全 文 :中国特有植物同钟花 (桔梗科 ) 的细胞学研究
吕 峥 , 丁开宇? , 徐 磊 , 王跃华
(云南大学生命科学学院 , 云南 昆明 650091)
摘要 : 对分布我国西南的特有属同钟花属的同钟花 ( Homocodon brevipes) 进行细胞学研究 , 其染色体数目
为 68 , 核型为 2n= 68 = 56m+ 10sm+ 2st, 可能是四倍体。通过比较桔梗科已有的大量细胞学资料认为该类
群应该与风铃草属和沙参属所代表的类群关系较近。
关键词 : 同钟花 ; 核型
中图分类号 : Q 942 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 03 - 323 - 04
A Cytological Study on Homocodon brevipes (Campanulaceae) ,
a Species Endemic to China
L?Zheng, DING Kai-Yu* , XU Lei , WANG Yue-Hua
( Collegeof LifeSciences, Yunnan University, Kunming 650091 , China)
Abstract: Homocodon brevipes, a species of the family Campanulaceae and endemic to China was karyo-morphologically
studiedfor the first time . Its chromosome number is 68 and its karyotype is formulated as 2n= 68 = 56m+ 10sm+ 2st . By
comparingwith other cytological data of Campanulaceae, this species is probably tetraploidand thegenus Homocodon may
be close to Campanula and Adenophora in phylogeny .
Key words: Homocodon brevipes; Karyotype
同钟花 ( Homocodon brevipes ( Hemsl .) Hong)
隶属桔梗科 ( Campanulaceae) 同钟花属 ( Homoc-
odon Hong) , 特产于我国西南部的云南、四川西
部、贵州西南部 , 生于海拔 1 000~2 900 m的沟
边、林 下、灌 丛 边 及 山 坡 草 地 ( 洪 德 元 等 ,
1983) 。Hemsley ( 1903 ) 最先发现这个种 , 并将
其放 在 蓝 花 参 属 ( Wahlenbergia ) 中。 Handel-
Mazzetti 和 Nannfeldt 则将它重新组合而放于 Het-
erocodon Nutt . ( Handel-Mazzetti , 1936 ) 。洪 德 元
(1980) 则认为上述两种处理都不合适 , 他认为
该种的果实不符合 Wahlenbergia的果实特征 , 而
在花序和种子上则与产自北美西部的异钟花属
Heterocodon Nutt . 有明显区别 , 所以他提出将这个
种独立出来 , 自成一个新属———同钟花属 , 而将这
个种命名为同钟花 ( Homocodon brevipes ( Hemsl .)
Hong)。洪德元和马黎明 ( 1991 ) 在四川泸定又
发现一个新种———长梗同钟花 ( H. pedicellatus) ,
该种与 H. brevipes的区别在于花具明显的梗。所
以同钟花属现有 2 个种 , 均为我国西南所特有
(李锡文等 , 1992) 。桔梗科是一个世界性分布的
古老的科 , 全科有约 (44~ ) 55 (60~ ) 属 , 950
~ 1 000 种 ( 吴 征 镒 , 2003 ) 。根 据 洪 德 元
(1999) 的观点 , 东亚是该科 3 个属的分布多度
中心之一 , 而东亚区又以我国西南部最为集中 ,
该区分布的 13 个属 , 我国西南部就有 12 个。
Homocodon是唯一分布于我国西南的特有属。目
前 , 还没有同钟花染色体方面的报道 , 故我们对
同钟花进行了细胞学研究 , 旨在进一步讨论同钟
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (3) : 323~326
Acta Botanica Yunnanica
? ?通讯作者 : Author for correspondence
收稿日期 : 2006 - 09 - 05 , 2007 - 01 - 26 接受发表
作者简介 : 吕峥 ( 1983 - ) 女 , 在读硕士研究生 , 主要从事植物细胞学研究。
花属的分类学问题。
1 材料和方法
材料采自云南富民县核桃箐。凭证标本存于云南大
