全 文 ：青藏高原八种菊科植物染色体核型报道*
孟摇 盈1,2,3, 杨永平1,2,3**
(1 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室, 云南 昆明摇 650201; 2 中国科学院昆明植物研究所
西南野生生物种质资源库, 云南 昆明摇 650201; 3 中国科学院青藏高原研究所昆明部, 云南 昆明摇 650201)
摘要: 对产自青藏高原的 8 种菊科植物进行染色体核型分析, 其中 6 种为首次报道。 其核型公式和不对称
性如下: 葵花大蓟 Cirsium souliei 2n=34m, 1A; 绵刺头菊 Cousinia thomsonii 2n=26 =22m+4sm, 2A; 小还阳
参 Crepis minuta 2n=14 =10m+4sm, 2A; 缘毛橐吾 Ligularia liatroides 2n=60 =32m+28sm, 2A; 肉叶雪兔子
Saussurea thomsonii 2n=36 =22m+14sm, 2A; 西藏蒲公英 Taraxacum tibetanum 2n=16 =10m+6sm, 1A; 其余
2 种的染色体数目及核型与前人的报道一致。
关键词: 染色体; 核型; 菊科; 青藏高原
中图分类号: Q 943摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)03-361-06
Chromosome Atlas of Eight Asteraceae Species from
the Qinghai鄄Tibet Plateau
MENG Ying1,2,3, YANG Yong鄄Ping1,2,3**
(1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China;
2 Plant Germplasm and Genomics Center, China Germplasm Bank of Wild Species, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy
of Sciences, Kunming 650201, China; 3 Institute of Tibetan Plateau Research at Kunming,
Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China)
Abstract: The chromosomes of eight species of the family Asteraceae from the Qinghai鄄Tibet Plateau were investiga鄄
ted. Chromosome numbers and karyotypes of six species were presented in this paper for the first time. Based on
Stebbin爷s classification, the karyotype formulas and asymmetry were enumerated as follows: Cirsium souliei 2n =
34m, 1A; Cousinia thomsonii 2n=26 =22m+4sm, 2A; Crepis minuta 2n=14 =10m+4sm, 2A; Ligularia liatroides
2n=60 =32m+28sm, 2A; Saussurea thomsonii 2n = 36 = 22m+14sm, 2A; Taraxacum tibetanum 2n = 16 = 10m+
6sm, 1A. The chromosome numbers and karyotypes of other two species reconfirmed previous reports.
Key words: Chromosome; Karyotype; Asteraceae; Qinghai鄄Tibet Plateau
摇 青藏高原是地球系统独特的地理单元, 也
是植物区系最为丰富的区域之一, 其维管植物种
数约占中国的 1 / 2 以上 (15 000 种); 其中特有
类群在 35%以上。 由于极端的自然环境条件,
如众多的高山流石滩和冰缘带, 对这些地区的植
物考察和研究不够充分, 特别是高山植物染色体
的研究有待加强。 据初步统计, 约 55 科 212 属
739 种的被子植物具染色体资料, 且已知染色体
的种类多集中于青藏高原东南部的横断山区 (Nie
等, 2005), 而青藏高原腹地被子植物染色体的研
究相当少 (顾志建等, 1993; Meng等, 2010)。
菊科是被子植物第一大科, 全世界约 1 600 ~
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (3): 361 ~ 366
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201313034
*
**
基金项目: 科技部科技基础性工作专项重点项目 (2007FY110100);国家自然科学基金项目 (31270273, 41271058);国家重点基
