全 文 ：中国秋海棠属植物的叶表皮特征及其分类学意义
?
张嵘梅1 ,2 , 陈文红1 , 税玉民1
??
, 陈少瑜3 , 魏志丹1 , 2
(1 中国科学院昆明植物研究所 生物多样性与生物地理学重点实验室 , 云南 昆明 650204;
2 中国科学院研究生院 , 北京 100049 ; 3 云南省林业科学院国家林业局珍稀濒特
森林植物保护和繁育重点实验室 , 云南 昆明 650204)
摘要 : 在光学显微镜下 , 对中国秋海棠属 ( Begonia) 植物 7 组 52 种 2 变种的叶表皮进行观察。结果表明
秋海棠属植物叶表皮形态在属内组间具有较大的相似性 , 表皮细胞为多边形或近多边形 , 垂周壁平直或弓
形 , 大多数种类表皮细胞内具有晶体 , 气孔器仅分布于下表皮 , 且以不等型为主。叶表皮综合特征 , 例如
表皮细胞形状 , 表皮毛类型 , 表皮细胞内晶体的类型和形态 , 气孔器形态以及与一些种类独有特征的组
合 , 在种间 , 尤其在近缘种之间具有明显的差异。
关键词 : 中国 ; 秋海棠属 ; 叶表皮 ; 分类学意义
中图分类号 : Q 944 , Q 949 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008 ) 06 - 665 - 14
Characters of Leaf Epidermis of Begonia (Begoniaceae)
from China and Their Taxonomic Significance
ZHANG Rong-Mei
1 , 2
, CHEN Wen-Hong
1
, SHUI Yu-Min
1 * *
,
CHEN Shao-Yu3 , WEI Zhi-Dan1 , 2
(1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography of Kunming Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204, China;
2 GraduateUniversity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China; 3 The Key Laboratory of Rareand
Endangered Forest Plant, Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650204 , China)
Abstract : Leaf epidermis of 52 species andtwovarieties representing seven sectionsof Begonia (Begoniaceae) fromChina
were examined under light microscopy . The results showed that leaf epidermal characters of the genus revealed a remark-
able consistency: the leaf epidermal cellswere usually polygonal and subpolygonal bearing with straight or arched anticlinal
walls; and the stomatal apparatus was mainly anisocytic type and presented in abaxial epidermis of all studied species .
However, themultiple leaf epidermal characters, including the shape of epidermal cells, the pattern of epidermal hairs,
the shape of stomatal apparatus, the type of crystals in epidermal cells and some distinct characters varies obviously with
species, in particular among species allies .
Key words: China; Begonia; Leaf epidermis; Taxonomic significance
秋 海 棠 属 ( Begonia Linn .) 为 秋 海 棠 科
(Begoniaceae) 一年或多年生草本、灌木或小树
枝状植物 , 全世界约有 1 500 种。主要分布于中
美洲、南美洲、非洲撒哈拉以南、东亚、南亚、
东南亚和太平洋岛屿 (波利尼西亚除外 ) , 中国约
有 173 种 , 主产西南、华南各省区以及华东的南
部 (包括台湾 ) (Sosef, 1994; Doorenbos 等 , 1998;
Ku等 , 2007)。由于本属植物种类繁多 , 形态特征
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (6) : 665～678
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2008.08007
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : ymshui@ mail .kib. ac. cn
收稿日期 : 2008 - 01 - 28 , 2008 - 05 - 15 接受发表
作者简介 : 张嵘梅 (1983 - ) 女 , 在读硕士研究生 , 主要从事种子植物系统学和分类学研究。 ?
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30270109) 和云南省自然科学基金 ( 2001C22Q)
复杂多样 , 大多具有肉质的茎、娇嫩的花和果实 ,
压制为腊叶标本后 , 容易变形 , 给传统的分类鉴
定造成了较大的困难 , 尤其是在一些近缘种的鉴
定过程中 , 容易出现混淆。因此 , 寻找有意义的
分类性状一直都是秋海棠属的研究热点。
不少研究发现叶表皮性状在一定程度上能反
映分类群间的系统关系 , 具有一定的分类价值
(Haron and Moore, 1996; 任辉等 , 2003 )。有关秋
海棠科植物叶片形态和结构已有许多研究 , Met-
calfe and Chalk (1957) 总结了该科植物叶表皮的
一般特征 , Strasburger and Fellerer 也曾报道和探
讨过该科植物气孔簇及其生态学意义 ( Hoover,
1986)。税玉民等 ( 1999 ) 对秋海棠属植物进行
过叶表皮及毛被的电镜扫描 , 研究了毛被与生境
类型的关系 , 进而推断了秋海棠属各组之间的亲
缘关系 , 唐敏等 ( 2002) 报道了 B. peltatifolia H .
L . Li 叶表皮气孔簇的发育机制和分布格局 , 并
探讨了气孔簇的生理生态适应机制 , 李景秀等
(2007) 在对云南 30 种秋海棠植物进行叶片横切
面比较解剖学研究的基础上 , 指出系统地进行叶
表皮观察可为秋海棠属的分类提供依据。本研究
对中国秋海棠属 7 组 52 种 2 变种的叶表皮进行
了观察 , 以期为本属的形态学研究提供基础资
料 , 并为进一步探讨中国秋海棠属的分类问题 ,
特别是近缘种之间的关系提供重要依据。
1 材料与方法
本文依据税玉民等 (2002) 系统 , 选取了国产秋海棠
属 7 组 52 种 2 变种 , 大多数研究材料采自野外 , 少数取自
栽培于昆明植物园 (KBG) 温室的活体植株 , 凭证标本均存
放于中国科学院昆明植物研究所标本馆 (KUN) (表 1)。
取研究对象的成熟新鲜叶片 , 固定于 FAA ( 50% 酒
精∶冰乙酸∶甲醛 = 90∶5∶5) 溶液中待用。实验时取经固
定的叶片 , 从叶脉间区域上剪取若干约 1 cm×0 .5 cm的
小块 , 用蒸馏水冲洗片刻后 , 在 Jeffery′s 离析液 ( 10%
铬酸和 10%硝酸以 1∶1 的比例混合 ) 中解离 12～24 h,
使叶表皮与叶肉分离 , 将经水洗后的叶表皮置于 5% 的
番红水溶液中染色 , 水冲去浮色后常规方法制片 , 在
Olympus光学显微镜 (LM) 下观察并用 Nikon Coolpix 4500
数码相机照相。在同样倍数下 , 随机选取 10 个完整视
野 , 利用目镜测微尺测量视野中的气孔长宽比。本文所
用术语参考 Dilcher (1974)、Metcalfe and Chalk (1957) 以
及 Wilkinson (1979) 的相关论著。
表 1 实验材料及凭证标本
Table 1 Vouchers of Begonia species examined
分类群 Taxa 采集地 Locality 凭证标本 Vouchers
侧膜组 Sect . Coelocentrum Irmsch .
