究 [ J ] . 杂草科学 , (2 ) : 10—12
张彪 2, 金银根 , 淮虎银等 , 2001 . 两种生境条件下空心莲子草
叶片解剖结构比较 [ J ] . 杂草科学 , (4 ) : 6—7 , 23
於新 ,建 , 张振清, 1999 . 植物材料中可溶性糖的测定 [ A ] . 见 : 中
国科学院上海植物生理研究所 , 上海市植物生理学会编 . 现代
植物生理学实验指南 [M ] . 北京 : 科学出版社 , 127—128
赵可 2夫 , 李法曾 , 1999 . 中国盐生植物 [ M ] . 北京 : 科学出版
社 , 48—60
淮虎 2银 , 金银根 , 张彪等 , 2003 . 外来植物空心莲子草分布的
生境多样性及其特征 [ J ] . 杂草科学 , ( 1) : 18—20
Bay ?EA , Bailey-Serres E , Weretilnykl E , 2004 . Reponses of plant to
abiotic stress [ A ] . In: Buchanan BB , Gruissem W, J ones RL .
Biochemistry ﹠ Molecular Biology of Plants [M ] . Beijing: Science
Press, 956—965
Bohn +ert HJ , Nelson DE, J ensen RG, 1995 . Adaption to environmental
stress [ J ] . Plant Cell , 7 : 1099—1111
Coul ?son JR, 1976 . Biological control of alligatorweed [M ] . 1959～1972 .
A review and valuation . US Dept . Agric . Tech Bull . 1547 . 1—98
Gong 9M ( 龚明 ) , Ding NC ( 丁 念诚 ) , He ZY ( 贺子义 ) , 1989 .
Correlation between lipid peroxidation damage and ultrastructural
changes of mesophyll cells in barly and wheat seedlings during salt
stress [ J ] . Acta Bot Sin (植物学报 ) , 31 (11 ) : 841—846
Goss ?et DR, Millhollon EP, Lucas MC, 1994 . Antioxidant response to
NaCl in salt-tolerant and salt-sensitive cultivars of cotton [ J ] . Crop
Sci , 34 : 706—714
Gree ?nway H , Munns R , 1980 . Mechanismsof salt talerance in nonhalo-
phytes [ J ] . Annu Rev Plant Physiol , 31 : 149—190
Heat ?h RL , Packer L , 1968 . Photoperoxidation in isolated chloroplasts .
1 . Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation [ J ] . Arch
Biochem Biophys, 125: 189—198
Hunt :J , 1982 . Dilute hydrochloric acid extraction of plant material for
routine cation analysis [ J ] . Commun Soil Sci Plant Anal , 13
( 1) : 49—55
J ia ?FZ ( 贾 凤 芝 ) , Xie P ( 谢 平 ) , Chen JL ( 陈 俊 玲 ) , 1998 .
Study of Alternanthera philoxeroides for treating city sewage [ J ] .
Technol Water Treat ( 水处理技术 ) , 24 (5 ) : 308—310
Liu ?IR ( 刘爱荣 ) , Zhao KF ( 赵可夫 ) , 2005 . Osmotica accumula-
tion and its role in osmotic adjustment in Thellungiella halophila un-
der salt stress [ J ] . Acta Photophysiol Sin (植物生理与分子生物
学学报 ) , 31 (4) : 389—395
Liu ?QR ( 刘全儒 ) , Yu M ( 于明 ) , Zhou YL ( 周云龙 ) , 2002 . A
Preliminary study on the invasive plants in Beijing [ J ] . J Beijing
Nor Univ ( Natural Science) (北京师范大学学报 ) ( 自然版 ) , 38
( 3) : 399—404
Lou ?YL ( 娄 远 来 ) , Deng YY ( 邓 渊 钰 ) , Shen JD ( 沈 纪 冬 ) ,
2002 . The present research situation of Altehernanthera philoxeroides
in China [ J ] . J iangsu J AgricSci ( 江苏农业学报 ) , 4 : 46—48
Lou ?YL ( 娄远来 ) , Wang QY ( 王庆亚 ) , Deng YY ( 邓 渊钰 ) et
al . 2004 . The developmental anatomical study on anomalous in the
root and adventitious buds of Alternanthera philoxeroides [ J ] .
Guihaia (广西植物 ) , 24 (2 ) : 125—127
Sech ?bater (斯琴巴特尔 ) , Wu HY (吴红英 ) , 2001 . Effect of different
stress on roots activity and nitratereductase activity in Zea mayL [ J ] .
Agric Res Arid Aeas (干旱地区农业研究 ) , 19 (2) : 67—70
Sena ?ratnaT , Touchell D, Bunn E et al . 2000 . Acetyl salicylic acid
(aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean
and tomato plants [ J ] . Plant Growth Regul , 30 : 157—161
Tan ?WZ (谭万忠 ) , 1994a . The determination of losses brought by Al-
ternanthera philoxeroides to several kinds of crops [ J ] . J Weed Sci
(杂草学报 ) , 8 ( 1) : 28—31
Tan ?WZ ( 谭万忠 ) , 1994b . The level and vertical distribution of Alter-
nanthera philoxeroides in our country′s [ J ] . J Weed Sci ( 杂草学
报 ) , 8 (2) : 30—33
Tao ?Y ( 陶 勇 ) , Jiang MX ( 江 明 喜 ) , 2004 . Study on anatomical
structure adaptation of stem of Alternanthera philoxeroides ( Mart .)
Griseb to V [ J ] . J Wuhan Bot Res ( 武 汉 植 物学 研 究 ) , 22
( 1) : 65—71
Trol ?l W, Lindley JA , 1995 . Photometric method for the determination
of proline [ J ] . J Biol chem, 215: 655—660
Wang ?R ( 王韧 ) , Wang Y (王远 ) , 1988 . The discussion on feasibility
of biological control and occuranceof Altehernanthera philoxeroides in
the south China [ J ] . J Weed Sci (杂草学报 ) , 3 (1) : 36—40
Wang ?RL ( 王仁雷 ) , Hua C ( 华 春 ) , Liu YL ( 刘友良 ) , 2002 .
The effect of salt stress on photosynthetic characteristic of rice [ J ] .
J Nanjing Agric Univ (南京农业大学学报 ) , 25 (4) : 11—14
XiaHP ( 夏汉平 ) , 2000 . Uptake efficiency of Vetiveriazizanioides and
Altehernanthera philoxeroides to N , P, Cl in garbage leachates [ J ] .
Acta Phytoecol Sin (植物生态学报 ) , 24 (5 ) : 613—616
Xu D ?Q (许大全 ) , 1997 . Some questionsof stomatal analysis in photo-
synthesis [ J ] . Plant Physiol Commun (植物生理学通讯 ) , 33
(4 ) : 241—244
Xu M ?L ( 许明丽 ) , Sun XY ( 孙晓燕 ) , Weng JQ ( 文江祁 ) , 2000 .
Protection of salicylicacid on membrane damageby water stress [ J ] .
Plant Physiol Commun ( 植物生理学通讯 ) , 36 (1) : 35—36
Zhan ?g JX (张俊喜 ) , Li CH ( 李慈厚 ) , Lou YL ( 娄远来 ) et al .
2004 . Studies on the transplanting rice yield loss caused by weed
Alternanthera philoxeroides and its economic threshold [ J ] . Acta
Agric Shanghai (上海农业学报 ) , 20 (1 ) : 95—98
6 云 南 植 物 研 究 29 卷