全 文 ：国产毛茛属植物五种一变种的核型?
聂谷华1 , 2 , 廖 亮2
??
, 方 亮2 , 徐玲玲2 , 史军伟2 , 向其柏1
( 1 南京林业大学森林资源与环境学院 , 江苏 南京 210037; 2 九江学院生命科学学院 , 江西 九江 332000 )
摘要 : 对国产 6 种毛茛属 ( Ranunculus) 植物进行了核型研究。它们的核型公式分别为 : 扇叶毛茛 2n= 4x=
32 = 12m+ 20sm, 云生毛茛 2n= 4x= 32 = 16m+ 10sm+ 6st, 曲升毛茛 2n= 4x= 32 = 14m+ 16sm+ 2st 及 2n= 5x
= 40 = 18m+ 16sm+ 4st+ 2T, 西南毛茛 2n= 2x= 16 = 12m+ 2sm+ 2st, 匍枝毛茛 2n= 2x= 16 = 8m+ 8st及 2n=
4x= 32 = 12m+ 4sm+ 14st+ 2t, 棱喙毛茛 2n= 2x= 16 = 6m+ 6sm+ 4st。并结合形态及孢粉的资料就毛茛属植
物核型不对称系数对分类的意义进行分析。
关键词 : 毛茛属 ; 染色体数目 ; 核型
中图分类号 : Q 942 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 03 - 316 - 07
Karyotypes of Five Species and One Variety in the
Chinese Ranunculus ( Ranunculaceae)
NIE Gu-Hua1 , 2 , LIAO Liang2 ** , FANG Liang2 , XU Ling-Ling2 ,
SHI Jun-Wei
2
, XIANG Qi-Bai
1
( 1 College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037 , China;
2 Collegeof LifeScienceof J iujiang University, J iujiang 332000 , China)
Abstract: The somatic chromosome numbers and detailed chromosome morphology have been studied in five species and
onevariety of the genus Ranunculus from China . Their numbers and karyotype formulas are: R. felixii , 2n = 4x= 32 =
12m+ 20sm; R. nephelogenes, 2n= 4x= 32 = 16m+ 10sm+ 6st; R. nephelogenes var. geniculatus, 2n = 4x= 32 = 14m
+ 16sm+ 2st or 2n= 5x= 40 = 18m+ 16sm+ 4st+ 2T ; R. ficariifolius, 2n= 2x= 16 = 12m+ 2sm+ 2st; R. repens, 2n
= 2x= 16 = 8m+ 8st or 2n= 4x= 32 = 12m+ 4sm+ 14st+ 2t; and R. trigonus, 2n= 2x= 16 = 6m+ 6sm+ 4st, respec-
tively . The chromosome number of R. nephelogenes var. geniculatus and thekaryotypeof R. nephelogenes var. nephelogenes
are reported for thefirst time . Incombination with datafrommorphology and pollen, thetaxonomic implications of the indi-
ces of karyological asymmetry in Ranunculus are analysed .
Key words: Ranunculus; Chromosome number; Karyotype
毛茛属 ( Ranunculus L .) 约有 600 种 ( Tu-
mura, 1967 ) , 广布世界各大洲。关于毛茛属的细
胞学 研 究 , 国 外 有 较 多 报 道 ( Kurita, 1955 ,
1958 , 1961 a, b , 1966; Goepfert, 1974; Julin,
1977; Fujishima, 1986 , 1990; Diosdado and Pastor,
1996)。
中国毛茛属植物种类十分丰富 , 可能是其次
生分布中心 , 以西部高原地区种类最多 ( 王文
采 , 1995; 肖培根 , 1988 )。然而由于地理位置
及采集条件的限制 , 对国产西部高原地区毛茛属
植物进行核型分析的报道不多 ( 廖亮 , 1995 ,
1996 a,b , 1997; 杨亲二 , 2000 , 2001; 王瑞江 ,
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (3) : 316～322
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : Liaol58@ yahoo. com. cn
收稿日期 : 2007 - 02 - 13 , 2007 - 04 - 30 接受发表
作者简介 : 聂谷华 (1968 - ) 男 , 江西上高人 , 博士生 , 从事植物系统与进化学研究工作。 ?
