全 文 ：贵州毕节喀斯特地区优势植物种子萌发特性初步研究*
刘暋强1,2,兰芹英1,2
**,谭运洪1,2,沈有信1,文暋彬1,2
(1中国科学院西双版纳热带植物园,云南 勐腊暋666303;2中国科学院西双版纳热带植物园
种质资源库热带森林生态学重点实验室,云南 勐腊暋666303)
摘要:对采自贵州毕节地区的11种植物的种子萌发特性进行了初步研究,结果表明:栙 盐肤木、火棘、
化香、云贵金丝桃与白栎种子在4周之内能够萌发;除云贵鹅耳枥胚坏死之外 (萌发实验前后对种子进行
解剖),其他5种植物的种子都未萌发,处于不同的休眠状态。栚 盐肤木、化香、云贵金丝桃的种子光照
时的萌发率远高于黑暗时的萌发率,具有显著差异,尤其是云贵金丝桃,因此3种植物种子均属于喜光性
种子;而火棘与白栎种子有无光照都可以萌发,而且萌发率没显著差异,因此属于光不敏感或光中性种
子。栛 盐肤木、云贵金丝桃的种子在30曟较高温条件下萌发最好;白栎、火棘种子在15曟、20曟低温条
件下萌发更好;化香种子萌发温度既不能低于20曟也不能高于25曟。栜 刺异叶花椒种子吸水率高达
85%,胚包埋在胚乳之中非常微小、未分化,因此可以初步判定属于形态休眠或者形态生理休眠;而平枝
荀子、西域旌节花、云南旌节花种子吸水率都在20%以上,胚长/种子长都超多1/2,并且胚已发育完全,
应属于生理休眠;小果蔷薇种子吸水率约27%,胚长/种子长都达2/3,并且通过对种子的解剖发现胚还
未发育,应属于形态生理休眠。
关键词:种子;萌发;休眠;喀斯特地貌;贵州
中图分类号:Q945暋暋暋暋 暋暋文献标识码:A暋暋暋暋 暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)06灢539灢08
APreliminaryStudyonSeedGerminationofDominant
PlantsfromaKarstLandscapeinBijie,Guizhou
LIUQiang1,2,LANQin灢Ying1,2** ,TANYun灢Hong1,2,
SHENYou灢Xin1,WENBin1,2
(1XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Mengla666303,China;
2KeyLaboratoryofTropicalForestEcology,XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,
GermplasmBank,ChineseAcademyofSciences,Mengla666303,China)
Abstract:Thisstudycomparedthegerminationcharacteristicsof11woodyspeciesfromaKarstlandscapein
Bijie,GuizhouProvince.Theresultsshowedthat:seedsofRhuschinensis、Quercusfabri、Hypericum
kouytcheouense、Platycaryastrobilacea、Pyracanthafortuneanagerminatedwithin4weeksandtheseedsof
otherspeciesshoweddifferentdegreesofdormancy,whileseedsofCarpinuspubescenshaddeadembryos.
GerminationrateofRhuschinensis、Hypericumkouytcheouense、Platycaryastrobilaceawassignificantly
higherinlightthanindarkwhichindicatedalightdemandingforgerminationofthosespecies.Seedsof
QuercusfabricandPyracanthafortuneanagerminatedinbothlightanddarkenvironmentandthegermination
ratesshowednosignificantdifferenceintwotreatmentwhichindicatedanon灢photoblasticgermination.Ger灢
云 南 植 物 研 究暋2010,32(6):539~546
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10123
*
**
基金项目:中国科学院知识创新工程 (KSCXZ灢SW灢117);科学院战略资源支撑体系-热带植物种质资源的收集保存
(08ZK121B01);科技部平台项目-部分热带植物种质资源的整理、整合和信息化 (2005DKA21006);国家科技支
撑计划课题 喀斯特山区水土保持关键技术集成研究与示范 (2007BAD53B02)
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:lqy@xtbg灡org灡cn
收稿日期:2010灢06灢18,2010灢10灢31接受发表
作者简介:刘强 (1980-)男,助理研究员,主要从事种子发育方面的研究。E灢mail:liuq@xtbg灡org灡cn
minationrateofRhuschinensis、Hypericumkouytcheouenseachievedthehighestlevelat30曟.Theopti灢
malgerminationtemperatureforQuercusfabriandPyracanthafortuneanawere15曟and20曟,respectively.