础研究发展计划 (2010CB951704); 中国科学院生命科学领域基础前沿专项项目 (KSCX2鄄EW鄄J鄄24)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: yangyp@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2013-03-14, 2013-04-10 接受发表
作者简介: 孟摇 盈 (1973-) 女, 博士, 副研究员, 主要从事植物分子系统及细胞地理学研究。 E鄄mail: mengying@ mail. kib. ac. cn
1 700属, 24 000余种。 该科在青藏高原的植物区
系中占据重要的地位, 而青藏高原的隆升对其物
种分化起到非常重要的作用 (彭华, 2001)。 菊科
在西藏分布有 90余属 500 余种, 其中很多类群为
青藏高原特有。 目前青藏高原菊科植物的染色体
研究较多的类群有: 亚菊属 Ajania (Kondo 等,
1992); 香青属 Anaphalis (Meng 等, 2010); 紫菀
属 Aster (刘建全, 1999); 垂头菊属 Cremanthodium
(Liu 等, 2001); 火绒草属 Leontopodium (Meng
等, 2012); 橐吾属 Ligularia (Liu, 2004; Pan 等,
2004); 风毛菊属 Saussurea (王一峰等, 2008; 岳
学坤等, 2008; 陈光富等, 2013); 绢毛菊属 Soro鄄
seris ( Zhang 等, 2007); 合头菊属 Syncalathium
(Zhang等, 2009) 等。 从现有资料来看, 青藏高
原菊科很多属还没有细胞学资料。 本研究对采自
青藏高原腹地的 8种菊科植物 (分别代表了 8属)
进行了染色体核型研究和分析, 其中 6 种植物的
染色体数目和核型为首次报道, 第一次获得青藏
高原 4个属的染色体数据, 为了解和揭示该地区
菊科植物区系的染色体进化规律提供了新的证据。
1摇 材料与方法
本研究材料的种名、 产地等信息见表 1, 凭证标本
存放在昆明植物所标本馆内。 以种子萌发取根尖, 用
0. 002 mol·L-1的 8-羟基喹啉溶液在 20 ~22 益预处理 2 ~3
h, 然后用卡诺玉(无水乙醇 颐 冰醋酸=3 颐 1) 在 4 益下固定
0. 5 h。 用 1 颐 1 的 1NHCl 和 45%的冰醋酸混合液在 60 益
下解离 30 s, 1%的醋酸地衣红溶液染色 2 ~ 3 h, 常规方
法压片, 永久封片保存。
观察中期染色体数目及核型, 每个个体至少统计 5
个细胞以上的数据。 观察植物体细胞间期核、 有丝分离
前期染色体和中期染色体。 染色体形态术语根据着丝点
的位置来描述 (Levan等, 1964)。 中期核型按同源性进
行配对, 核型分析参考李懋学和陈瑞阳 (1985) 的标准;
核型不对称性按 Stebbins (1971) 的标准进行归类。 为了
更准确地衡量核型不对称性, 还计算了 Paszko (2006)
的核型不对称指数 AI值。
2摇 结果与讨论
2. 1摇 葵花大蓟 Cirsium souliei (Franch. ) Mattf.
葵花大蓟隶属于蓟属, 全世界约 250 ~ 300
种, 我国有 46 种, 其中 23 种为中国特有, 西藏
有 7 种。 葵花大蓟主要分布于青藏高原及邻近地
区, 目前本属植物在青藏高原地区的细胞学研究
还是空白。 本研究中的材料采自西藏当雄, 其体
细胞染色体数目为 2n = 34 (图 1: 1, A, 表 2),
全部由中部着丝粒染色体组成, 染色体长度为
1. 76 ~2. 42 滋m, 最长与最短染色体的比值为 1. 38,
所有染色体的臂比值均小于 2. 00, AI 值为 0. 95,
核型不对称性为 Stebbin爷s鄄1A type, 本种染色体
数目和核型为首次报道。
已报道的多数蓟属植物的染色体为 2n = 34
或 68 (Bures 等, 2004; Ozcan 等, 2008; Melahat
等, 2011), 鲜有 2n=20, 24 (Ownbey 等, 1975;
Dabydeen, 1997) 的报道。 葵花大蓟的染色体数
目与大多数种的染色体数目相同, 染色体基数为
x=17, 为二倍体。
2. 2摇 绵刺头菊 Cousinia thomsonii C. B. Clarke
绵刺头菊为刺头菊属植物, 全属约 600 种,
我国 11 种, 仅分布于新疆和西藏两地, 本研究
为首次报道该种的染色体数目和核型。 其体细胞
染色体核型公式为 2n = 26 = 22m+4sm (图 1: 2,
B, 表 2), 染色体长度为 1. 98 ~ 3. 41 滋m, 最长
与最短染色体的比值为 1. 72, 染色体的臂比值
小于 2. 00 的占 85% , AI 值为 2. 06, 核型不对
称性为 Stebbin爷s鄄2A type。
表 1摇 8 种菊科植物的材料来源、 凭证标本
Table 1摇 Locality, geographical position, altitude, and voucher number of the investigated species of Asteraceae
Taxa Location 摇 摇 Position Altitude / m Vouchers