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30160008) ; 江西省自然科学基金项目 (963255)
2000; 徐玲玲 , 2003; 罗红霞 , 2004) 。
本文对云南西北部高原地区 4 种 1 变种、井
冈山 1 种毛茛属植物进行了核型分析 , 旨在以核
型资料与宏观生物学结合能深入探讨毛茛属系统
及进化。
1 材料和方法
实验材料产地、生境及凭证标本号见表 1。
凭证标本存江西九江学院生命科学学院标本室 ( JJ -
TU) 。根尖用 0 .1% 秋水仙素溶液 20℃下预处理约 2 h,
用卡诺氏液固定 2～24 h, 75%乙醇保存 , 用 1 mol?L 盐酸
在 60℃下解离 10 min, 改良卡宝品红染色压片 , 常规方
法制片。核型分析采用李懋学和陈瑞阳 (1985 ) 的标准。
核型不对称性系数计算用 Arano (1963 ) 的方法。核型图
中多倍体染色体是根据长度和着丝点位置综合考虑进行
排列 , 以便分析多倍体的染色体特征。核型分类用 Steb-
bins (1971) 的方法。
2 结果
2 .1 扇叶毛茛 Ranunculus felixii Lévl .
染色体数目为 32 , 核型公式为 2n = 4x = 32
= 12m+ 20sm, 其中第 1、2、3、4、6、7 对染色
体为 m型染色体 , 其余染色体对为 sm型 ,。核
型类型 3B (表 2 , 图 1: A , A1)
2 .2 ?云生毛茛 Ranunculus nephelogenes Edgew .
var . nephelogenes
染色体数目为 32 , 与四川康定 ( 罗红霞 ,
2004) 居群数目相同 , 核型公式 2n = 4x = 32 =
16m+ 10sm+ 6st, 核型类型 3B, 核型为首次报道
(表 2 , 图 1: B , B1 )
2.3 ?曲升毛茛 Ranunculus nephelogenes var . ge-
nialatus W .T . Wang
四倍体生长于湿地草丛中 , 单叶 , 基生叶多
数 , 叶浅裂或全缘 , 茎生叶少数 , 浅裂或全缘 ,
染色体数目 32 , 核型公式 2n = 4x = 32 = 14m+
16sm+ 2st, 核型类型 2B; 五倍体生长于溪旁水
池边 , 个体基生叶多数 , 条形全缘或披针形深
裂 , 茎上生不定根 , 染色体数目 40 , 核型公式
2n= 5x = 40 = 18m+ 16sm+ 4st + 2T , 核型类型
2B。四倍体和五倍体染色体数目及其核型均为
首次报道 ( 表 2 , 图 1: C , C1; D, D1)
2 .4 西南毛茛 Ranunculus ficariifolius Lévl .
染色体数目为 16 , 核型公式 2n = 2x = 16 =
12m+ 2sm+ 2st, 核型类型 2A。与四川峨眉山居
群 ( 罗红霞 , 2004 ) 的染色体数目相同 , 但核型
公式有所不同 ; 而与采自云南大理、维西 ( 杨亲
二 , 2001) 材料报道的数目不同 ( 表 2 , 图 1:
E , E1 )
2 .5 匍枝毛茛 Ranunculus repens L .
二倍体和四倍体混生于同一居群中 , 二倍体
个体茎上被毛 , 基生叶为三出复叶 , 小叶浅裂 ,
而四倍体个体茎上无毛 , 基生叶也为三出复叶 ,
但小叶深裂 , 进而裂片上再浅裂。二倍体染色体
数目为 16 , 核型公式为 2n = 2x = 16 = 8m+ 8st,
核型类型 2B , 而四倍体染色体数目为 32 , 核型
公式为 2n= 4x = 32 = 12m+ 4sm+ 14st + 2t, 核型
类型 3A (表 2 , 图 1: F , F1; G, G1)
2 .6 棱喙毛茛 Ranunculus trigonus Hand-Mazz .