耳托秋海棠 B ?. auritistipula Y . M . Shui et W . H . Chen 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005 ?-01
越南秋海棠 B ?. bonii Gagnep . 广西大新 Daxin, Guangxi 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2003 1-180
水晶秋海棠 B ?. crystallina Y . M . Shui et W . H . Chen 云南麻栗坡 Malipo, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 21809 &
方氏秋海棠 B ?. fangii Y . M . Shui et C . I Peng 广西龙州 Longzhou, Guangxi 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2003 1-046
须苞秋海棠 B ?. fimbribracteata Y . M . Shui et W . H . Chen 广西东兰 Donglan, Guangxi 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2004 1-450
灯果秋海棠 B ?. lanternaria Irmsch . 广西那坡 Napo, Guangxi 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2004 1-090
罗城秋海棠 B ?. luochengensis S . M . Ku, C . I Peng & Yan Liu 广西罗城 Luocheng, Guangxi 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2003 1-134
铁甲秋海棠 B ?. masoniana Irmsch . 广西萍乡 Pingxiang, Guangxi 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2003 1-053
假厚叶秋海棠 B ?. pseudodryadis C . Y . Wu 云南马关 Maguan, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 32098 &
簇毛伞叶秋海棠 B U. umbraculifolia Y . Wan et B . N . Chang
var `. flocculosa Y . M . Shui et W . H . Chen 广西大新 Daxin, Guangxi 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2005 1-086
多变秋海棠 B ?. variifolia Y . M . Shui et W . H . Chen 广西东兰 Donglan, Guangxi 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2004 1-202
等翅组 Sect . Petermannia ( Klotzsch) A . DC .
多花秋海棠 B ?. sinofloribunda L . J . Dorr 广西龙州 Longzhou, Guangxi 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2003 1-008
秋海棠组 Sect . Diploclinium ( Wight) A . DC .
昌感秋海棠 B ?. cavaleriei H . Lévl . 云南富宁 Funing, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2005 1-161
圭山秋海棠 B ?. guishanensis S . H . Huang et Y . M . Shui 云南石林 Shilin, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 64280 &
古林箐秋海棠 B ?. gulinqingensis S . H . Huang et Y . M . Shui 云南马关 Maguan, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 30693 &
靖西秋海棠 B ?. jingxiensis D . Fang et Y . G . Wei 广西大新 Daxin, Guangxi 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2005 1-098
盾叶秋海棠 B ?. peltatifolia H . L . Li 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2006 ?-01
少瓣秋海棠 B ?. wangii Yü 云南富宁 Funing, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2005 1-031
666 云 南 植 物 研 究 30 卷
续表 1
分类群 Taxa 采集地 Locality 凭证标本 Vouchers
单座组 Sect . Reichenheimia ( Klotzsch) A . DC .
凤山秋海棠 B ?. chingii Irmsch . 广西靖西 Jingxi , Guangxi 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2005 1-139
石灰秋海棠 B ?. lithophila C . Y . Wu 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2006 ?-02
小叶秋海棠 B ?. parvula H . Lévl . et Vaniot 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2006 ?-03
扁果组 Sect . Platycentrum ( Klotzsch) A . DC .
美丽秋海棠 B ?. algaia L . B . Sm . et Wassh . 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2006 ?-04
歪叶秋海棠 B ?. augustinei Hemsl . 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005 ?-02
金平秋海棠 B ?. baviensis Gagnep . 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005 ?-03
花叶秋海棠 B ?. cathayana Hemsl . 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005 ?-04
瓜叶秋海棠 B ?. cucurbitifolia C . Y . Wu 云南马关 Maguan, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 43717 &
大围山秋海棠 B ?. daweishanensis S . H . Huang et Y . M . Shui 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005-05
厚叶秋海棠 B ?. dryadis Irmsch . 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005 ?-06
食用秋海棠 B ?. edulis H . Lévl . 广西龙州 Longzhou, Guangxi 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2003 1-009
河口秋海棠 B ?. hekouensis S . H . Huang 云南马关 Maguan, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 43179 &
掌叶秋海棠 ( 叶无白斑 )
B ?. hemsleyana Hook . f . ( no white spots) 云南元阳 Yuanyang, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 46101 &
掌叶秋海棠 ( 叶有白斑 )
B ?. hemsleyana Hook . f . ( white spots) 云南元阳 Yuanyang, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 46101 &
圆翅秋海棠 B ?. laminariae Irmsch . 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005 ?-07
蕺叶秋海棠 B ?. limprichtii Irmsch . 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005 ?-08
大裂秋海棠 B ?. macrotoma Irmsch . 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005 ?-09
蔓耗秋海棠 B ?. manhaoensis S . H . Huang et Y . M . Shui 云南个旧 Gejiu, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 43119 &
大叶秋海棠 B ?. megalophyllaria C . Y . Wu 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005 ?-10
奇异秋海棠 B ?. miranda Irmsch . 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2006 ?-05
山地秋海棠
B ?. oreodoxa Chun et F . Chun ex C . Y . Wu et T . C . Ku 云南河口 Hekou, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 43545 &
红孩儿
B ?. palmata D . Don var. bowringiana J . Golding et C . Kareg . 云南绿春 Luchun, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 44369 &
掌裂叶秋海棠 B ?. pedatifida H . Lévl . 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005-11
多毛秋海棠 B ?. polytricha C . Y . Wu 云南绿春 Luchun, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 70091 &
光滑秋海棠 B ?. psilophylla Irmsch . 云南河口 Hekou, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 44304 &
紫叶秋海棠 B ?. purpureofolia S . H . Huang et Y . M . Shui 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005 ?-12
倒磷秋海棠 B ?. reflexisquamosa C . Y . Wu 云南绿春 Luchun, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 44394 &
大王秋海棠 B ?. rex Putz . 贵州望谟 Wangmo, Guizhou 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2004 1-514
红斑秋海棠 B ?. rubropunctata S . H . Huang et Y . M . Shui 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2006 ?-06
四裂秋海棠 B ?. tetralobata Y . M . Shui 云南马关 Maguan, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 16130 &
变色秋海棠 B ?. versicolor Irmsch . 云南屏边 Pingbian, Yunnan 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005 ?-13
长毛秋海棠 B ?. villifolia Irmsch . 云南河口 Hekou, Yunnan 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005 ?-14
无翅组 Sect . Sphenanthera (Hassk) Warb .