Cirsium souliei (Franch. ) Mattf. Dangxiong, Tibet N30毅34忆, E91毅07忆 4 463 Yangyp鄄Q鄄0163
Cousinia thomsonii C. B. Clarke Pulan, Tibet N30毅24忆, E81毅09忆 4 420 Yangyp鄄Q鄄0014
Crepis minuta Kitamura Geer, Tibet N31毅55忆, E80毅08忆 4 345 Yangyp鄄Q鄄0120
Lactuca tatarica C. A. Mey. Ritu, Tibet N33毅28忆, E79毅50忆 4 123 Yangyp鄄Q鄄0084
Ligularia liatroides (C. Winkl. ) Hand. 鄄Mazz. Dangxiong, Tibet N30毅29忆, E91毅10忆 4 283 Yangyp鄄Q鄄0173
Saussurea thomsonii C. B. Clarke Naqu, Tibet N31毅08忆, E92毅14忆 4 570 Yangyp鄄Q鄄0198
Soroseris glomerata (Decne. ) Stebb. Naqu, Tibet N31毅08忆, E92毅14忆 4 570 Yangyp鄄Q鄄0197
Taraxacum tibetanum Hand. 鄄Mazz. Dangxiong, Tibet N30毅49忆, E91毅08忆 4 653 Yangyp鄄Q鄄1015
263摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
图 1摇 1 ~ 8. 八种菊科植物的中期有丝分裂细胞图
A-H. 八种菊科植物的染色体核型图: 1, A: 葵花大蓟; 2, B: 绵刺头菊; 3, C: 小还阳参; 4, D: 乳苣;
5, E: 缘毛橐吾; 6, F: 肉叶雪兔子; 7, G: 团花绢毛菊; 8, H: 西藏蒲公英。 标尺=5 滋m
Fig. 1摇 1-8. Mitotic metaphase chromosomes and karyotypes of eight species of Asteraceae
1, A: Cirsium souliei; 2, B: Cousinia thomsonii; 3, C: Crepis minuta; 4, D: Lactuca tatarica; 5, E: Ligularia liatroides;
6, F: Saussurea thomsonii; 7, G: Soroseris glomerata; 8, H: Taraxacum tibetanum. Scale bar =5 滋m
3633 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孟摇 盈和杨永平: 青藏高原八种菊科植物染色体核型报道摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 摇 国外对本属植物染色体方面的研究比较多,
研究表明本属植物有 5 种染色体基数 ( x = 9,
10, 11, 12 和 13), 其中 x=13 是最常见的基数,
并推测其它染色体基数是由 x = 13 非整倍性减少
而来的 (Garcia鄄Jacas等, 2002; Susanna等, 2003;
Ghaffari等, 2006; Djavadi和 Attar, 2010)。 本研
究中分布于我国西藏的绵刺头菊染色体基数是 x
=13, 为二倍体。
2. 3摇 小还阳参 Crepis minuta Kitamura
小还阳参为还阳参属植物, 该属约 200 种,
我国 18 种, 其中 5 种为中国特有。 其体细胞染
色体核型公式为 2n=14 = 10m+4sm (图 1: 3, C,
表 2), 染色体长度为 2. 86 ~ 5. 17 滋m, 最长与最
短染色体的比值为 1. 81, 染色体的臂比值小于
2. 00 的占 64% , AI值为 3. 63, 核型不对称性为
Stebbin爷s鄄2A type。 本属的染色体基数有 x = 7,
6, 5, 4, 3 (Dimitrova和 Greilhuber, 2000), 本研
究中小还阳参与顾志建等 (1993) 研究中来自同
一地区的弯茎还阳参的染色体基数一致 ( x =
7), 为二倍体, 为首次报道该种的染色体数目
和核型。
2. 4摇 乳苣 Lactuca tatarica C. A. Mey.
乳苣为莴苣属植物, 约 50 ~ 70 种, 我国有
12 种, 目前还没有青藏高原本属植物细胞学方
面的报道。 乳苣染色体核型公式为 2n = 18 = 6m+
12sm (图 1: 4, D, 表 2), 染色体基数为 x = 9,
为二倍体。 染色体长度为 2. 53 ~ 3. 75 滋m, 最长
与最短染色体的比值为 1. 48, 染色体的臂比值
小于 2. 00 的占 61% , AI 值为 2. 56, 核型不对
称性为 Stebbin爷s鄄2A type。 本报道与 Lavrenko 和
Serditov (1991) 的研究结果一致, 其染色体基数
均为 x=9, 与来自四川的同属其它种植物的基数
一致 (袁庆军和杨昌煦, 2002)。
2. 5摇 缘毛橐吾 Ligularia liatroides (C. Winkl. )
Hand. 鄄Mazz.
