全 文 ：仲彬草属八个物种的核型!
张 利，周永红，郑有良，张 颖
（四川农业大学小麦研究所，四川 都江堰 !#$%）
摘要：报道了仲彬草属（!#$%&’&( &’( ’) *+ ,+ &-(.）#个物种的核型，其中 /个种的核型为
首次报道。核型公式是：阿勒泰仲彬草 ! 0 (’()(*&+(，1( 2 !3 2 /1 2 $!4 5 !64；长颖仲彬草
! 0 ’,#$&$’-.&/，1( 2 !3 2 /1 2 $!4 5 !64；大颖仲彬草 ! 0 $0(#1&$’-.&/，1( 2 !3 2 /1 2 $!4 5 !64；
窄颖仲彬草 ! 0 /)#(+2%0(，1( 2 !3 2 /1 2 $!4 5 !64；喀什仲彬草 ! 0 3(/$(0&+(，1( 2 !3 2 /1 2
$145 %64；梭罗仲彬草 ! 0 )2,0,’1&(#(，1( 2 !3 2 /1 2 $!4 5 !64；黑药仲彬草 ! 0 .’(#)20(，
1( 2 !3 2 /1 2 $!4 5 !64；矮生仲彬草 ! 0 #(#(，1( 2 !3 2 /1 2 $/4 5 #64。它们的核型属于 7
或 17型，染色体中均未发现随体。
关键词：仲彬草属；核型
中图分类号：8 9/1 文献标识码：: 文章编号：%1;$ < 1=%%（1%%;）% < %%# < %!
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（40&)&+( 5/(0+2 6#/)&)-)，7&+2-(# 8$0&+-’)-0(’ 9#&*0/&)%，IHJB-(.K-( !#$%，LMB(-）
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!64；! 0 ’,#$&$’-.&/，1( 2 !3 2 /1 2 $!4 5 !64； ! 0 $0(#1&$’-.&/，1( 2 !3 2 /1 2 $!4 5 !64；
! 0 /)#(+2%0(，1( 2 !3 2 /1 2 $!4 5 !64；! 0 3(/$(0&+(，1( 2 !3 2 /1 2 $14 5 %64；! 0 )2,0,’1&(#(，
1( 2 !3 2 /1 2 $!4 5 !64；! 0 .’(#)20(，1( 2 !3 2 /1 2 $!4 5 !64；! 0 #(#(，1( 2 !3 2 /1 2 $/4
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!($ 2%#3)：!#$%&’&(；Z-PKE)KQ’
仲彬草属 !#$%&’&( &’( ’) * + ,+ &-(.是颜济、杨俊良于 99%年以戈壁仲彬草 ! 0 $,:&;
+,’( &’( ’) * + ,+ &-(.为模式种建立的一个禾本科 [E-S’-’小麦族 NPB)BS’-’多年生属（&’(
-(V &-(.，99%），以小穗阔短，非蓖齿状排于穗轴，颖中肋隆起或稍具脊的特征与鹅观草
属 5,$#0&( 和冰草属 8$0,<%0,# 有明显区别（蔡联炳，1%%）。与耿以礼（9;9）以梭罗草
5 0 )2,0,’1&(#(（CTBY +）Z’(.为模式建立的 5,$#0&( \’S)0 =(0($0,<%0,# 的主要形态特征相似。
该属全世界约 1!种、!变种，主要分布在中国，有 1$种 !变种，其次哈萨克斯坦、吉尔
云 南 植 物 研 究 1%%;，45（）：# ] #!
