全 文 ：富民枳的核型与分类位置探讨
刘利勤1 , 2 , 杨 静1 ,2 , 顾志建1
?
( 1 中国科学院昆明植物研究所 , 云南 昆明 650204; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100039 )
摘要 : 报道了富民枳 ( Poncirus polyandra) 的染色体核型。间期核和有丝分裂前期染色体分别为球状前染
色体型和中间型 ; 体细胞中期染色体数目为 2n= 18 , 核型公式为 2n = 2x = 18 = 12m+ 6sm (2SAT) ; 核型不
对称性类型为 1A。将上述结果与前人报道过的枳和枳橙的核型进行比较。根据富民枳、枳和枳橙之间的
核型差异 , 并结合富民枳形态学、孢粉学、叶片同工酶和分子系统学等方面的研究成果进行综合分析 , 我
们认为富民枳能够以种的地位存在于枳属中 , 且是较枳更为原始的种类。
关键词 : 富民枳 ; 核型 ; 分类位置
中图分类号 : Q 942 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 02 - 198 - 03
Karyomorphology and Taxonomic Position of Poncirus polyandra (Rutaceae)
LIU Li-Qin1 , 2 , YANG Jing1 , 2 , GU Zhi-Jian1 *
(1 Kunming Instituteof Botany, ChineseAcademic of Sciences, Kunming 650204 , China;
2 GraduateUniversity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039 , China)
Abstract: A study on Poncirus polyandra was conducted karyologically . The interphase nuclei was observed to be the
round prochromosome type, andthe prophasechromosometypewasthe interstitial type . Thekaryotypeof metaphasechromo-
somein somatic cells is: 2n= 2x= 18 = 12m+ 6sm (2SAT ) . The karyotype belonged to Stebbins′1A type . The karyotypes
among P . polyandra, P . trifoliata and Citurus sinensis were compared . Based on the evidence from cytology, palynology,
morphology, leaf isozymes and molecular systematics, the systematic position of P . polyandry was discussed . It ismore rea-
sonable to place P . polyandra in the genus Poncirus, and it probably represents amore primary species in the genus .
Key words: Poncirus polyandra; Karyotype; Systematic position
枳属 ( Poncirus Raf .) 我国特有两种 , 即枳 ( P . tri-
foliata Raf .) 和富民枳 ( P . polyandra S . Q . Ding) 等 (吴
征镒等 , 2003)。富民枳是丁素琴等 (1984) 在云南富民
县柑桔资源调查中 , 根据当地群众提供的情况发现的。
根据其分类的形态特征与枳存在明显差异 , 将富民枳作
为枳属的一个新种发表。
自富民枳发表以来 , 各学者对其进行了形态学、孢
粉学、叶片同工酶和分子系统学等方面的研究 , 对于该
种分类地位颇有争议。富民枳作为枳属的一个新种得到
了叶片同工酶证据 (方德秋 , 1993 )、孢粉学 ( 范眸天
等 , 1998) 和 SSR 标记的高纯合率 (庞晓明等 , 2003 )
的支持。但郭天池等 (1996) 认为富民枳是一个天然枳