Theseedscannottoleratehightemperature.TheoptimalgerminationtemperatureforPlatycaryastrobilacea
was20曟andseedscouldnottoleratebothlowerandhighertemperature.Althoughthewaterpermeabilityof
seedsofZanthoxylumdimorphophylumreachedupto85%,theembryoembeddedintheendosperm was
verysmalandundeveloped.Theseedsmightexperiencemorphologicalormorphphysiologicaldormancy.
ThewaterpermeabilityofseedsofCotoneasterhorizontalis,Stachyurushimalaicus,Stachyurusyunnanen灢
sisalexceeded20%andtheratioofembryolengthandseedlengthreachedupto1/2offulydevelopedem灢
bryos.Seedsdescribedabovemighthavephysiologicaldormancy.ThewaterpermeabilityofseedsofRosa
cymosawasabout27%andtheratiobetweenembryolengthandseedlengthreachedupto2/3andtheem灢
bryowasundevelopedwhichindicatedthattheseedsmighthavemorphophysiologicaldormancy.
Keywords:Seed;Germination;Dormancy;KarstMountainousRegion;GuizhouProvince
暋 喀斯特地貌是指石灰岩受水的溶蚀作用和
伴随的机械作用形成的各种地貌:石芽、石沟、
石林、溶滴、地下河等 (吴绍贵,2009),占世
界陆地总面积的12%。喀斯特环境极为特殊,
岩石裸露率高,土层浅薄且不连续,土壤多散布
于石缝中,土壤持、滞水能力小等。在这些特殊
生境上发育的喀斯特植物群落也与非喀斯特环境
上的地带性植物群落存在明显差异。植被破坏
后,植被覆盖率低,土地生产力退化,土壤被严
重侵蚀,基岩大面积裸露,出现大范围的石漠
化,严重威胁着人类的生存。贵州省喀斯特地区
是我国乃至世界喀斯特发育最典型、最复杂、分
布面积最大的片区之一 (朱守谦,1993)。据报
道,贵州境内石漠化面积占20灡93%,其中强度
和中度石漠化面积占7灡49%,仍以每年900~
933km2的速度递增 (熊康宁等,2002)。生态环
境恶化已经成为制约喀斯特地区社会经济发展的
主要因素。植被恢复是控制喀斯特地区水土流失
和改善生态环境的有效途径 (张喜等,2007a,
b;余新晓等,2004;刘世荣等,1996)。目前,
喀斯特地区植被恢复的研究主要集中在立地类型
的划分 (周应书等,2008;吕仕洪等,2005;张
新波等,2003;张喜,2003;高华端,2002)、生
态系统服务功能的定量评估与分析 (张明阳等,
2009)、土壤种子库的研究 (陈清恵,2008;刘
济明等,1999;2000;2006)以及植物物候特征
的研究等方面 (吴毅等,2006)。种子是植物个
体发育的一个特定阶段,在种族延续上又是遗传
信息的保存者与传递者,是物种在环境胁迫中存
活和繁衍的适应性策略,种子又是植物种质资源
长期保存的理想材料。本地植物能更好地适应当
地环境,且其种子或其它繁殖体更容易获得
(Montagnini,2001),应该成为生态恢复的首选
物种。因此,通过对本地植物的种子萌发生态特
性的研究以揭示在这种特殊环境中植物的生存策
略,从而给喀斯特山地植被恢复的物种选择提供