缘毛橐吾为橐吾属植物, 全世界约 129 种,
其中 100 余种分布于青藏高原, 约 60 余种为中
国特有。 缘毛橐吾的染色体核型公式为 2n = 60 =
32m+28sm (图 1: 5, E, 表 2), 染色体长度为 1. 43
~ 3. 30 滋m, 最长与最短染色体的比值为 2. 31,
染色体的臂比值小于 2. 00 的占 67% , AI 值为
3. 08, 核型不对称性为 Stebbin爷s鄄2B type。
463摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
摇 摇 青藏高原橐吾属的染色体已有较为系统的研
究 (Liu, 2004; 潘跃芝等, 2004)。 Liu (2004)
认为橐吾属的染色体基数为 x=29, x= 30 是由非
整倍化增加所致, 本属植物中多倍体极少, 染色
体进化主要表现在二倍体水平上的结构变异。 本
研究中缘毛橐吾的染色体基数为 x = 30, 为二倍
体, 为首次报道该种的染色体数目和核型。
2. 6摇 肉叶雪兔子 Saussurea thomsonii C. B. Clarke
肉叶雪兔子为风毛菊属植物。 本属约有 400
种, 我国约有 300 种。 肉叶雪兔子的染色体核型
公式为 2n=36 = 22m+14sm (图 1: 6, F, 表 2),
染色体长度为 1. 32 ~ 3. 08 滋m, 最长与最短染色
体的比值为 2. 33, 染色体的臂比值小于 2. 00 的
占 72% , AI 值为 2. 84, 核型不对称性为 Steb鄄
bin爷s鄄2B type。
对于风毛菊属染色体研究比较多 (Garcia鄄Ja鄄
cas等, 2002; Fujikawa 和 Ohba, 2003; 王一峰
等, 2008; 岳学坤等, 2008; 陈光富等, 2013)。
上述资料研究表明: 风毛菊属的染色体数目变化
比较大, 从 2n=24, 26, 28 ~ 78 不等, 表现为非
整倍性变化 (Fujikawa 和 Ohba, 2003)。 分布于
青藏高原的种染色体以 2n = 28, 30, 32, 34 为主
(王一峰等, 2008; 岳学坤等, 2008; 陈光富等,
2013), 本研究中首次发现青藏高原本属植物中
染色体数目为 2n = 36。 为首次报道该种的染色
体数目和核型。 本研究中肉叶雪兔子的染色体数
目与 Fujikawa和 Ohba (2003) 研究中采自尼泊尔
的几个种如: S. gossipiphora, S. laminamaensis,
S. nishiokae, S. tridactyla 和 S. bhutkesh 一致, 染
色体基数为 x=18。
2. 7 摇 团花绢毛菊 Soroseris glomerata (Dence. )
Stebb.
团花绢毛菊为绢毛菊属植物, 为青藏高原及
附近地区特有的一个小属, 共有 7 种。 团花绢毛
菊染色体数目为 2n= 16 (图 1: 7, G, 表 2), 均
为中部着丝粒染色体组成。 染色体长度为 3. 30
~ 4. 73 滋m, 最长与最短染色体的比值为 1. 43,
染色体臂比值均大于 2. 00, AI 值为 1. 16, 核型
不对称性为 Stebbin爷s鄄1A type。 除核型公式不同
以外, 本研究结果与 Zhang 等 (2007) 采自同一
地区的染色体数目和核型不对称性均一致, 染色
体基数为 x=8, 为二倍体。
2. 8 摇 西藏蒲公英 Taraxacum tibetanum Hand. 鄄
Mazz.
西藏蒲公英为蒲公英属植物。 本属约 300 余
种, 中国约有 70余种, 青藏高原鄄横断山区是本属
植物的分化中心之一, 但目前还没有来自青藏高原
对本属植物的染色体报道。 其体细胞染色体核型公
式为2n=16=10m+6sm (图1: 8, H, 表2), 染色体
长度为 2. 86 ~4. 18 滋m, 最长与最短染色体的比值
为 1. 46, 染色体臂比值均大于 2. 00, AI值为 1. 62,
核型不对称性为 Stebbin爷s鄄1A type。 本研究为首次
报道西藏蒲公英染色体数目和核型。
对于其它地区蒲公英属的染色体报道比较多
(Sato等, 2007a, b, 2011, 2012; 宁伟等, 2012),
这些研究结果表明蒲公英属的染色体基数为 x=8,
以二倍体和三倍体最为普遍。
致谢摇 感谢陈家辉和段元文在种子采集及标本鉴定中所
做的工作; 感谢张春玲所做的细胞学实验工作。
也参摇 考摇 文摇 献页
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