染色体数目为 2n = 16 , 核型公式为 2n = 2x
= 16 = 6m+ 6sm+ 4st, 核型类型 3A (表 2 , 图 1:
H, H1)
表 1 材料来源
Table 1 Origin of materials
分类群 Taxon 2 ?n 采集地 Provenance 生境 Habitat 凭证标本 Voucher
扇叶毛茛 Ranunculus felixii 32 ?云南丽江 Yulongshan Mt ., Lijiang, Yunnan 路边 roadside Nie GH 071204 5
云生毛茛 R _. nephelogenes 32 ?云南丽江 Yulongshan Mt ., Lijiang, Yunnan 林缘 forest margin Nie GH 071206 5
var ?. nephelogenes
曲升毛茛 R _. nephelogenes 32 ?云南中甸 Zhongdian, Yunnan 草甸 meadow Fang L 071405
var ?. geniculatus
曲升毛茛 R _. nephelogenes 40 ?云南中甸 Zhongdian, Yunnan 溪旁 streamside Nie GH 071408 5
var ?. geniculatus
西南毛茛 R _. ficariifolius 16 ?江西井冈山 Jinggang Mt ., J iangxi 水田 paddy field Fang L 050501
匍枝毛茛 R _. repens 16 ?云南丽江玉龙山 Yulongshan Mt . Lijiang, Yunnan 草地 roadside Fang L 071406
匍枝毛茛 R _. repens 32 ?云南中甸 Zhongdian, Yunnan 草甸 meadow Nie GH 071407 5
棱喙毛茛 R _. trigonus 16 ?云南丽江玉龙山 Yulongshan Mt . Lijiang, Yunnan 道路旁石砾间 roadside Nie GH 071201 5
7133 期 聂谷华等 : 国产毛茛属植物五种一变种的核型
表 2 5 种 1 变种毛茛属植物的染色体参数
Table 2 The parameters of chromosomes in five species and one variety of Ranunculus
Chr . No .
R ?. felixii
2 ?n= 32 = 12m+ 20sm
L S RL AR PC
R \. nephelogenes var }. nephelogenes
2n= 32 = 16m+ 10sm+ 6st
L S RL AR PC
1 n4 ?. 87 3 k. 76 8 ?. 63 1 .30 m 5 .37 3 .96 9 &. 33 1 .36 m
2 n5 ?. 04 3 k. 35 8 ?. 39 1 .50 m 5 .25 3 .22 8 &. 47 1 .63 m
3 n4 ?. 54 3 k. 43 7 ?. 97 1 .32 m 4 .61 3 .23 7 &. 84 1 .43 m
4 n4 ?. 49 3 k. 24 7 ?. 73 1 .38 m 5 .17 2 .50 7 &. 67 2 .07 sm
5 n5 ?. 56 1 k. 95 7 ?. 51 2 .85 sm 4 .32 2 .70 7 &. 02 1 .60 m
6 n4 ?. 08 3 k. 15 7 ?. 23 1 .29 m 3 .88 3 .00 6 &. 88 1 .30 m
7 n4 ?. 31 2 k. 56 6 ?. 87 1 .68 m 3 .54 3 .27 6 &. 81 1 .08 m
8 n4 ?. 71 1 k. 60 6 ?. 31 2 .94 sm 3 .72 2 .87 6 &. 59 1 .30 m
9 n4 ?. 48 1 k. 55 6 ?. 03 2 .89 sm 4 .85 1 .22 6 &. 07 3 .97 st
10 ?3 .86 1 k. 67 5 ?. 53 2 .31 sm 4 .02 1 .89 5 &. 91 2 .13 sm
11 ?3 .93 1 k. 35 5 ?. 28 2 .91 sm 3 .72 1 .74 5 &. 46 2 .13 sm
12 ?3 .47 1 k. 60 5 ?. 07 2 .17 sm 3 .70 1 .38 5 &. 08 2 .68 sm
13 ?3 .44 1 k. 53 4 ?. 97 2 .25 sm 3 .32 1 .27 4 &. 59 2 .61 sm
14 ?3 .44 1 k. 16 4 ?. 60 2 .97 sm 2 .49 1 .94 4 &. 43 1 .29 m
15 ?3 .10 1 k. 17 4 ?. 27 2 .66 sm 3 .26 0 .97 4 &. 23 3 .37 st
16 ?2 .65 0 k. 97 3 ?. 62 2 .72 sm 2 .81 0 .80 3 &. 61 3 .51 st
Chr . No .