科学、可靠的理论指导。
1暋研究区概况
贵州省毕节地区 (105曘36曚~106曘43曚E,26曘
2l曚~27曘46曚N)地处滇黔桂连片喀斯特腹地滇东
高原向黔中低山丘陵过渡的斜坡地带,从东向西
分布有低山、低中山、中山、高中山和高原等5
种地貌,海拔457~2900m,总土地面积26853
km2,其中山地、丘陵占总土地面积的93%。分
布有黄壤、黄棕壤、紫色土、石灰土、棕壤、山
地草甸土、水稻土等土壤类型。气候属亚热带季
风气候,年平均温度 13灡0曟,年降雨量 960
mm,平均湿度81灡4%,冬长夏短,干湿季节交
替明显。图1为该地区多年及物候观测年的月降
雨量和月均温。喀斯特发育区总面积19693
km2,石漠化面积6541km2。因经济文化落后,
水土流失严重,石漠化加剧,生态环境恶化,是
国务院批准成立的 “开发扶贫、生态建设暠试验
区 (周应书等,2008)。
2暋试验材料与方法
2灡1暋试验材料
实验选择11种贵州毕节地区群落演替过程中的优
势木本植物:盐 肤 木 (Rhuschinensis)、云贵鹅 耳 枥
045暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
图1暋多年平均的降雨量和月均温
Fig灡1暋Rainfalandmeanmonthlytemperatureofthestudy
yearandofthelong灢termaverage
(Carpinuspubescens)、白栎 (Quercusfabri)、云贵金
丝桃 (Hypericum kouytcheouense)、化香 (Platycarya
strobilacea)、火棘 (Pyracanthafortuneana)、平枝荀子
(Cotoneasterhorizontalis)、小果蔷薇 (Rosacymosa)、
刺异叶花椒 (Zanthoxylumdimorphophylum )、西域旌节
花 (Stachyurushimalaicus)、云南旌节花 (Stachyurus
yunnanensis)(周应书,2008;司彬等,2008)。其果实于
2009年10月上旬采集于贵州省毕节地区毕节市与大方
县,野外采集的果实装入塑封袋带回实验室进行种子的
剥取,然后风干置于15曟库中备用。
2灡2暋实验方法
2灡2灡1暋种子形态特征观测暋随机选取25粒种子,用游
标卡尺测量种子的纵径;千粒重的测定:随机取净种子
100粒,并用电子天平称重,5次重复,计算其平均值;
含水量的测定:采用烘干称重法 暡(103暲2)曟、 (24暲
1)h暢进行测定。每个处理25粒种子置于称量瓶中烘
干,5个重复。以干重 (gH2Og灢1DW)为基础分别计算
含水量,计算公式如下:种子含水量 (gH2Og灢1DW)
= (W2-W3)/(W3-W1),其中 W1为称量瓶的重量、
W2为待测种子与称量瓶的重量、W3为称量瓶与种子烘
干后的重量。
2灡2灡2暋种子萌发特性观测暋将种子放置在盛有1%琼脂
的培养皿中,每皿25粒种子,4个重复,然后将培养皿
放置于不同温度与光照培养箱内,其处理有15、20、
25、30、30/20曟全光照与全黑暗 (用黑布将培养皿包裹
置入不同温度的培养箱至4周后观察萌发数量)。以胚
根突破种皮2mm作为萌发的判断标准。萌发过程中每
24h检测1次,记录种子萌发数,通过计算萌发率来分
析不同试验因子对种子萌发影响的差异程度。根据
BaskinandBaskin (1998)的标准,4周后结束实验。
2灡2灡3暋种子活力检测—TTC法暋将没有萌发的种子用
刀片沿种子胚的中心线纵切为二,将其中一半置于TTC
溶液。然后置于30曟下处理2~8h,处理结束后弃去
TTC溶液,用水清洗种子 (或胚)。凡是被染成红色的
种胚,计为活种子。计算公式如下:种子活力 (%)=
种胚被染成红色的种子 暳100/供试种子数 (ISTA,
2006)。
2灡2灡4暋种子的吸水能力与胚的形态特征测定暋通过解