学标本馆 , 凭证标本号 LüZheng et al . 2005033 , 活体材
料栽培于实验室。
活体植株上所取根尖 , 用 0.1 %的秋水仙素室温处
理 3 h, 然后卡诺固定液 (100%酒精∶冰乙酸 = 3∶1 ) 4℃
冰箱过夜固定 , 再在 60℃水浴中用 1 mol?L HCl 解离 30 s,
后将 HCl 清洗干净 , 用卡宝品红染色。用常规压片法压
片。在 100 倍显微镜下观察 , 照相。核型分析按李懋学
和陈瑞阳 (1985) 的方法进行 , 核型分类、核型不对称
性按 Stebbins (1971) 标准划分。
2 观察结果
通过试验观察得到同钟花 H. brevipes的染色
体数为 2n = 68 , 核型公式为 2n = 56m+ 10sm+
2st, 只有第 24 对染色体为 st型染色体 , 核型不
对称性属 2A 型。具体核型图见图 1: a, b, 核型
参数见表 1。
3 讨论
3 .1 染色体基数和倍性
由于染色体数目 ( 图 1: a) 较高 , 可以肯定
同钟花为多倍体。已有的资料表明桔梗科的染色
体基数多样 , 从 x = 6 , 7 连续直至 x = 13 , 15 ,
17 ( 洪德元 , 1999 )。本试验得出同钟花的染色
体数为 2n = 68 , 这个数字显示该属基数有可能
是 4、17 或 34 , 但 4 不大可能是其基数 , 因为如
果是这样 , 该类群就成了奇数倍性的 17 倍体
(奇数倍性导致不育 , 但该种是可以结实的 ) 。当
然也有可能它是以 34 为基数的二倍体 , 但目前
所见被子植物属的染色体基数绝大部分在 20 以
下 ( 洪德元 , 1990 ) , 估计 34 也不是该属的染色
体基数。另外 x = 17 这一基数在桔梗科并不少
见 , 如沙参属 ( 聂泽龙等 , 2004 )。因此 x = 17
作为该属的基数是我们的唯一选择 , 也就是说同
钟花是四倍体 2n= 4x= 68。
3 .2 同钟花和同钟花属的归属问题
Hemsley ( 1903 ) 发 表 该类 群 时将 其 放 在
Wahlenbergia (蓝花参属 ) 中 , 但洪德元 ( 1980)
认为其果实为干果 , 果皮薄 , 膜质 , 在基部不规
则撕裂或不规则孔裂 , 或常不开裂 , 这不符合
图 1 a . 同钟花的体细胞染色体中期图像 ; b . 同钟花的核型图
Fig . 1 a . Metaphaseof Homocodon brevipes; b . Karyotypeof H . brevipes
423 云 南 植 物 研 究 29 卷
表 1 同钟花的核型参数表
Table 1 Karyotypic data of Homocodon brevipes
序号 相对长度 臂比 类型 序号 相对长度 臂比 类型 序号 相对长度 臂比 类型
No . Relative Arm Type No . Relative Arm Type No . Relative Arm Type
length ( % ) ratio length ( % ) ratio length ( % ) ratio
1 ?1 .73 1 k. 50 m 13 E1 .52 1 .14 m 25 [1 .38 1 .29 m
2 ?1 .73 1 k. 22 m 14 E1 .47 1 .86 sm 26 [1 .38 1 .20 m
3 ?1 .64 1 k. 38 m 15 E1 .47 1 .13 m 27 [1 .38 1 .67 m
4 ?1 .64 1 k. 38 m 16 E1 .47 1 .43 m 28 [1 .38 1 .80 sm
5 ?1 .64 1 k. 25 m 17 E1 .47 1 .83 sm 29 [1 .30 1 .14 m
6 ?1 .64 1 k. 29 m 18 E1 .47 1 .13 m 30 [1 .30 1 .50 m
7 ?1 .64 1 k. 38 m 19 E1 .47 1 .29 m 31 [1 .30 1 .14 m
8 ?1 .60 1 k. 49 m 20 E1 .47 1 .43 m 32 [1 .21 1 .33 m
9 ?1 .56 1 k. 25 m 21 E1 .47 1 .83 sm 33 [1 .21 1 .33 m
10 /1 ?. 56 1 k. 57 m 22 E1 .47 1 .43 m 34 [1 .04 2 .25 sm
11 /1 ?. 56 1 k. 57 m 23 E1 .38 1 .57 m
12 /1 ?. 56 1 k. 43 m 24 E1 .34 3 .12 st
Wahlenbergia蒴果且上位部分 ( 顶端部位 ) 室背
3~5 爿裂的果实特征 , 从染色体基数看 , 将该
类群放在 Wahlenbergia 中也不恰当。 Wahlenbergia
有大约 100 种 ( 洪德元等 , 1983) , 其中有近半
数的种可以在 IPCN ( http:??mobot.mobot.org?W3T?