无翅秋海棠 B ?. acetosella Craib 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2006 ?-07
角果秋海棠 B ?. ceratocarpa S . H . Huang et Y . M . Shui 昆明植物园 KBG 张嵘梅 ( R . M . Zhang) 2005 ?-15
棒果组 Sect . Leprosa ( T . C . Ku) Y . M . Shui
柱果秋海棠 B ?. cylindrica D . R . Liang et X . X . Chen 广西龙州 Longzhou, Guangxi 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2003 1-016
团扇叶秋海棠 B ?. leprosa Hance 广西都安 Du′an, Guangxi 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) B2003 1-151
长果秋海棠 B ?. longicarpa K . Y . Guan et D . K . Tian 云南河口 Hekou, Yunnan 税玉民等 ( Y . M . Shui et al .) 43181 &
2 观察结果
在光学显微镜下 , 对叶表皮细胞形状、垂周
壁式样、毛被类型、表皮细胞所含结晶类型和形
态以及气孔器类型和形态等特征进行了观察 , 详
细结果总结于表 2。
2 .1 表皮细胞形状及垂周壁式样
中国秋海棠属植物的叶表皮细胞 ( 表面观 )
为多边形或近多边形 , 其中多边形细胞的垂周壁
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866 云 南 植 物 研 究 30 卷
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076 云 南 植 物 研 究 30 卷
1766 期 张嵘梅等 : 中国秋海棠属植物的叶表皮特征及其分类学意义
式样为平直 ( 图版Ⅰ : 11～13 , 15 , 16 , 19; 图版
Ⅱ : 23 , 24 , 27～33 , 35 , 37～40; 图版Ⅲ : 50～
54 , 57～60 ) , 近多边形细胞的垂周壁则为平直
至弓形 ( 图版Ⅰ : 7～ 9 , 17 , 18 , 20; 图版Ⅱ :
21 , 22 , 25 , 26 , 34 , 36; 图版Ⅲ : 44～46 , 49 , 55 ,
56)。
2 .2 表皮细胞附属物
大多数研究材料被毛 , 常见单列毛 ( uniseri-
ate hair) (图版Ⅰ : 1)、复合毛 (complex hair) ( 图
版Ⅰ : 2 )、多列毛 (multiseriate hair) (图版Ⅰ : 3)
以及腺毛 (glandular hair) ( 图版Ⅰ : 4 ; 图版Ⅲ :
41)。此外 , 一些种类还具有独特的表皮细胞附
属物 , B. cylindrica 叶片的上、下表皮均分布有
螺纹状角质化结构 (图版Ⅰ : 5 ; 图版Ⅲ : 42 ) ,
B. dryadis上表皮细胞在两相邻细胞壁所成折角
处加厚 ( 图版Ⅱ : 31 ; 图版Ⅲ : 52)。
2 .3 晶体
叶表皮细胞含有草酸钙结晶是秋海棠属植物
的一个主要特征 , 然而晶体的类型、大小及是否
存在因种类而异。草酸钙结晶主要以方晶、砂晶
和簇晶的形式存在于秋海棠属植物叶表皮细胞
中。方晶为锥形、椭球形或不规则形 , 一个表皮
细胞内仅具一枚 , 并分布于靠近细胞壁的位置
(图版Ⅰ : 7～9 , 11 , 17 , 18; 图版Ⅱ : 27 , 29 , 30 ,
35～40; 图版Ⅲ : 44～46 , 50 , 51 , 56～60 ) , 砂
晶一般为较小的椭球形或无规则形 , 随机地分布
于表皮细胞中 ( 图版Ⅰ : 6 , 20 ; 图版Ⅱ : 21 , 22 ,
25 , 26 , 32 , 34; 图版Ⅲ : 43 , 49 , 53 , 55 ) , 簇晶
呈圆盘状 , 具有多个棱角 , 通过柄与表皮细胞壁
相连 , 仅见于 B. dryadis 下表皮细胞中 ( 图版
Ⅰ : 6 ; 图版Ⅲ : 43)。
2 .4 气孔器
秋海棠属气孔器仅分布于下表皮 , 排列不规
则 , 长轴伸向各个方向 , 气孔器长宽比范围为
0 .9～ 1 .9 ( 表 2 ) 。整个属的气孔器以 不等型
(anisocytic type) 为主 , 大多数种类具有被双层副
卫细胞围绕 , 形态各异的不等型气孔器 ( am-
phianisocytic) ( 图版Ⅰ : 10 , 12 , 14 , 18 , 20; 图版
Ⅱ : 22 , 24 , 26 , 28 , 30 , 34 , 36 , 38 , 40; 图版Ⅲ :
47～49 , 51 , 55 , 56 , 58 , 60) , 少数种类具有被单
层副卫细胞围绕的不等型气孔器 ( anisocytic) ( 图
版Ⅰ : 16 ; 图版Ⅱ : 32 ; 图版Ⅲ : 53)。同时 , 观
察到 B. auritistipula 的下表皮偶具环列型气孔器
( cyclocytic type) ( 图 版 Ⅰ : 7 ; 图 版 Ⅲ : 44 ) ,
B. polytricha ( 图版Ⅰ : 8 ; 图版Ⅲ : 45 ) 和 B. ver-
sicolor (图版Ⅰ : 9; 图版Ⅲ : 46) 的下表皮偶具
十字型气孔器 (staurocytic type)。
在研究材料中 , 还观察到 B. pseudodryadis和
B. peltatifolia (图版Ⅱ : 22) 具有由 2 至多个不等