R ?. nephelogenes var ?. geniculatus (4x)
2 |n= 32 = 14m+ 16sm+ 2st
L S RL AR PC
R . nephelogenes var 1. geniculatus ( 5x)
2 Ln= 40 = 18m+ 16sm+ 4st + 2T
L S RL AR PC
1 n6 ?. 12 4 k. 50 10 ?. 62 1 .36 m 5 .73 4 .05 9 &. 78 1 .42 m
2 n5 ?. 37 4 k. 26 9 ?. 63 1 .26 m 4 .68 3 .68 8 &. 36 1 .27 m
3 n6 ?. 94 2 k. 56 9 ?. 50 2 .71 sm 4 .36 2 .83 7 &. 19 1 .54 m
4 n4 ?. 30 3 k. 26 7 ?. 56 1 .32 m 4 .85 1 .63 6 &. 48 2 .97 sm
5 n4 ?. 38 2 k. 54 6 ?. 92 1 .72 sm 4 .14 2 .31 6 &. 45 1 .79 sm
6 n3 ?. 67 2 k. 80 6 ?. 47 1 .31 m 2 .84 2 .64 5 &. 48 1 .08 m
7 n4 ?. 59 1 k. 87 6 ?. 46 2 .46 sm 4 .08 1 .35 5 &. 43 3 .02 st
8 n3 ?. 39 2 k. 57 5 ?. 96 1 .32 m 3 .81 1 .44 5 &. 25 2 .64 sm
9 n4 ?. 22 1 k. 39 5 ?. 61 3 .04 st 3 .05 2 .00 5 &. 05 1 .52 m
10 ?3 .09 2 k. 07 5 ?. 16 1 .49 m 3 .49 1 .39 4 &. 88 2 .52 sm
11 ?4 .01 1 k. 54 5 ?. 55 2 .61 sm 2 .65 2 .18 4 &. 83 1 .21 m
12 ?2 .39 1 k. 74 4 ?. 13 1 .37 m 4 .25 0 .00 4 &. 25 ∞ T
13 ?3 .34 1 k. 48 4 ?. 82 2 .26 sm 2 .54 1 .66 4 &. 20 1 .53 m
14 ?2 .96 1 k. 35 4 ?. 31 2 .19 sm 3 .06 1 .05 4 &. 11 2 .91 sm
15 ?2 .41 1 k. 37 3 ?. 78 1 .76 sm 2 .86 0 .84 3 &. 70 3 .40 st
16 ?2 .36 1 k. 16 3 ?. 52 2 .03 sm 1 .89 1 .28 3 &. 17 1 .48 m
17 ?2 .06 0 .99 3 &. 05 2 .07 sm
18 ?2 .01 0 .84 2 &. 85 2 .38 sm
19 ?1 .88 0 .94 2 &. 82 1 .99 sm
20 ?1 .87 0 .81 2 &. 68 2 .31 sm
Chr . No .
R _. ficariifolius
2 ?n= 16 = 12m+ 2sm+ 2st
L S RL AR PC
R m. repens (2x)
2 n= 16 = 8m+ 8st
L S RL AR PC
1 n8 ?. 12 7 k. 32 15 ?. 44 1 .11 m 9 .08 8 .73 17 8. 81 1 .04 m
2 n8 ?. 94 5 k. 14 14 ?. 08 1 .74 sm 7 .49 7 .08 14 8. 57 1 .06 m
3 n8 ?. 25 5 k. 85 14 ?. 10 1 .41 m 10 . 35 2 .24 12 8. 59 4 .85 st
4 n7 ?. 62 5 k. 20 12 ?. 82 1 .47 m 7 .79 4 .59 12 8. 58 1 .69 m
5 n7 ?. 00 5 k. 41 12 ?. 41 1 .29 m 10 . 55 1 .58 12 8. 13 6 .66 st
6 n8 ?. 49 2 k. 68 11 ?. 17 3 .16 st 8 .96 2 .60 11 8. 56 3 .44 st
7 n5 ?. 64 4 k. 96 10 ?. 60 1 .14 m 8 .96 1 .71 10 8. 67 5 .25 st
8 n5 ?. 77 3 k. 62 9 ?. 39 1 .59 m 4 .63 3 .79 8 &. 42 1 .22 m
Chr . No .
R L. repens ( 4x)
2 5n= 32 = 12m+ 4sm+ 14st + 2t
L S RL AR PC
R ?. trigonus
2 ?n= 16 = 6m+ 6sm+ 4st
L S RL AR PC
1 n4 ?. 37 4 k. 29 8 ?. 66 1 .02 m 12 . 62 2 .42 15 8. 04 5 .22 st
2 n5 ?. 89 1 k. 95 7 ?. 84 3 .02 st 7 .70 7 .29 14 8. 99 1 .06 m
3 n4 ?. 17 3 k. 22 7 ?. 39 1 .30 m 7 .51 4 .90 12 8. 41 1 .53 m
4 n5 ?. 62 1 k. 17 6 ?. 79 4 .81 st 9 .15 3 .06 12 8. 21 2 . 99 sm
5 n4 ?. 14 2 k. 59 6 ?. 73 1 .60 m 8 .57 3 .33 11 8. 90 2 .57 sm
6 n4 ?. 13 2 k. 47 6 ?. 60 1 .67 m 10 . 01 1 .67 11 8. 68 6 .00 st
813 云 南 植 物 研 究 29 卷
续表 2
Chr . No .