剖种子测量胚的大小、观测胚的形态和种子吸水性能的
测定来初步确定具有休眠特性的物种属于哪种类型的休
眠。在解剖镜下用解剖刀、镊子将胚从种子中取出,用
游标卡尺测量胚的大小,并且用相机拍摄胚的形状;将
风干的种子于30曟恒温条件下进行吸胀,96h后将种子
取出,用滤纸吸干其表面水分,称其重量。种子吸水率
(%)= (种子吸水后总重量-干种子总重量)/干种子
总重量暳100%。
2灡2灡5暋试验数据分析方法暋采用SigmaPlot10灡0软件进
行图的制作,采用SPSS16灡0统计软件中的广义线性模
型 (GLM)进行温度与光照对种子萌发的交互作用分
析;采用该软件中的One灢wayANOVA进行不同温度处
理对种子萌发的差异显著性分析;光照与黑暗处理条件
下种子的萌发率采用该软件中的 Independent灢Sample
T灢test进行差异显著性分析;种子吸水膨胀前后的重量
采用该软件中的Paired灢SampleT灢test进行差异显著性
分析。
3暋结果与分析
3灡1暋种子的形态特征
11种植物种子的形状、颜色、大小等基本性
状见表1。结果表明,11种植物中除白栎种子较
大,含水量高以外,其他植物种子都属于小种子
且含水量很低。种子颜色和形状描述如下:盐肤
木种子呈椭圆形、褐色;云贵鹅耳枥种子呈圆锥
形、绿色;白栎种子圆锥形、黄色;云贵金丝桃
种子呈棒状、黑色;化香种子呈心形、褐色;火
棘种子呈楔形、褐绿色;平枝荀子种子呈椭圆形、
橘黄色;小果蔷薇种子呈楔形、黄色;刺异叶花
椒种子呈圆形、黑色;西域旌节花种子呈椭圆
形、黄色;云南旌节花种子呈椭圆形、黄色。
3灡2暋种子的萌发特性
3灡2灡1暋光照、温度交互作用对种子萌发的影响
实验结果表明:仅盐肤木、火棘、化香、云
贵金丝桃和白栎种子在实验的4周内能够萌发,
并且白栎种子数量有限,仅做了温度处理的萌发
实验。光照与温度都是种子萌发很重要的条件,
1456期暋暋暋暋暋暋暋暋暋刘强等:贵州毕节喀斯特地区优势植物种子萌发特性初步研究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
表1暋11种植物种子的基本性状
Table1暋Seed曚selementarypropertiesofelevenplants
物种Species 科名Family 种子大小 (mm) 千粒重 (g)
含水量
(H2Og灢1DW)
盐肤木
RhuschinensisMil.
漆树科
Anacardiaceae
3灡58暲0灡0527
2灡81暲0灡0899
12灡30暲0灡3727 0灡10暲0灡0107
云贵鹅耳枥
CarpinuspubescensHu灡
桦木科
Betulaceae
8灡33暲0灡2525
3灡48暲0灡4346
9灡73暲0灡3053 0灡14暲0灡0051
白栎
Quercusfabri灡 Hance
壳斗科
Fagaceae
16灡09暲2灡0240
9灡63暲0灡6049
694灡20暲34灡7621 0灡57暲0灡042
云贵金丝桃
HypericumkouytcheouenseLevl
金丝桃科
Hypericaceae
1灡71暲0灡0856
0灡30暲0灡0299
0灡143暲0灡0462 0灡08暲0灡0187
化香
PlatycaryastrobilaceaSieb灡etZucc
胡桃科
Juglandaceae
4灡50暲0灡1573
3灡88暲0灡3351
3灡13暲0灡0369 0灡12暲0灡0069
火棘
Pyracanthafortuneana(Maxim灡)Li
蔷薇科
Rosaceae
2灡49暲0灡1161
1灡52暲0灡1063
0灡86暲0灡04473 0灡18暲0灡0221
平枝荀子
CotoneasterhorizontalisDecne
蔷薇科
Rosaceae
4灡25暲0灡1770 7灡40暲0灡2330 0灡12暲0灡0250
小果蔷薇
RosacymosaTratt灡
蔷薇科
Rosaceae
4灡51暲0灡1902