0-& 6%&/.- 78///.-
! 基金项目：国家自然科学基金（$%1=%%99）资助项目；四川省教育厅、科技厅重点资助项目
收稿日期：1%%/ < %; < %，1%%/ < %= < $%接受发表
作者简介：张利（9!9 <）女，副教授，博士。主要研究方向：现代遗传学及生物工程。
G < 4-BT：UM-(.#/$/^ 6B(-0 SE4
吉斯斯坦、塔吉克斯坦、阿富汗和伊朗也有少量分布。本属植物是草原、荒漠重要组成部
分，具有抗病、抗旱、抗寒、耐碱等特性，是良好的牧草，也是麦类作物杂交育种和品种
改良的重要种质资源。
仲彬草属植物为六倍体（! # $% # &!），具有 ’()* 染色体组（+,-,，.//0，.//$；
1234等，.//5，!000）。其 ’()来源于 !#$%#&’(，而 *来源于 )$&*+&%（)34等，.//!）。
虽然前人对仲彬草属植物的核型有过一些报道，但涉及的物种不多（周永红，.//&；时英
等，./5/；张利等，!006）。本文对 5个仲彬草属物种的核型进行了研究，其中阿勒泰仲
彬草 , 7 (-(.(/’0(、喀什仲彬草 , 7 1(2$(&’0(、矮生仲彬草 , 7 %(%( 和梭罗仲彬草 , 7 .3&4
-5’(%( &个物种的核型为首次报道，旨在为仲彬草属的系统分类以及利用该属植物进行麦
类作物和牧草育种提供细胞学依据。
! 材料与方法
供试材料列于表 .。除阿勒泰仲彬草、窄颖仲彬草和梭罗仲彬草的种子由美国国家植物种质资源库
（89,:;<3 =3(;>3? *?3( @,:9A?3-9 ’B-(,9）提供外，其余材料均由四川农业大学小麦研究所提供。所有材
料均种植于四川农业大学小麦研究所多年生种质圃，凭证标本保存于四川农业大学小麦研究所植物标本
室（’8CD）。
表 ! 材料来源
D3E?, . ’>F:<, >G 93(,:;3?-
物种名称 ’A,<;,- 采集地 *:>H,3<, 凭证标本 I>F<2,:
阿勒泰仲彬草 , 7 (-(.(/’0(（J:>E>K）+L ML )34，), N O3F9 甘肃天祝 *PQ6.R0/（’8CD）
长颖仲彬草 , 7 -%$’$-67’2（S,4 N ’L ML T2,）TL ),，)34 N O3F9 新疆阿克陶 )/Q.6（’8CD）
大颖仲彬草 , 7 $&(%5’$-67’2（S,4）+L ML )34，), N O3F9 青海海宴 )!5QR（’8CD）
窄颖仲彬草 , 7 2.#%(03+&(（S,4）+L ML )34，), N O3F9 甘肃夏河 U$!!.!5（’8CD）
喀什仲彬草 , 7 1(2$(&’0(（JL VL TF;）ML OL T3; 新疆塔什库尔干 )/Q0$（’8CD）
梭罗仲彬草 , 7 .3&-5’(%(（W?;H,:）+L ML )34，), N O3F9 青海格尔木 *PQ6.$5$（’8CD）
黑药仲彬草 , 7 7#-(%.3#&(（S,4）+L ML )34，), N O3F9 四川若尔盖 )/Q0/（’8CD）
矮生仲彬草 , 7 %(%( +L ML )34，), N O3F9 新疆塔什库尔干 )/Q0Q（’8CD）
供试种子在 !QX恒温条件下萌发，取根尖在 0 Y &X中用冰水混合物处理 !& 2；卡诺氏!（冰醋酸 Z
无水乙醇 # 6Z.）固定液中固定 !& 2；$0X的恒温水浴中用 . 9>?[M盐酸解离 5 Y .0 9;；希夫（’<2;GG）试
剂染色，用 &Q\醋酸压片。WM)]*C’ O^Q.显微镜观察，’*WD P=’P@_D TWMW‘成像系统成像。每个物种
选择 Q个有丝分裂分散好的细胞，按李懋学和陈瑞阳（./5Q）的方法计算核型平均值，核型不对称系数
按 8:3>（./$6）的方法计算，核型分类依 ’(,EE;-（./R.）提出的标准进行。
实验结果
观察的 5个仲彬草属植物的染色体形态和核型如图 .和图 !，核型模式图见图 6，染
色体参数见表 !。从结果可见，5个仲彬草属物种的核型均由中部和近中部着丝粒染色体
所组成，且中部着丝粒染色体是核型的主要组成部分。5个仲彬草属物种都没有发现随体
染色体。从核型类型来看，除 , 7 1(2$(&’0( 和 , 7 7#-(%.3#&( 属于 .O核型外，其余都是 !O
型。核型差异主要表现在表 !所列出的染色体长度比、平均臂比、臂比大于 !的染色体比