R L. repens ( 4x)
2 5n= 32 = 12m+ 4sm+ 14st + 2t
L S RL AR PC
R ?. trigonus
2 ?n= 16 = 6m+ 6sm+ 4st
L S RL AR PC
7 n4 ?. 91 1 k. 26 6 ?. 17 3 .89 st 7 .19 4 .41 11 8. 60 1 .63 m
8 n4 ?. 96 1 k. 13 6 ?. 09 4 .37 st 7 .60 2 .58 10 8. 18 2 .95 sm
9 n4 ?. 69 1 k. 20 5 ?. 89 3 .90 st
10 ?3 .63 2 k. 22 5 ?. 85 1 .63 m
11 ?3 .26 2 k. 46 5 ?. 72 1 .33 m
12 ?5 .02 0 k. 63 5 ?. 65 7 .95 t
13 ?4 .36 0 k. 98 5 ?. 34 4 .43 st
14 ?3 .64 1 k. 58 5 ?. 22 2 .30 sm
15 ?3 .82 1 k. 28 5 ?. 10 2 .98 sm
16 ?4 .10 0 k. 85 4 ?. 95 4 .81 st
图 1 6 种毛茛属植物的中期染色体与核型
A , A1 . 扇叶毛茛 ; B , B1 . 云生毛茛 ; C , C1 . 曲升毛茛 (4x) ; D, D1 . 曲升毛茛 (6x) ; E , E1 . 西南毛茛 ;
F , F1 . 匍枝毛茛 ( 2x) ; G, G1 . 匍枝毛茛 (4x) ; H , H1 . 棱喙毛茛
Fig . 1 Metaphase chromosomes and karyotypes of 6 Ranunculus species
A, A1 . R. felixii ; B , B1 . R. nephelogenes var. nephelogenes; C , C1 . R. nephelogenes var. geniculatus; D, D1 . R. nephelogenes var. geniculatus;
E , E1 . R . ficariifolius; F , F1 . R. repens; G, G1 . R . repens; H , H1 . R . trigonus
9133 期 聂谷华等 : 国产毛茛属植物五种一变种的核型
3 讨论
3 .1 ?曲升毛茛 Ranunculus nephelogenes var . ge-
nialatus W . T . Wang
云南西北部特有变种。染色体数目及核型公
式均为首次报道。研究表明 , 在毛茛属中 , 有许
多复合体的祖先生长在水里或靠近水的地方 , 而
其变异类型则生长在相对远离水的地方 ( 廖亮 ,
1995)。五倍体生长于溪旁水塘边 , 茎上生不定
根 , 呈匍匐状态 , 营养繁殖 ; 而四倍体生长于相
对远离水的湿地草丛中 , 茎直立 , 行有性繁殖。
植物所有进化路线必须在适合度与灵活度这
两个矛盾的需要之间取得折衷 , 当适合度和繁殖
率都很高时 , 可通过营养繁殖 , 增加自体受精或
降低染色体交叉频率等机制使重组受到限制 , 其
结果是偏于最大稳定性和适合度 , 而牺牲灵活
度 ; 而面临变化的生境 , 植物更多的是牺牲子代
当前的适合度以求保持一定的灵活度 , 作为适应
环境变化的基础 ( 陈家宽 , 1994)。
曲升毛茛同时具备无性、有性生殖方式 , 对
该种植物的生存进化具有积极的适应意义。当环
境条件适合该种的生长发育时 , 即适合度高时 ,
它可以通过营养繁殖方式 , 加速扩大其分布范
围 , 占据一个有利的生态位 ; 而当环境条件发生
变化时 , 它又可以经有性繁殖 , 产生新的变异 ,
即增加灵活度 , 来适应变化了的环境条件。五倍
体曲升毛茛形成的机制 , 有待进一步研究。
3 .2 西南毛茛 Ranunculus ficariifolius Lévl .
多年生草本。分布于中国云南、四川、贵
州、湖北西部、湖南南部、江西西部 ; 不丹、尼
泊尔、印度西北部 ; 基生叶单叶 , 不分裂 , 有
齿 , 心皮淡绿色 , 无柄 , 有花柱 , 无柱头 , 瘦果
无柄 , 两侧鼓起 , 有小瘤状突起。染色体数目
16 , 核型公式 2n = 2x = 16 = 12m+ 2sm+ 2st, 核
型类型 2A , 与采自四川峨眉山 ( 罗红霞 , 2004)
材料报道的数目和核型类型相同 , 核型有些变
异 , 其核型公式为 2n = 2x = 16 = 6m+ 10sm。西
南毛茛呈现间断性的分布 ( 王文采 , 1995 ) , 使
得不同居群间的遗传差异得以保存。
3 .3 匍枝毛茛 Ranunculus repens L .