型气孔器形成的气孔簇 , B. tetralobata 除具有单
个随机分布的气孔器外 , 还具有少量由 2 个相邻
气孔器的保卫细胞直接相连形成的气孔簇 ( 图版
Ⅰ : 10 ; 图版Ⅲ : 47)。
3 讨论
秋海棠属植物的花果特征和生活习性都表现
出明显的“趋同现象”, 叶表皮特征较为一致 , 组
间差异不明显 (表 2) , 显示了秋海棠属是一个非
常自然的类群。然而 , 叶表皮综合特征在组内种
间 , 特别是在近缘种之间表现出明显的差异 , 为
秋海棠属一些近缘种的划分提供了重要依据。
在 Sect . Coelocentrum中 : ( 1 ) B. bonii 与
B. crystallina是一对形态相似的种 , Shui and Chen
(2005) 认为二者区别特征为前者叶片上表面粗
糙 , 具疣状突起 , 且密被短刚毛 , 下表面布有稀
疏的网状脉 , 后者叶片上表面平坦 , 疏被短刚
毛 , 下表面密布网状脉。我们在研究中发现 ,
B. bonii 上表皮细胞中含有草酸钙方晶 (图版Ⅰ :
11) , 下表皮气孔器第二层副卫细胞数为 1 至 3
个 ( 图版 Ⅰ : 12 ) , 气 孔器长 宽比为 1 .3 , 而
B. crystallina 上表皮细胞不含草酸钙结晶 ( 图版
Ⅰ : 13) , 气孔器第二层副卫细胞数为 4 至多个
(图版Ⅰ : 14 ; 图版Ⅲ : 48 ) , 气孔器长宽比为
1 .5 , 两个种存在明显差异 , 叶表皮特征为其区
分提供了一些形态学资料 ; ( 2) B. fimbribracteata
与 B. masoniana也是一对近缘种 , 二者的区别特
征为前者叶片先端钝圆 , 苞片长圆形 , 边缘浅
裂 , 且具长 1～2 mm的须状芒毛 , 花被片近无毛
或无毛 , 后者叶片先端渐尖 , 苞片卵形 , 具腺
毛 , 花被片外面被腺毛 (Shui and Chen, 2005 )。
我们观察到 B. fimbribracteata 叶片上表皮细胞为
多边形 , 垂周壁平直 , 不含草酸钙结晶 ( 图版
Ⅰ : 15 ) , 下表皮细胞为多边形 , 垂周壁平直 ,
不含草酸钙结晶 , 具“anisocytic”型气孔器 ( 图
276 云 南 植 物 研 究 30 卷
版Ⅰ : 16) , B. masoniana 叶片上表皮细胞为近多
边形 , 垂周壁平直至弓形 , 含草酸钙方晶 ( 图版
Ⅰ : 17) , 下表皮细胞也为近多边形 , 垂周壁平
直至弓形 , 表皮细胞含草酸钙方晶 , 具“ am-
phianisocytic”型气孔器 ( 图版Ⅰ : 18 ) , 二者存
在明显差异 , 叶表皮形态特征可作为其鉴别特
征。
在 Sect . Diploclinium中 : B. cavaleriei、 B. p-
eltatifolia和 B. wangii 均为具有厚纸质且基生盾形
叶片的种类 , 谷粹芝 ( 1999 ) 根据 B. cavaleriei
和 B. wangii 叶片边缘呈浅波状 , B. peltatifolia 叶
全缘或有不明显齿状突出 , 同时 , B. cavaleriei
花柱基部合生 , 其余为离生花柱而将三者进行区
别 , 然而 , 这些形态特征有时并不能准确把握。
叶表皮研究结果显示 , 仅 B. peltatifolia的下表皮
具气孔簇 ( 图版Ⅱ : 22 ) , 因而容易区分本种。
B. cavaleriei 叶片 上表皮细胞不 含草酸钙 结晶
(图版Ⅰ : 19) , 下表皮细胞含草酸钙砂晶 (图版
Ⅰ : 20 ; 图版Ⅲ : 49) , 气孔器长宽比为 1 .6 , 而
B. wangii 叶片上表皮细胞 (图版Ⅱ : 23) 和下表
皮细胞 ( 图版Ⅱ : 24) 均不含草酸钙结晶 , 气孔
器长宽比为 1 .7 , 从而将后两种区分开。
在 Sect . Platycentrum中 : ( 1) B. cucurbitifolia
与 B. tetralobata 形态相似 , B. cucurbitifolia 叶片
基部截形 , 雄花被片较大 , B. tetralobata 叶片基
部心形 , 雄花被片较小 (Shui , 2007 )。叶表皮实
验结果表明 , B. cucurbitifolia叶片上表皮细胞 (图
版Ⅱ: 25) 和下表皮细胞 (图版Ⅱ: 26) 均为近多边
形 , 垂周壁平直至弓形 , 细胞壁加厚 , 均含草酸
钙砂晶 , 气孔器长宽比为 1.6, 而 B. tetralobata 叶
片上表皮细胞为严格的多边形 , 垂周壁平直 , 含
草酸钙方晶 (图版Ⅱ : 27 ) , 下表皮细胞也为严
格的多边形 , 垂周壁平直 , 不含草酸钙结晶 ( 图
版Ⅱ : 28) , 气孔器长宽比为 1 .2 , 且除了单个的
气孔器外 , 还分布有少量的由 2 个气孔器的保卫
细胞直接相连组成的气孔簇 (图版Ⅰ : 10 ; 图版
Ⅲ : 47) 。可见 , 二者的叶表皮形态存在明显差
异 , 外部宏观形态与叶表皮特征相结合 , 能较好
地区分上述两个种 ; (2 ) 在谷粹芝 (1999 ) 的系
统中 , 将 B. daweishanensis和 B. dryadis合并 , 但
我们认为两者形态差异较大 , 是否合并值得商
榷。对 叶 表 皮 进 行 研 究 后 , 我 们 发 现 B. -
daweishanensis叶片的上表皮细胞 ( 图版Ⅱ : 29 ;
图版Ⅲ : 50) 和下表皮细胞 (图版Ⅱ : 30 ; 图版
Ⅲ : 51) 均为多边形 , 垂周壁平直 , 均含草酸钙
方晶 , 下表皮分布有“amphianisocytic”型气孔
器 , 气孔器长宽比为 1 .5 , B. dryadis叶片上表皮
细胞不含草酸钙结晶 , 在两相邻细胞壁所成折角
处加厚 ( 图版Ⅱ : 31 ; 图版Ⅲ : 52) , 下表皮细胞