例和不对称系数等参数上。
!5 云 南 植 物 研 究 !R卷
图 ! 个仲彬草属物种的染色体形态和核型
#$%& ! ’() *+,-(+.+%/ +0 1+*)2$3 3(,+*+1+*) 456 74,/+2/-)1 +0 1-)3$)1 $5 !#$%&’&(
!，8 & ! 9 (’()(*&+(；:，; & ! 9 ’,#$&$’-.&/；<，=& ! 9 $0(#1&$’-.&/；>， & ! 9 /)#(+2%0(；?，!@& ! 9 3(/$(0&+(
:!期 张 利等：仲彬草属八个物种的核型
图 ! 个仲彬草属物种的染色体形态和核型
#$%& ! ’() *+,-(+.+%/ +0 1+*)2$3 3(,+*+1+*) 456 74,/+2/-)1 +0 1-)3$)1 $5 !#$%&’&(
88，8!& ! 9 )*+,+-&(#(；8:，8; & ! 9 .’(#)*,(；8<，8=& ! 9 #(#(
表 ! 个仲彬草属物种的染色体参数
’4>.) ! ?4,4*)2),1 +0 3(,+*+1+*) +0 1-)3$)1 $5 !#$%&’&(
种名 核型公式 平均臂比 最长@最短 臂比 A !9B的比率 不对称系数 类型
C-)3$)1 D4,/+2/-$3 0+,*E.4 F9F9G H3@C3 ?9I9F F19D（J） ’/-)
! 9 (’()(/&0( !5 K =L K ;! K :=* M =1* 89;: !9
! 9 2)#(0*%,( !5 K =L K ;! K :=* M =1* 89;B !9N< B9BO<
! 9 #(#( !5 K =L K ;! K :;* M 1* 89;; !9<: B98;
A !；F19D（J），$56)L +0 2() 74,/+2/-$3 41/**)2,/
# 讨论
在本研究中，个仲彬草属物种都没有发现随体染色体，而 S)5 456 S45%（8OOB）在
建立仲彬草属时认为戈壁仲彬草 ! 9 $+4&0+’( 具有 !对随体染色体，分别位于第 ;和第 =对
; 云 南 植 物 研 究 !N卷
染色体的短臂上，来源于 ! 染色体组。孙根楼等（##$）研究塔克拉干仲彬草 ! % #$%&
’#(#)# 和昭苏仲彬草 ! % *$#+,-%),., 的核型时，也发现第 &和第 ’对染色体的短臂上具随体。
张利等（())$）发现白塔林仲彬草 ! % /##’.).. 有随体染色体，位于第 *对染色体短臂上。
周永红（##&）和时英等（#+#）报道仲彬草属物种的核型中均没有发现随体染色体。李
懋学等（#+(）认为，不显现随体可能是基因已钝化，或处于不活跃状态，而不是一对异
源染色体。,--./（#0’）指出随体染色体数目变化可能因为有些核仁合并了，并且一个
种的核仁中心可能对另一个种是显性，所以在杂种中较弱染色体组可能被抑制而不显示出
亲本中的随体。本属中其它物种是否存在随体染色体，还有待于进一步的研究。
时英等（#+#）曾报道过 ! % ’+)0.0’-1.,、! % 02#)3.0’-1., 和 ! %1%’#)$%2# 的核型，它们
的核型公式分别为：(1 2 ’3 2 &( 2 $&4 5 +64，(1 2 ’3 2 &( 2 $)4 5 (64和 (1 2 ’3 2 &( 2 $(4 5
)64，前一种为 7型，后两种为 (7型。周永红（##&）报道过 ! % 1%’#)$%2# 和! % ,%)#($42#
图 $ +个仲彬草属物种的核型模式图
89:; $ <=/ 9>9-:.?46 -@ + 6A/B9/6 91 !%)04.’.#
; ! % #’##5.(#；(; ! % ’+)0.0’-1.,；$; ! % 02#)3.0’-1.,；& ; ! % ,%)#($42#；*; ! % 6#,0#2.(#；
’; ! % $+2+’3.#)#；0 ; ! % 1%’#)$%2#；+; ! % )#)#
*+期 张 利等：仲彬草属八个物种的核型
的核型，核型公式分别为：! # $% # &! # ’() * &+)和 ! # $% # &! # ’() * &+)，分别属于
,-和 !-型。而本文研究的 (个仲彬草属植物中，! . #$%&%’(&)、! . %*+$,&%’(&)、! . (-.