该种 分 布 在 亚 洲 北 部 和 欧 洲 , 王 文 采
(1995) 推断其起源于云贵高原 , 以后分布到亚
洲北部。本文实验材料采自横断山脉的中甸 , 二
倍体、四倍体混生于同一居群中 , 表明匍枝毛茛
多倍体可能起源于横断山脉。二倍体的核型公式
为 2n= 2x= 16 = 8m+ 8st; 四倍体的核型公式为 :
2n= 4x = 32 = 12m+ 4sm+ 14st + 2t。从两者的核
型公式来看 , 匍枝毛茛的四倍体形成于自然杂
交。
3 .4 不同组的核型比较
3 .4 .1 西南毛茛组的核型原始性 西南毛茛组
是中国的特有组 , 仅有两个种。从表 3 中可看
出 , 本文所采用的实验材料隶属毛茛属的 3 个
组 : 美丽毛茛组核型类型为 3B 和 2B , 西南毛茛
组核型类型为 2A , 毛茛组核型类型为 2B 和 3A
(Stebbins, 1971 )。因此 , 西南毛茛组的核型对称
性较强 ; 从核型不对称性系数看 , 西南毛茛的不
对称系数最小 ; 同时 , 从植物的外部形态来看 ,
西南毛茛组中的西南毛茛的基生叶和茎生叶相
似 ; 基生叶和茎生叶形态不同是一种较进化的性
状 (Stebbins, 1971)。从上述情况中可以看出西
南毛茛组的核型和形态同时具原始性。
3 .4 .2 核型不对称系数与性状 根据 Stebbins
(1971) 核型不对称性与进化关系的假说 , 从表
3 的核型不对称系数可看出 : 表中所列 6 个组
中 , sect. Auricomus, sect. Ficariifolium, sect. Hecat-
onia, sect. Flammula 核型不对称系数较小 , 对称
性较强 ; 形态上 , 花瓣蜜槽呈点状或杯状袋穴 ,
果实卵 球 形 , 多少 鼓 起 ; 而 sect. Echinella 和
sect. Ranunculus中核型不对称系数较大 , 不对称
性较强 ; 而形态上表现为花瓣蜜槽有分离的小鳞
片 , 瘦果扁平 ; 核型的进化趋势与的形态进化趋
势相吻合 ( 王文采 , 1995)。
3 .5 不同系间的核型比较
3 .5 .1 染色体基数与系的划分 在 sect. Ranunc-
ulus中 , 王文采 (1995 ) 根据基生叶为单叶三深
裂与三出复叶将毛茛系与匍枝毛茛系区别开来。
从表 3 核型的不对称性系数来看 , 毛茛系中除棱
喙毛茛外 , 核型不对称性系数都较低 , 均小于
65 , 而匍枝毛茛系的不对称性系数相对较高 , 均
大于 67 , 且它们对应的染色体基数也不同 , 分
别为 7 和 8 , 因而 , 从染色体基数和核型不对称
性系数两方面的明显区别来看 , 除棱喙毛茛外 ,
细胞学分析结果都支持王文采 ( 1995 ) 根据形态
特征对这两个系的划分 ; 相应地 , 棱喙毛茛这个
023 云 南 植 物 研 究 29 卷
表 3 毛茛属植物核型比较
Table 3 The karyotype comparison of some species in Ranunculus
分类群 核型公式 类型 核型不对称系数 作者
Taxon Karyotypeformula Type Index of karyotype asymmetry Reference
Sect C. Auricomus
Ser }. Pulchelli
R ?. nephelogenes var. nephelogenes 2 ?n= 32 3B 63 W. 93 This paper
R ?. nephelogenes var. geniculatus 2 ?n= 32 2B 63 W. 46 This paper
2 ?n= 40 2B 65 W. 13 This paper
Ser }. Auricomi
R ?. felixii 2 ?n= 32 3B 66 W. 91 This paper
Sect C. Ficariifolium
R ?. ficariifolius 2 ?n= 16 2A 59 W. 82 This paper
2 ?n= 16 2A 62 W. 29 Luo, 2004 ;
2 ?n= 32 2B 61 W. 08 Yang, 2001 e
Sect C. Hecatonia
R ?. sceleratus 2 ?n= 32 2B 61 W. 74 Liao, 1991 L
Sect C. Flammula
R ?. reptans 2 ?n= 32 2B 65 W. 56 Sha, 1997 7
Sect C. Ranunculus
Ser }. Ranunculus
R ?. trigonus 2 ?n= 16 3A 70 W. 99 This paper
2 ?n= 16 3B 71 W. 56 Liao, 1995 L
R ?. kunmingensis 2 ?n= 14 3A 62 W. 27 Xu, 2003 #
R ?. japonicus 2 ?n= 14 3B 63 i. 7 Sha, 1997 7
2 ?n= 14 3B 63 W. 92 Yang, 1994 e
2 ?n= 14 3A 63 W. 56 Liao, 1987 L
R ?. laetus 2 ?n= 14 3A 65 Yang, 2001 e
R ?. japonicus var . ternalifolius 2 ?n= 14 3B 62 W. 51 Liao, 1996 La