Search?ipcn. html)上查到染色体资料 , 且绝大部分
都符合以 9 为染色体基数。而同钟花为 x = 17 ,
显然放在蓝花参属中也很不合适 , 所以我们支持
将同钟花从蓝花参属中提出来的观点。
至于洪德元 (1999) 认为桔梗科的成员不仅
在花序、花冠、子房位置和果实开裂方式上表现
出很大的多样性 , 在染色体基数和倍性上也是多
样的 , 从 x = 6 , 7 连续直至 x = 13 , 15 , 17。此
外 , 花粉形态也是具有很高系统学价值的分类指
标。据此 , 洪德元把桔梗科分为 6 个属群 : Cy-
ananthus, Platycodon, Ostrowakia, Wahlenbergia,
Jasione及 Campanula, 而将 Homocodon 放于 Cam-
panula的第一个亚类群中。该类群包括 18 个属
(洪德元 , 1999; 吴征镒等 , 2003) , 其中在我国
有分布的是 Adenophora, Asyneuma, Campanula,
Peracarpa, Homocodon。之所以如此处理是考虑
到同钟花为一年生匍匐草本 , 其花小 , 子房几乎
完全下位 , 柱头三裂 , 果皮薄 , 常不裂或不规则
撕裂等特征相近于袋果草属 Peracarpa 和异钟花
属 Hetercodon ( 洪德元 , 1980 )。花粉形态的证据
也支持这种处理 ( 洪德元 , 1999; 应俊生等 ,
1994)。现在已知该属群的染色体基数从 7 , 8 一
直到 x = 13 , 15 , 17 (洪德元 , 1999 ) , 而同钟花
的染色体基数也为 x = 17 , 可以说将同钟花放于
这个属群是很合适的。
至于同钟花属确切的系统 位置 , 洪 德元
(1980) 认为其与袋果草属亲缘较近 , 在编写
《中国植物志》 时将它们组合成一个族—袋果草
族 (洪德元 , 1983 )。王文采 ( 1992 ) 也认为同
钟花属的近缘属是袋果草属 , 二者可以视为姊妹
群。以上观点都是基于两个属的形态特征很相
似。洪德元 ( 1990) 曾提到袋果草属的染色体基
数为 x = 15 , 但未见详细报道 , 而现在我们得出
x= 17 是同钟花属的基数 , 可见 , 从染色体基数
上看 , 两个属存在一定的差异。有趣的是 , 根据
目前 IPCN上已有的染色体资料 , 无疑 x = 17 是
沙参属的唯一染色体基数 , 而风铃草属的大多数
种的染色体基数为 x = 17 , 所以从细胞学资料来
看 , 与袋果草属相比 , 似乎同钟花属与沙参属和
风铃草属有更为密切的关系。这就与形态学的观
点形成矛盾 , 要确定同钟花属的系统位置就需要
更多的其它分支学科的研究证据。但是 , 因为同
钟花属是中国特有属 , 分布区狭窄 , 所以目前关
于这个属的研究很少 , 要确定同钟花属的系统位
置 , 有赖于今后更多的有关同钟花属及其相关类
群的工作。
〔参 考 文 献〕
李懋 ?学 , 1991 . 植物染色体研究技术 [ M ] . 哈尔滨 : 东北林业
大学出版社 , 154—155 , 170—171
李锡 ?文等 , 1992 . 四川植物志 第 10 卷 [ M] . 成都 : 四川民族出
版社 , 577—580
吴征 ?镒 , 路安 民 , 汤彦 承等 , 2003 . 中国 被 子植 物 科 属综 论
5233 期 吕 峥等 : 中国特有植物同钟花 (桔梗科 ) 的细胞学研究
[ M] . 北京 : 科学出版社 , 876—883
应俊 3生 , 张玉龙 . 1994 . 中国种子植物特有属 [ M ] . 北京 : 科学
出版社 , 253—256
洪德 4元 , 1990 . 植物细胞分类学 [M ] . 北京 : 科学出版社
洪德 3元 , 廉永善 , 沈联德 . 1983 . 桔梗科 , 中国植物志 [ M ] . 北
京 : 科学出版社 , 73 (2) : 143—144
洪德 4元 , 1999 . 桔梗科 的地 理分 布 : 关于 分布 中心 问题 [ A ] .
见 : 路安民 , 中国植物科属地理 [M ] . 北京 : 科学出版社 ,
516—529
Hand 2el-Mazzetti H , 1936 . Symbolae Sinicae [ M ] . Botanische Ergeb-
nisse der Expedition der Akademie der Wissenschaften in Wien nach
Südwest-China 1914?1918 . Julius Springer Verlag, Wien, 7 :
1075—1076
Hong BDY ( 洪德元 ) , 1980 . Homocodon Hong-anew genus of Campanu-
laceae from China [ J ] . Acta Phytotaxon Sin ( 植物分类学报 ) ,
18 (4) : 473—475
Hong BDY ( 洪德元 ) , Ma LM (马黎明 ) , 1991 . A new species of genus
Homocodon ( Campanulaceae) formSichuan, China [ J ] . Acta Phy-
totaxon Sin ( 植物分类学报 ) , 29 ( 3) : 268—269
Hems ?ley WB, 1903 . Wahlenbergia brevipes Hemsl [ A ] . In: Hooker′s
Icones Plantarum [ M ] . London: Spotliswoode and Co . Ltd .
Vol . 8 : 2768
Li M ?X (李懋学 ) , Chen RY ( 陈 瑞阳 ) , 1985 . A suggestion on the
standardization of karyotype analysis in plant [ J ] . J Wuhan Bot Res
(武汉植物学研究 ) , 3 : 297—302
Nie ?ZL (聂泽龙 ) , Sun H (孙航 ) , Gu ZJ (顾志建 ) , 2004 . A survey
of chromosome numbers from Angiosperms of the Hengduan Moun-
tains, S . W . China [ J ] . Acta Bot Yunnan ( 云南植物研究 ) , 26
( 1) : 35—57
Steb ?bins GL , 1971 . Chromosomal Evolution in Higher Plant [M ] . Lon-
don: Edward Arnold, 85—104
Wang ?WC (王 文采 ) , 1992 . On some distribution and some migration
routes found in the Eastern Asiatic region [ J ] . Acta Phytotaxon Sin
( 植物分类学报 ) , 30 (1) : 1—24
623 云 南 植 物 研 究 29 卷