橙 ( P . trifoliata× Citurussinensis) 类型 , 是枳与甜橙的天
然杂种。吴兴恩等 ( 2003 ) 对枳、富民枳与枳橙进行了
RAPD分析 , 认为富民枳与枳橙的亲缘关系更近 , 而与
枳的关系较远。
本文报道了富民枳的染色体体数目和核型 , 并对
枳、枳橙与富民枳的核型进行比较 , 同时讨论了富民枳
的分类地位。
1 材料与方法
实验材料采自云南省富民县 , 并栽培于中国科学院
昆明植物园迁地保护园内。
取幼苗根 1～2 cm, 洗净后用 0 .003 mol?L 的 8 - 羟基
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (2) : 198～200
Acta Botanica Yunnanica

? ?通讯作者 : Author for correspondence
收稿日期 : 2006 - 05 - 17 , 2006 - 09 - 17 接受发表
作者简介 : 刘利勤 (1975 - ) 女 , 在读博士研究生 , 主要从事植物细胞遗传学研究。
喹啉于室温下处理 2 h, 卡诺氏固定液 (冰乙酸∶无水乙
醇 = 1∶3) 固定 , 置冰水中至少 0.5 h。用 1 mol?L HCl 在
60℃水浴中解离 3 min, 蒸馏水洗后卡宝品红染色。常规
压片。在 Zeiss显微镜下观察 , 并用蔡氏公司的 ikaros软
件分析和照相。
2 结果与讨论
富民枳的间期核 (图 1 : A) , 由一些大小不等呈圆
球形的异染色体颗粒均匀分布在核内 , 根据 Tanaka
(1971 , 1977) 的分类标准 , 其构形属于球状前染色体型
(round prochromosome type)。分裂前期染色体 (图 1: B)
的异染色质片段和常染色体片段可以区分 , 但分界不明
显 ; 异染色质片段在染色体两臂的近基区、远区和中间
区都有分布。根据 Tanaka ( 1971 , 1977 ) 的分类标准 ,
这种有丝分裂前期染色体属于中间型 ( intersititial type)。
体细胞分裂中期染色体数目 2n= 18 (图 1: C) , 基数 x=
9 , 核型公式为 2n = 2x = 18 = 12m+ 6sm ( 2SAT ) (图 1:
D) , 第 1、2、11、12、13、14 条染色体为亚中部着丝粒
染色体 (sm) , 其余为中部着丝粒染色体 ( m) , 第 1、2
条染色体具有随体。无臂比值大于 2 的染色体 , 最长与
最短染色体比为 1 .57 , 核型不对称性类型为 1A 型。染
色体参数见表 1。
将富民枳与枳和枳橙的核型 (陈瑞阳等 , 2003 ) 进
行比较 (图 2、表 2) , 三者的核型在相对长度范围、臂
比范围上差别并不大 , 染色体数目均为 18 , 均为 m和
sm型染色体 , 无 st或 t型染色体 ; 主要差别在于所具随
体的大小、数目和位置 , 富民枳的第一对同源染色体的
短臂上具有 2 个小随体 , 而枳具有随体的染色体是第 9
对 , 其位置在长短臂之间为中间随体 (或称居间随体 ) ,
枳橙的第 7、第 9 对染色体具有 4 个中间随体。陈全友
和梁国鲁 ( 1989) 认为在枳属核型相似的情况下 , 其随
体是遗传变异的一个明显特征。随体这一明显变异 , 对
探讨柑桔属物种的形成及进化具有极其重要的价值 (梁
国鲁 , 1990)。
枳具有中间随体的这对同源染色体的长度有较明显
的差异 , 我们认为这是因为具有随体的同源染色体发生
了臂内倒位后 , 两条同源染色体间在互换过程中又发生
了不等位易位而造成。枳和富民枳虽然都具有二个随
体 , 但它们的位置和来源完全不同 , 前者是原生的后者
是染色体发生结构变异后形成的。至于枳橙有 4 条染色
体具中间随体 , 除了枳这一亲本有 2 条染色体具中间随
体 , 另一亲本橙也有 2 条染色体具随体 (或是中间随体 ,
或是臂端随体 ) 导致杂交后代枳橙有 4 条染色体具中间
随体 , 这仅仅是一般的杂交变异推论。富民枳体细胞染
表 1 富民枳的染色体核型参数
Table 1 The parameters of chromosomes of Poncirus polyandra
No . RL AR type No . RL AR type No . RL AR type
1 C* 4 ?. 09 + 2 .32 = 6 .42 1 .76 sm 7 p3 *. 43 + 2 . 32 = 5 .57 1 .48 m 13 3 @. 21 + 1 &. 88 = 5 .31 1 .71 sm