R ?. acris 2 ?n= 14 3B 64 i. 2 Kurita, 1961
Ser }. Repentes
R ?. repens 2 ?n= 16 2B 67 W. 44 This paper
2 ?n= 32 3A 70 W. 41 This paper
2 ?n= 32 3A 69 W. 48 Xu, 2003 #
2 ?n= 32 3A 72 i. 9 Sha, 1997 7
R ?. chinensis 2 ?n= 16 3A 69 W. 48 Liao, 1995 L
2 ?n= 16 3A 69 i. 7 Sha, 1997 7
R ?. diffusus 2 ?n= 32 3A 74 W. 37 Liao, 1996 La
R ?. siebodii 2 ?n= 48 3A 69 W. 86 Liao, 1995 L
R ?. cantoniensis 2 ?n= 32 3B 68 W. 62 Liao, 1995 L
2 ?n= 16 3A 68 W. 78 Yang, 1994 e
R ?. sinovaginatus 2 ?n= 48 3B 70 W. 97 Liao, 1995 L
R ?. silerifolius 2 ?n= 16 3A 70 W. 79 Liao, 1995 L
Sect C. Echinella
R ?. muricatus 2 ?n= 64 3A 72 W. 92 Xu, 2003 #
种放在毛茛系显得不自然。根据棱喙毛茛染色体
基数为 8 , 核型不对称性系数接近匍枝毛茛系 ,
结合廖亮 (1996b) 对国产毛茛组植物进行的孢
粉形态学研究结果 : 棱喙毛茛的花粉外壁覆盖层
平坦 , 散孔 , 与一般 x = 7 的 ser. Ranunculus中的
种覆盖层明显波状 , 散沟有明显差异。综合上述
特点 , 支持将 R. trigonus放在 ser . Repentes中似
乎更为自然的观点 ( 廖亮 , 1996b)。
致谢 本文实验凭证标本经王文采院士鉴定。
〔参 考 文 献〕
陈家 ?宽 , 杨继 . 1994 . 植物进化生物学 [M ] . 武汉 : 武汉大学
Aran ?o H , 1963 . Cytological studies in subfamily carduoideae (Compositae)
of Japan, IX . The karyotype analysis and phylogenetic considerations
on Pertya and Ainsliea (2 ) [ J ] . Bot Mag Tokyo , 76 : 32—39
Dios ?dado J C, Pastor JE, 1996 . Consideraciones citotaxonomies in genera
Ranunculus L . from the Peninsula Iberica [ J ] . Bot Madrid, 54 :
166—178
Fuji ?shima H , 1986 . A new chromosomenumber of Ranunculus muricatus
L . [ J ] . La Kromosomo, II-43-44: 1367—1371
1233 期 聂谷华等 : 国产毛茛属植物五种一变种的核型
Fuji ?shima H , 1990 . Karyotypical studies on Ranunculus sardous Crantz,
a new alien herb to J apan [ J ] . La Kromosomo, II-59-60: 2013—
2017
Goep +fert D, 1974 . Karyotypes and DNA Content in Species of Ranuncu-
lus L . and Related Genera [ J ] . Bot Notiser, 127: 464—489
J uli ?n E, 1977 . Some Bothnian subspecies in the Ranunculus auricomus
complex: orgin and dispersal [ J ] . Bot Notiser , 130 : 287—302
Kuri ?ta M , 1955 . Cytological studies in Ranunculaceae I . The karyotype
analysis in the genus Ranunculus [ J ] . Bot Mag Tokyo, 68 (801) :
94—97
Kuri ?ta M, 1958 . Chromosome studies in Ranunculaceae VII -I . Karyotype
and phylogeny [ J ] . Rep Biol Inst EhimeUniv, 5 : 1—14
Kuri ?ta M , 1961a . Chromosome studies in Ranunculaceae XIX . Chromo-
some size in Ranunculus species in the eight-chromosome series [ J ] .