壁明显加厚 , 表皮细胞含草酸钙砂晶 ( 图版Ⅱ :
32 ; 图版Ⅲ : 53 ) , 偶见具柄的草酸钙簇晶 ( 图
版Ⅰ : 6 ; 图版 Ⅲ : 43 ) , 且分布有“anisocytic”
型气孔器 , 气孔器长宽比为 1 .4 , 二者存在明显
差异 , 因此我们不支持将这两个种合并的分类处
理 ; (3) B. miranda 与 B. reflexisquamosa形态特征
也极为相似 , 共同特征为叶片掌状深裂 , 叶柄和
叶背沿脉处具有反卷的鳞片状毛被 , 黄素华和税
玉民 ( 2006) 将二者合并为一个种。我们在研究
中观察到 B. miranda 叶片的上表皮细胞为严格的
多边形 , 垂周壁平直 , 不含草酸钙结晶 ( 图版
Ⅱ : 33 ; 图版Ⅲ : 54) , 下表皮细胞含草酸钙砂晶
(图版Ⅱ : 34 ; 图版Ⅲ : 55 ) , 而 B. reflexisquamosa
叶片上表皮细胞为严格的多边形 , 垂周壁平直 ,
含草酸钙方晶 ( 图版Ⅱ : 35 ) , 下表皮细胞也含
草酸钙方晶 ( 图版Ⅱ : 36 ; 图版Ⅲ : 56 )。此外 ,
我们对活体材料进行了观察 , 发现 B. miranda 的
鳞状毛有红褐色和白色 , 较细 , 花序梗短 , 苞片
厚且背面仅 基部和 中轴线 上疏被 毛 , B. refl-
exisquamosa 鳞状毛仅红褐色 , 较粗 , 花序梗极
短 , 花苞几乎直接着生在根状茎的一端 , 苞片薄
且整个背面密被毛。综上所述 , 我们认为 B. m-
iranda 和 B. reflexisquamosa 应作为两个独立的种
处理 ; (4) B. purpureofolia 和 B. villifolia 也是一对
近缘种 , 谷粹芝 ( 1999) 将 B. purpureofolia 作为
B. villifolia 的异名 , 并进行了归并 , 黄素华和税
玉民 ( 2006) 则认为前者花较小 , 花药红色 , 叶
卵状三角形而与后者不同 , 将二者作为独立的种
处理。据叶表皮研究 , 二者特征仅存在微小差
异 , B. purpureofolia 叶表皮细胞所含草酸钙方晶
体 积 ( 表 面 观 ) 略 大 于 B. villifolia, B. p-
urpureofolia叶片的上表皮 (图版Ⅱ : 37 ; 图版Ⅲ :
57) 和下表皮 (图版Ⅱ : 38 ; 图版Ⅲ : 58 ) 的其
余特征与 B. villifolia 的上表皮 ( 图版Ⅱ : 39 ; 图
版Ⅲ : 59) 和下表皮 ( 图版Ⅱ : 40 ; 图版Ⅲ : 60)
3766 期 张嵘梅等 : 中国秋海棠属植物的叶表皮特征及其分类学意义
的特征近乎一致。由于这两个种的宏观形态存在
连续变异 , 我们建议将 B. purpureofolia 作为 B. v-
illifolia 的变种处理。
此外 , 对于 Sect . Petermannia, 中国仅分布 4
个种 (税玉民和陈文红 , 2004 , 2006) , 大多数种
类分布于东南亚地区 , 本实验对 1 个种的叶表皮
进行 了 观 察 , 而 Sect . Reichenheimia 和 Sect .
Sphenanthera也仅分别观察了 3 个种和 2 个种 ,
由于实验材料较少 , 所以未对其分类学意义进行
讨论 , 将观察结果总结于表 2。对于 Sect . Lepro-
sa, 我们对所有种类均作了观察 , 结果表明该组
的叶表皮特征较为一致 , 可能为一个较为自然的
类群 , 种间差异不明显 , 叶表皮特征不能作为划
分种的依据。
致谢 四川大学李平教授 , 对实验悉心指导及对文章的
成稿提供了许多建设性建议和意见。中国科学院昆明植
物研究所孙航研究员和云南省林业科学院司马永康博士
对实验的实施给予了很大的支持 , 中国科学院昆明植物
研究所高山植物区系起源与进化研究组实验室与云南省
林业科学院珍惜濒特森林植物保护和繁育实验室提供实
验条件 , 昆明植物园管开云研究员、李景秀老师和尹擎
高级工程师提供了部分实验材料 , 使研究工作得以顺利
开展。
〔参 考 文 献〕
谷粹 4芝 , 1999 . 中国植物志第 52 卷第 1 分册 [M ] . 北京 : 科学出
版社 , 126—269
黄素 3华 , 税玉民 , 2006 . 云南植物志第 12 卷 [ M ] . 北京 : 科学出
版社 , 143—237
税玉 2民 , 陈文红 , 2006 . 中国喀斯特地区种子植物 ( 第 1 册 , 滇
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图 版 说 明
光镜下中国秋海棠属植物的叶表皮形态特征 (表面观 )
图版Ⅰ : 1～4 . 表皮毛被类型 : 1 . 大围山秋海 棠 , 示单列 毛 ;
2 .变色秋海棠 , 示复合毛 ; 3 . 铁甲秋海棠 , 示多列毛 ; 4 . 掌叶
秋海棠 (叶无白点 ) , 示腺毛。5～10 . 叶表皮性状 : 5 . 柱果秋
海棠 , 示螺纹状角质化结构 ; 6 . 厚叶秋海棠 , 示草酸钙簇 晶 ;
7 . 耳托秋海棠 , 示环列型气孔器 ; 8 . 多毛秋海棠 , 示十字型气
孔器 ; 9 . 变色秋海棠 , 示十字型气孔器 ; 10 . 四裂秋海棠 , 示
气孔簇。11 , 12 . 越南秋海棠的叶表皮性状 : 11 . 上表皮 ; 12 .
下表皮。13 , 14 . 水晶秋海棠的叶表皮性状 : 13 . 上表皮 ; 14 .
下表皮。15 , 16 . 须苞秋海棠的叶表皮性状 : 15 . 上表皮 ; 16 .
下表皮。17 , 18 . 铁甲秋海棠的叶表皮性状 : 17 . 上表皮 ; 18 .
下表皮。19 , 20 . 昌感秋海棠的叶表皮性状 : 19 . 上表皮 ; 20 .