+$/0-*+ 和 ! . )/-$+102*+ 的核型公式分别为：! # $% # &! # ’$) * $+)，! # $% # &! # ’$) *
$+)，! # $% # &! # ’$) * $+) 和 ! # $% # &! # ’$) * $+)，核型类型 ! . #$%&%’(&) 和
! . )/-$+102*+ 是 !-型，! . %*+$,&%’(&) 和 ! . (-+$/0-*+ 属于 ,-型，这与周永红（,//&）和
时英等（,/(/）报道的略有差异。原因可能与所选用的实验材料的来源、实验时生物个体
的生理、生化状态以及采用的实验处理方法不同或种下变异所致。
智力和蔡联炳（!000）认为染色体上的共征和自征具有共属分种意义，本研究的 (个仲彬
草属植物的核型在种间存在明显差异，主要表现在染色体长度比、平均臂比、臂比大于 !的染
色体比例和不对称系数等方面，表明仲彬草属植物的染色体特征可以作为分种的细胞学依据。
〔参 考 文 献〕
李懋学，商树田，王志学，,/(!1 栽培韭和野韭的核型比较研究［2］1 园艺学报，!（’）：’,—’3
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?7+>AB56;>7+ 7 3-*/2+ 6A 4&$)&+-+（!）［2］1 5#/+$&1+ 6+%+7&$-（H7J:7），#：’!—’/
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2B+B O-，,//01 9:;7<7=: 6A ;6%77): 7D :2(’) ;-$%&&，: . %*+$,&%’(&)，: . ++/+<&1’) 6A : . =+/+&$&&（N76?B6B：H5>;>?B6B）
［2］1 >-$#(-，$$：$$(—$P’
2B+B O-，,//$ 1 LB7)B 66<:+>+ 7D Q@56+>6 :2(’) /0#*#,&+$’)，: . (-+$/0-*’) 6A : . ;#;#$#*&1’)（H5>;>?B6B：N76?B6B）［2］1
?$/-*$+/&#$+ @#’*$+ #A 3+$/ 91&-$1-，%&（,）：,’$—,&,
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SI> M（时英），O@7 N9（郭本兆），K> 28（李健华），,/(/ 1 4 +;@A: 7 J65:7;:EB+ 7D $ +EB?>B+ 7D :2(’) > 9I>6［2］1 41/+
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S;BCC>+ LK，,/P, 1 9I57)7+7)6< QY7<@;>7 > 8>=IB5 N<6;+［T］1 K7A7：QAZ65A 457
C#-%$-*&+［2］1 41/+ 302/#/+8 9&$（植物分类学报），$%（$）：3$0—3$&
M6= 2K，MB 9，-6@) -[，,//! 1 !-$%2&&+：+:7E+>+ 6A JB: ;7 +EB?>B+［2］1 D-*-,&/+)，%%#：!3—!(
MB 9，M6= 2K，,//0 1 !-$%2&&+ %#=&1#+，6 BZ ;6%7 D57) ZB+; 9I>6［2］1 E+$ @ 5#/，#(：,(/&—,(/P
\I6= K（张利），\I7@ M8（周永红），\IB= MK（郑有良）， -/ +，!00’1 S;@A: 7 J65:7;:EB+ 6A BY7<@;>7 7D $ +EB?>B+ >
!-$%2&&+［2］1 @ 9&10’+$ F$&<（]6;@56< S?>B?B QA>;>7）（四川大学学报（自然科学版）），)*（!）：’$,—’$$
\I6= G^，M6= 2K，MB 9， -/ +，!0001 9:;7=BB;>? 6A +:+;B)6;>? 66<:+B+ 7D !-$%2&&+ %#=&1#+，! . 70+#)’-$)&) 6A ! . =+/+.
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\I6= G^，MB 9，M6= 2K， -/ +，,//(1 9:;7=BB;>? 66<:+B+ 7D !-$%2&&+ +8&A#*+（N76?B6B，H5>;>?B6B）［2］1 3+$/ 92)/-(+/.
&1) +$, :<#’/&#$，’%’：P/—($
\I> K（智力），96> K-（蔡联炳），!000 1 O65:7;:EB+ 6A BY7<@;>7 7D D>YB +EB?>B+ 7D H-2(’) 87?I+;［2］1 41/+ 5#/ 5#*-+_I11&,-$/
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\I7@ M8（周永红），,//& 1 S;@A: 7 J65:7;:EB+ 7D 3 +EB?>B+ 7D !-$%2&&+［2］1 >’&0+&+（广西植物），%)（!）：,$’—,$/
$( 云 南 植 物 研 究 !P卷