2灡07暲0灡2794
7灡91暲0灡4899 0灡20暲0灡0107
刺异叶花椒Zanthoxylumdimorphophylum
var灡spinifolumRhed灡etWils
芸香科
Rutaceae
4灡01暲0灡1415 11灡42暲0灡8772 0灡15暲0灡0364
西域旌节花Stachyurushimalaicus
Hook灡f灡etThoms灡exBenth
旌节花科
Stachyuraceae
1灡68暲0灡0812
1灡19暲0灡0913
0灡13暲0灡0195 0灡08暲0灡0268
云南旌节花
StachyurusyunnanensisFranch
旌节花科
Stachyuraceae
1灡66暲0灡1052
1灡27暲0灡1004
1灡17暲0灡0388 0灡12暲0灡0128
我们采用SPSS软件中的广义线性模型 (GLM)
来分析光照、温度对种子萌发的交互作用。分析
结果发现,光照与温度对4种植物种子萌发的交
互效应都很显著 (F盐肤木=4灡19,P<0灡01;F火棘
=3灡45, P<0灡05; F化香=3灡44, P<0灡05;
F云贵金丝桃=3灡66,P<0灡05)。如图2,我们也可
以看出每两条直线明显不平行,因此很明显,光
照与温度之间存在交互效应。
3灡2灡2暋光照对种子萌发的影响暋光照处理对种
子萌发的影响采用SPSS软件中的Independent灢
SampleT灢test进行差异显著性分析。分析结果
发现:盐肤木、化香、云贵金丝桃种子在光照条
件下,萌发率高于黑暗条件下,并且具有显著差
异 (t=3灡668,P<0灡05,n=40)、(t=2灡173,
P<0灡05,n=40)、 (t=10灡917,P <0灡001,
n=40);火棘种子虽然在光照条件下萌发率高
于黑暗条件下,但统计上无明显差异 (t =
1灡165,P >0灡05,n=40);由于采集的白栎种
子数量有限,萌发实验除了不同温度的处理外,
仅做了25曟黑暗条件处理。结果表明,在25曟
条件下,光照与黑暗对于种子萌发率没有显著影
响 (t=2灡611,P>0灡05,n=8)(图3)。
3灡2灡3暋温度对种子萌发的影响暋通过ANOVA
方差分析和LSD多重比较结果表明,盐肤木种
子不同温度处理之间存在着极显著差异 (F =
9灡10,P <0灡01,n=20);最适萌发温度为
30曟,30曟处理与15、20、25曟处理下的萌发
率之间有显著差异 (P <0灡05,n=20),且
15曟处理萌发率最低。火棘种子不同温度处理之
间存在着极显著差异 (F =8灡66,P <0灡01,n
=20);适宜萌发温度范围为15~25曟,且在
20曟处理下萌发率达到最高,温度超过25曟萌
发率将会急剧下降,30曟、30/20曟处理与15、
20、25曟处理下的萌发率之间有显著差异 (P
<0灡01,n=20)。化香种子不同温度处理之间
存在着极显著差异 (F =5灡73,P <0灡01,n=
20);20曟处理的萌发率最高达43%,显著高于
15曟的处理 (P <0灡01,n=20),而与30曟、
30/20曟处理之间具有显著差异 (P <0灡05,n
=20)。云贵金丝桃种子不同温度处理之间存在着
245暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
图2暋光照、温度对4种植物种子萌发的交互效应边际图
Fig灡2暋Marginalplotofinteractionbetweeniluminationandtemperatureofseedgermination
极显著差异 (F =38灡57,P <0灡01,n=20);
除了30/20曟处理与其他温度处理之间的萌发率
有极显著差异 (P<0灡01,n=20)以外,其他
温度处理之间都无显著差异,萌发率都较高。白
栎种子在不同温度处理之间存在着极显著差异
(F=8灡95,P<0灡01,n=20);15曟处理萌发
率最高,之后随着温度的上升,萌发率急剧下