Mem Ehime Univ sect 2 ser B , 4 ( 2) : 263—268
Kuri ?ta, 1961b . Chromosome studies in RanunculaceaeⅹⅧ , Karyotype
study of several species [ J ] . Ehine Univ Sect, Ⅱ ( set) ser B ( Bi-
ol .) , 4 (2) : 67—77
Kuri ?ta M , 1966 . Chromosome studies in RanunculaceaeXXIV [ J ] . Mem
EhimeUnivsect 2 ser B , 4 ( 3) : 31—36
Li M X ( 李懋 学 ) , Chen RY ( 陈 瑞阳 ) , 1985 . A suggestion on the
standardization of karyotype analysis in plants [ J ] . J Wuhan Bot Res
(武汉植物学研究 ) , 3 ( 4) : 297—302
Luo ?HX (罗红霞 ) , 2004 . Study on karyotypesof six Ranunculus species
in Sichuan [ J ] . J Southwest J iaotong Univ ( 西南 交 通 大学 学
报 ) , Vol . 39 No . 3 , J un .: 411—414
Liao &L ( 廖亮 ) , Xu LL ( 徐玲玲 ) , Chen Y ( 陈晔 ) et al . 1995 . Stud-
ies of karyotype of Ranunculus cantoniensis polyploidy complex and
its allied species [ J ] . Acta Phytotax Sin ( 植物分类 学报 ) , 33
(3) : 230—239
Liao ?L ( 廖亮 ) , Xu LL ( 徐玲玲 ) , Fang L ( 方亮 ) , 1996a . Study on
karyotype of 3 species in Ranunculus fromChina [ J ] . Acta Bot Yun-
nan ( 云南植物研究 ) , 18 (3) : 331—335
Liao ?L (廖亮 ) , Xu LL (徐玲玲 ) , 1996b . A study on pollen morpholo-
gy of sect. Ranunculus fromChina [ J ] . Acta Bot Boreal-Occident Sin
(西北植物学报 ) , 16 (3 ) : 255—261
LiaoL (廖亮 ) , Xu LL (徐玲玲 ) , 1997 . New taxon of genus Runancu-
lus and their karyotypefromChina [ J ] . Acta Phytotax Sin (植物分
类学报 ) , 35 (1 ) : 57—62
Stebbins GL , 1971 . Chromosomal Evolution in Higher Plants [M ] . Lon-
don: Edward Arnold Ltd, 15—60
Tumura M, 1967 . Morphology, ecology and phylogeny of the Ranuncu-
laceae Ⅱ [ J ] . Sci Rep Osaka Univ, 16 (2 ) : 21—43
WangWC (王文采 ) , 1995 . A revision of thegenus Ranunculus in China
(Ⅰ) (Ⅱ) [ J ] . Bull Bot Res ( 植物研究 ) , 15 (2 ) : 137—180
Wang ?RJ ( 王瑞江 ) , Chen ZY ( 陈忠毅 ) , 2000 . 国产毛茛科植物资
料 [ J ] . Acta Bot Yunnan (云南植物研究 ) , 22 ( 2) : 126—128
Xiao PG ( 肖培根 ) , 1988 . 中 国药 用植 物资 源开 发利 用的 研究
[ J ] . Acta Bot Yunnan ( 云南植物研究 ) , 增刊 (1 ) : 1—12
Xu L ?L ( 徐玲玲 ) , Fang L (方亮 ) , Zhang LH ( 张良慧 ) et al . 2003 .
Studies on the karyotypes of three species in Ranunculus from China
[ J ] . Guihaia (广西植物 ) , 23 (3 ) : 233—236
YangQE (杨亲二 ) , 2000 . Ranunculus wangianus Q . E . Yang, a new
species fromNW Yunnan, China and its karyotype [ J ] . Acta Phy-
totax Sin ( 植物分类学报 ) , 38 : 551—556
Yang ?QE ( 杨亲二 ) , 2001 . Cytology of eleven species in thegenus Ra-
nunculus L . and five in itsfour related genera fromChina [ J ] . Acta
Phytotax Sin (植物分类学报 ) , 39 (5 ) : 405—422
223 云 南 植 物 研 究 29 卷