2 C* 4 ?. 09 + 2 .32 = 6 .42 1 .76 sm 8 p3 *. 32 + 2 . 32 = 5 .64 1 .43 m 14 3 @. 10 + 1 &. 77 = 4 .87 1 .75 sm
3 E3 ?. 87 + 2 .54 = 6 .42 1 .52 m 9 p3 *. 21 + 2 . 32 = 5 .53 1 .38 m 15 3 @. 10 + 1 &. 99 = 5 .09 1 .56 m
4 E3 ?. 87 + 2 .54 = 6 .42 1 .52 m 10 3 *. 21 + 2 . 32 = 5 .53 1 .38 m 16 3 @. 10 + 1 &. 99 = 5 .09 1 .56 m
5 E3 ?. 65 + 2 .54 = 6 .19 1 .43 m 11 3 *. 43 + 1 . 99 = 5 .42 1 .72 sm 17 2 @. 54 + 1 &. 99 = 4 .54 1 .28 m
6 E3 ?. 54 + 2 .32 = 5 .86 1 .52 m 12 3 *. 43 + 1 . 99 = 5 .42 1 .72 sm 18 2 @. 32 + 1 &. 77 = 4 .09 1 .31 m
* 染色体随体长度未计算在内 The length of satellite is not included in the chromosome length .
图 1 富民枳的间期核 , 前期、中期染色体及核型图 A . 间期核 ; B . 前期染色体 ; C . 中期染色体 ; D . 核型图
Fig . 1 The interphase nuclei ( A ) , prophase chromosomes (B) , metaphase chromosomes ( C) and karyotype ( D) of P . polyandra
9912 期 刘利勤等 : 富民枳的核型与分类位置探讨
表 2 富民枳、枳和枳橙的核型比较
Table 2 A comparison of karyotypes of P . polyandra, P . trifoliata and P . trifoliata× C. sinensis
Species RL Longest?Shortest AR Karyotype formula Type
富民枳 6 ?. 42 - 4 .09 1 v. 57 1 X. 54 2 Yn= 2x = 18 = 12m+ 6sm (2SAT ) 1A
枳 6 ?. 94 - 3 .77 1 v. 80 1 X. 57 2 Yn= 2x = 18 = 12m+ 6sm (2SAT ) 2A
枳橙 7 ?. 48 - 4 .46 1 v. 70 1 X. 64 2 Yn= 2x = 18 = 12m+ 6sm (4SAT ) 2A
图 2 富民枳、枳和枳橙的核型模式图 A . 富民枳 ; B . 枳 ; C . 枳橙
Fig . 2 The idiogram of P . polyandra ( A ) , P . trifoliata (B) and P . trifoliata× C . sinensis (C)
色体核型属 1A 型 , 而枳为 2A 型。Stebbins (1971 ) 认为 ,
在植物界 , 核型进化的基本趋势是由对称向不对称发展
的 , 1A 的核型较 2A 的核型对称。
从它们的表形的特征性状上富民枳与枳主要区别在
于前者常绿 , 花梗长 3～7 mm, 花瓣 5～9 枚 , 雄蕊 35～
43 枚 , 子房 10 室 ; 后者冬季落叶 , 花几无梗 , 花瓣 5
枚 , 雄蕊 8～20 枚 , 子房 6～8 室 (丁素琴等 , 1984) , 表
明了它们间的性状特征有明显的差异 , 具备了种的分类
特征。而且按照被子植物系统分类的原则雄蕊、子房多
数为原始性状 , 随之递减为进化。叶片同工酶的研究结
果也表明富民枳与枳存在明显差异 , 认为富民枳以种的
地位存在于枳属中 , 而不是天然枳橙 (方德秋 , 1993)。
根据本文对富民枳核型研究的结果 , 结合前人的研
究结果证据 , 我们认为富民枳不是一个枳与甜橙的天然
杂交种 , 能够以种的地位存在于枳属中 , 且是较枳更为
原始的种类。
〔参 考 文 献〕
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