下表皮。 (标尺 : 6 = 10μm; 4 = 25μm; 1～3 , 5 , 7～20 = 50μm)
图版Ⅱ : 21 , 22 . 盾叶秋海棠的叶表皮性状 : 21 . 上表皮 ; 22 .
476 云 南 植 物 研 究 30 卷
下表皮。23 , 24 . 少瓣秋海棠的叶表皮性状 : 23 . 上表皮 ; 24 .
下表皮。25 , 26 . 瓜叶秋海棠的叶表皮性状 : 25 . 上表皮 ; 26 .
下表皮。27 , 28 . 四裂秋海棠的叶表皮性状 : 27 . 上表皮 ; 28 .
下表皮。29 , 30 . 大围山秋海棠的叶表皮性状 : 29 . 上表皮 ; 30 .
下表皮。31 , 32 . 厚叶秋海棠的叶表皮性状 : 31 . 上表皮 ; 32 .
下表皮。33 , 34 . 奇异秋海棠的叶表皮性状 : 33 . 上表皮 ; 34 .
下表皮。35 , 36 . 倒鳞秋海棠的叶表皮性状 : 35 . 上表皮 ; 36 .
下表皮。37 , 38 . 紫叶秋海棠的叶表皮性状 : 37 . 上表皮 ; 38 .
下表皮。39 , 40 . 长毛秋海棠的叶表皮性状 : 39 . 上表皮 ; 40 .
下表皮。 ( 标尺 : 29 , 30 = 25μm; 21～28 , 31～40 = 50μm)
图版Ⅲ : 41 . 掌叶 秋海棠 ( 叶无白 点 ) , 示腺 毛 ( 与图 4 相对
应 ) 。42 . 柱果秋海棠 , 示螺纹状角质化结构 ( 与图 5 相对应 ) 。
43 . 厚叶秋海棠 , 示草酸钙簇晶 ( 与图 6 相对应 )。44 . 耳托秋
海棠 , 示环列型气孔器 ( 与图 7 相对应 ) 。45 . 多毛秋海棠 , 示
十字型气孔器 (与图 8 相对应 )。46 . 变色秋海棠 , 示十字型气
孔器 ( 与图 9 相对应 )。47 . 四裂秋海棠 , 示气孔簇 ( 与图 10 相
对应 )。48 . 水晶秋海棠 , 下表皮 ( 与图 14 相对应 )。49 . 昌感
秋海棠 , 下表皮 ( 与图 20 相对应 )。50 , 51 . 大 围山 秋海 棠 :
50 . 上表皮 (与图 29 相对应 ) ; 51 . 下表皮 ( 与图 30 相对应 ) 。
52 , 53 . 厚叶秋海棠 : 52 . 上表皮 ( 与图 31 相对应 ) ; 53 . 下表
皮 (与图 32 相对应 ) 。54 , 55 . 奇异秋海棠 : 54 . 上表皮 (与图
33 相对 应 ) ; 55 . 下 表皮 ( 与图 34 相对应 )。56 . 倒鳞秋海 棠 ,
下表皮 ( 与图 36 相对 应 )。57 , 58 . 紫叶秋 海棠 : 57 . 上 表皮
(与图 37 相对应 ) ; 58 . 下表皮 (与图 38 相对应 ) 。59 , 60 . 长毛
秋海棠 : 59 . 上表皮 (与图 39 相对应 ) ; 60 . 下表皮 ( 与图 40 相
对应 )。 (标尺 : 43 = 10μm; 41 = 25μm; 42 , 44～60 = 50μm)
Explanation of Plates
The leaf epidermal morphology of Begonia fromChina under LM (surface
view) . Ad= Adaxial epidermis, Ab = Abaxial epidermis .
Plate I: 1 - 4 . The pattern of epidermal hairs: 1 . B. daweishanensis,
showing uniseriate hair; 2 . B. versicolor, showing complex hair; 3 . B . -
masoniana, showing multiseriate hair; 4 . B. hemsleyana ( no white
spots) , showing glandular hair . 5 - 10 . The leaf epidermal morphology:
5 . B . cylindrica, showing the cornified cells of spiral marking; 6 . B. dr-
yadis, showing druse; 7 . B . auritistipula, showing cyclocytic stomatal
apparatus; 8 . B . polytricha, showing staurocytic stomatal apparatus; 9 .
B. versicolor, showing staurocytic stomatal apparatus; 10 . B . -
tetralobata, showing stomatal cluster . 11 , 12 . The leaf epidermal mor-
phology of B . bonii : 11 . Ad; 12 . Ab . 13 , 14 . The leaf epidermal mor-
phology of B . crystallina: 13 . Ad; 14 . Ab . 15 , 16 . The leaf epidermal
morphology of B. fimbribracteata: 15 . Ad; 16 . Ab . 17 , 18 . The leaf
epidermal morphology of B. masoniana: 17 . Ad; 18 . Ab . 19 , 20 . The
leaf epidermal morphology of B . cavaleriei : 19 . Ad; 20 . Ab . ( Scale
bar: 6 = 10μm; 4 = 25μm; 1 - 3 , 5 , 7 - 20 = 50μm)
Plate Ⅱ : 21 , 22 . The leaf epidermal morphology of B. peltatifolia: 21 .
Ad; 22 . Ab . 23 , 24 . The leaf epidermal morphology of B. wangii: 23 .
Ad; 24 . Ab . 25 , 26 . The leaf epidermal morphology of B . cucu-
rbitifolia: 25 . Ad; 26 . Ab . 27 , 28 . The leaf epidermal morphology of
B. tetralobata: 27 . Ad; 28 . Ab . 29 , 30 . The leaf epidermal morphology
of B . daweishanensis: 29 . Ad; 30 . Ab . 31 , 32 . The leaf epidermal
morphology of B . dryadis: 31 . Ad; 32 . Ab . 33 , 34 . The leaf epidermal
morphology of B . miranda: 33 . Ad; 34 . Ab . 35 , 36 . The leaf epider-
mal morphology of B. reflexisquamosa: 35 . Ad; 36 . Ab . 37 , 38 . The
leaf epidermal morphology of B. purpureofolia: 37 . Ad; 38 . Ab . 39 ,
40 . The leaf epidermal morphology of B. villifolia: 39 . Ad; 40 . Ab .
( Scalebar : 29 , 30 = 25μm; 21 - 28 , 31 - 40 = 50μm)
Plate Ⅲ : 41 . B . hemsleyana ( no white spots) , showing glandular hair
( based on fig . 4) . 42 . B . cylindrica, showing the cornified cells of spir-
al marking ( based on fig . 5 ) . 43 . B. dryadis, showing druse ( based on
fig . 6 ) . 44 . B. auritistipula, showing cyclocytic stomatal apparatus
( based on fig . 7) . 45 . B. polytricha, showing staurocytic stomatal appa-
ratus ( based on fig . 8) . 46 . B . versicolor, showing staurocytic stomatal
apparatus ( based on fig . 9) . 47 . B . tetralobata, showing stomatal clus-
ter (based on fig . 10) . 48 . B. crystallina, Ab ( based on fig . 14) . 49 .
B. cavaleriei, Ab ( based on fig . 20) . 50 , 51 . B. daweishanensis: 50 .
Ad ( based on fig . 29 ) ; 51 . Ab ( based on fig . 30 ) . 52 , 53 . B. dr-
yadis: 52 . Ad ( based on fig . 31) ; 53 . Ab (based on fig . 32) . 54 , 55 .
B. miranda: 54 . Ad ( based on fig . 33 ) ; 55 . Ab ( based on fig . 34) .
56 . B. reflexisquamosa, Ab ( based on fig . 36 ) . 57 , 58 . B. p-
urpureofolia: 57 . Ad ( based on fig . 37 ) ; 58 . Ab ( based on fig . 38) .
59 , 60 . B . villifolia: 59 . Ad ( based on fig . 39 ) ; 60 . Ab ( based on
fig . 40) ( Scale bar: 43 = 10μm; 41 = 25μm; 42 , 44 - 60 = 50μm)
5766 期 张嵘梅等 : 中国秋海棠属植物的叶表皮特征及其分类学意义
张嵘梅等 : 图版Ⅰ ZHANG Rong-Mei et al : Plate Ⅰ
676 云 南 植 物 研 究 30 卷
张嵘梅等 : 图版Ⅱ ZHANG Rong-Mei et al : Plate Ⅱ
7766 期 张嵘梅等 : 中国秋海棠属植物的叶表皮特征及其分类学意义
张嵘梅等 : 图版Ⅲ ZHANG Rong-Mei et al : Plate Ⅲ
876 云 南 植 物 研 究 30 卷
表 2 在光学显微镜下秋海棠属植物叶表皮的特征
Table 2 Leaf epidermal characters of Begonia species under light microscopy ( LM )
分类群 Taxon
上表皮 Adaxial surface
细胞形状
Shape of
cell
垂周壁式样
Anticlinal
walls
表皮毛被类型
Epidermal
hairs
草酸钙结
晶类型
Calciumoxalate
crystals
下表皮 Abaxial surface
细胞形状
Shape of
cell
垂周壁式样
Anticlinal
walls
表皮毛被类型
Epidermal
hairs
草酸钙结
晶类型
Calciumoxalate
crystals
气孔器类型
Stomatal
apparatus
气孔器
长宽比
Stomatal
aspect ratio
侧膜组 Sect . Coelocentrum
耳托秋海棠
B ?. auritistipula
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
方晶
P
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛、腺毛
M, G
方晶
P
不等型 (双 ) 、环
列型 Ami , Cyc 0 ?. 9
越南秋海棠
B ?. bonii
多边形
Pol
平直
Str
多列毛、腺毛
M , G
方晶
P
多边形
Pol
平直
Str
复合毛、多列毛
C , M
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 3
水晶秋海棠
B ?. crystallina
多边形
Pol
平直
Str
多列毛、腺毛
M , G
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
多列毛、腺毛
M, G
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 5
方氏秋海棠
B ?. fangii
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
方晶
P
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 6
须苞秋海棠
B ?. fimbribracteata
多边形
Pol
平直
Str
多列毛、腺毛
M , G
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
多列毛、腺毛
M, G
未见
unseen
不等型 ( 单 )
Ani
1 ?. 4
灯果秋海棠
B ?. lanternaria
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
腺毛
G
未见
unseen
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 7
罗城秋海棠
B ?. luochengensis
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛、腺毛
M , G
未见
unseen
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 5
铁甲秋海棠
B ?. masoniana
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛、腺毛
M , G
方晶
P
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛、腺毛
M, G
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 3
假厚叶秋海棠
B ?. pseudodryadis
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
未见
unseen
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
未见
unseen
不等型 (双 ) , 气孔簇
Ami , stomatal clusters
1 ?. 8
簇毛伞叶秋海棠
B ?. umbraculifolia
var 5. flocculosa
多边形
Pol
平直
Str
多列毛、腺毛
M , G
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
单列毛、多列毛、
腺毛 U , M, G
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 .5
多变秋海棠
B ?. variifolia
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛、腺毛
M , G
未见
unseen
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛、腺毛
M, G
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 5
等翅组 Sect . Petermannia
多花秋海棠
B ?. sinofloribunda
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
未见
unseen
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 4
秋海棠组 Sect . Diploclinium
昌感秋海棠
B ?. cavaleriei
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
砂晶
S
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 6
圭山秋海棠
B ?. guishanensis
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
未见
unseen
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
砂晶
S
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 3
续表 2
分类群 Taxon
上表皮 Adaxial surface
细胞形状
Shape of
cell
垂周壁式样
Anticlinal
walls
表皮毛被类型
Epidermal
hairs
草酸钙结
晶类型
Calciumoxalate
crystals
下表皮 Abaxial surface
细胞形状
Shape of
cell
垂周壁式样
Anticlinal
walls
表皮毛被类型
Epidermal
hairs
草酸钙结
晶类型
Calciumoxalate
crystals
气孔器类型
Stomatal
apparatus
气孔器
长宽比
Stomatal
aspect ratio
古林箐秋海棠
B ?. gulinqingensis
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
单列毛、多列毛
U , M
砂晶
S
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
砂晶
S
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 5
靖西秋海棠
B ?. jingxiensis
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
未见
unseen
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
单列毛
U
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 6
盾叶秋海棠
B ?. peltatifolia
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
砂晶
S
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
砂晶
S
不等型 (双 ) , 气孔簇
Ami , stomatal clusters
1 ?. 4
少瓣秋海棠
B ?. wangii
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 7
单座组 Sect . Reichenheimia
凤山秋海棠
B ?. chingii
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
砂晶
S
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
砂晶
S
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 3
石灰秋海棠
B ?. lithophila
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
方晶
P
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
方晶
P
不等型 ( 单 )
Ani
1 ?. 4
小叶秋海棠
B ?. parvula
多边形
Pol
平直
Str
复合毛、多列毛
C, M
方晶
P
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 3
扁果组 Sect . Platycentrum
美丽秋海棠
B ?. algaia
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
砂晶
S
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
砂晶
S
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 4
歪叶秋海棠
B ?. augustinei
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
方晶
P
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 5
金平秋海棠
B ?. baviensis
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
方晶
P
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 3
花叶秋海棠
B ?. cathayana
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
方晶
P
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 5
瓜叶秋海棠
B ?. cucurbitifolia
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
砂晶
S
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
砂晶
S
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 6
大围山秋海棠
B ?. daweishanensis
多边形
Pol
平直
Str
单列毛
U
方晶
P
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 5
厚叶秋海棠
B ?. dryadis
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
砂晶、簇晶
S, D
不等型 ( 单 )
Ani
1 ?. 4
食用秋海棠
B ?. edulis
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 7
续表 2
分类群 Taxon
上表皮 Adaxial surface
细胞形状
Shape of
cell
垂周壁式样
Anticlinal
walls
表皮毛被类型
Epidermal
hairs
草酸钙结
晶类型
Calciumoxalate
crystals
下表皮 Abaxial surface
细胞形状
Shape of
cell
垂周壁式样
Anticlinal
walls
表皮毛被类型
Epidermal
hairs
草酸钙结
晶类型
Calciumoxalate
crystals
气孔器类型
Stomatal
apparatus
气孔器
长宽比
Stomatal
aspect ratio
河口秋海棠
B ?. hekouensis
多边形
Pol
平直
Str
单列毛
U
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 7
掌叶秋海棠 (叶无白斑 )
B ?. hemsleyana
( no white spots)
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
砂晶
S
多边形
Pol
平直
Str
腺毛
G
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 .4
掌叶秋海棠 (叶有白斑 )
B ?. hemsleyana
( white spots)
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
砂晶
S
多边形
Pol
平直
Str
腺毛
G
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 .6
圆翅秋海棠
B ?. laminariae
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 5
蕺叶秋海棠
B ?. limprichtii
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 1
大裂秋海棠
B ?. macrotoma
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
未见
unseen
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 5
蔓耗秋海棠
B ?. manhaoensis
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
未见
unseen
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 9
大叶秋海棠
B ?. megalophyllaria
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
不等型 (双 ) , 单生或气孔簇
Ami, singleor stomatal clusters
1 ?. 3
奇异秋海棠
B ?. miranda
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
未见
unseen
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
砂晶
S
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 4
山地秋海棠
B ?. oreodoxa
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 8
红孩儿 B . palmata
var 5. bowringiana
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 4
掌裂叶秋海棠
B ?. pedatifida
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
方晶
P
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 6
多毛秋海棠
B ?. polytricha
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
方晶
P
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
方晶
P
不等型 (双 )、十字型
Ami , Sta
1 ?. 5
光滑秋海棠
B ?. psilophylla
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
方晶
P
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 5
紫叶秋海棠
B ?. purpureofolia
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
方晶
P
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 4
续表 2
分类群 Taxon
上表皮 Adaxial surface
细胞形状
Shape of
cell
垂周壁式样
Anticlinal
walls
表皮毛被类型
Epidermal
hairs
草酸钙结
晶类型
Calciumoxalate
crystals
下表皮 Abaxial surface
细胞形状
Shape of
cell
垂周壁式样
Anticlinal
walls
表皮毛被类型
Epidermal
hairs
草酸钙结
晶类型
Calciumoxalate
crystals
气孔器类型
Stomatal
apparatus
气孔器
长宽比
Stomatal
aspect ratio
倒磷秋海棠
B ?. reflexisquamosa
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
方晶
P
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 5
大王秋海棠
B ?. rex
多边形
Pol
平直
Str
单列毛、多列毛
U , M
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
方晶
P
不等型 ( 单 )
Ani
1 ?. 2
红斑秋海棠
B ?. rubropunctata
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
未见
unseen
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
未见
unseen
不等型 ( 单 )
Ani
1 ?. 4
四裂秋海棠
B ?. tetralobata
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
方晶
P
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
不等型 (双 ) , 单生或气孔簇
Ami, singleor stomatal clusters
1 ?. 2
变色秋海棠
B ?. versicolor
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
复合毛、多列毛
C, M
方晶
P
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
多列毛
M
方晶
P
不等型 (双 )、十字型
Ami , Sta
1 ?. 4
长毛秋海棠
B ?. villifolia
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
方晶
P
多边形
Pol
平直
Str
多列毛
M
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 4
无翅组 Sect . Sphenanthera
无翅秋海棠
B ?. acetosella
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
方晶
P
近多边形
Subpol
平直至弓形
Str to arc
未见
unseen
方晶
P
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 7
角果秋海棠
B ?. ceratocarpa
多边形
Pol
平直
Str
单列毛
U
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
不等型 ( 双 )
Ami
1 ?. 5
棒果组 Sect . Leprosa
柱果秋海棠
B ?. cylindrica
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
不等型 (单 ) , 单生或气孔簇
Ani, singleor stomatal clusters
1 ?. 3
团扇叶秋海棠
B ?. leprosa
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
多列毛、腺毛
M, G
砂晶
S
不等型 ( 单 )
Ani
1 ?. 6
长果秋海棠
B ?. longicarpa
多边形
Pol
平直
Str
未见
unseen
未见
unseen
多边形
Pol
平直
Str
单列毛、腺毛
U, G
未见
unseen
不等型 (单 ) , 单生或气孔簇
Ani, singleor stomatal clusters
1 ?. 3
?注 : 不等型 (双 ) = 具双层副卫细胞的不等型气孔器 , 不等型 (单 ) = 具单层副卫细胞的不等型气孔器
Notes: Ami = amphianisocytic; Ani = anisocytic; C = Complex hair; Cyc = Cyclocytic; D = Druse; G = Glandular hair; M = Multiseriatehair; P = Prism; Pol = Polygonal ; S = Sand; Sta= Staurocytic; Str = Straight;
Str to arc = Straight to arched; Subpol = Subpolygonal ; U = Uniseriate hair