降。15曟与其他温度处理下的萌发率之间存在着
显著的差异 (P<0灡01,n=20)(图3)。
3灡3暋种子活力检测结果
对于没有萌发的种子,我们可以通过 TTC
检测种子是坏死还是休眠。检测结果表明云贵鹅
耳栎种子活力为0灡00% (SD =0灡000,n=25)、
小果蔷薇种子活力为10灡00% (SD =4灡899,n=
24)、平枝荀子种子活力为100灡00% (SD =
0灡000,n=25)、云南旌节花种子活力为100灡00%
(SD=0灡000,n=25)、西域旌节花种子活力为
100灡00(SD=0灡000,n=25)、刺异叶花椒种子
活力为31灡33% (SD=3灡266,n=25)。
3灡4暋种子的吸水能力与胚的形态特征测定
通过分析种子吸水前后重量的数据表明 (表
2),刺异叶花椒种子吸水前后重量具有极显著差异
(t=-16灡77,P<0灡001,n=5)吸水率高达85%;
西域旌节花种子吸水前后重量有显著差异 (t=-
4灡45,P<0灡05,n=5),吸水率约为20%;云南
旌节花种子吸水前后重量有显著差异 (t=-4灡63,
P<0灡05,n=5),吸水率约为22%;平枝荀子种
子吸水前后重量有显著差异 (t=-7灡168,P<
0灡05,n=5),吸水率为23%;云贵鹅耳枥种子吸
水前后重量有极显著差异 (t=-37灡137,P <
0灡001,n=5),吸水率高达72%;小果蔷薇种子
吸水前后重量有显著差异 (t=-8灡588,P <
0灡05,n=5)。结果表明,5种植物种子的种皮
透水性都较强,种皮不是阻碍种子萌发的因素。
3456期暋暋暋暋暋暋暋暋暋刘强等:贵州毕节喀斯特地区优势植物种子萌发特性初步研究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
表2暋种子的吸水率、胚长以及胚长度与种子长度的比值
Table2暋Seedwaterpermeable,embryolengthandratiobetweenembryolengthandseedlength
物种 种子吸水率 胚长度 胚/种子
刺异叶花椒Zanthoxylumdimorphophylumvar灡spinifolum 84灡70暲11灡4286 — —
西域旌节花Stachyurushimalaicus 20灡24暲5灡0459 1灡24暲0灡0365 0灡74
云南旌节花Stachyurusyunnanensis 21灡78暲5灡1087 1灡14暲0灡0733 0灡69
平枝荀子Cotoneasterhorizontalis 22灡97暲2灡4020 2灡38暲0灡0836 0灡56
云贵鹅耳枥Carpinuspubescens 71灡70暲1灡7075 — —
小果蔷薇Rosacymosa 26灡57暲4灡4099 2灡99暲0灡0707 0灡67
暋暋图3暋不同温度与光照处理对种子萌发的响应
暋暋Fig灡3暋Responseofseedgerminationtodifferent
暋暋temperatureandlighttreatments
暋暋通过对以上几种植物种子的解剖发现,刺异
叶花椒的胚深埋胚乳之中,并且还未分化,因此
未能测量胚的长度;西域旌节花胚的长度约占种
子长度的3/4,云南旌节花胚长度约占种子长度
的2/3,平枝荀子胚的长度约占种子长度的1/2;
云贵鹅耳枥的胚已坏死,无法测量;小果蔷薇胚
长度约占种子长度的2/3。
4暋讨论
Roberts (1973)根据种子的储藏行为把种
子分为正常性种子 (orthodoxseeds)和顽拗性
种子 (recalcitrantseeds)。正常性种子在脱离母
445暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
体时具有较低的含水量,通常能被进一步干燥到
1%~5%的含水量而不发生伤害,且在一定的温
度和水分含量范围内能够预测其寿命。顽拗性种
子在脱落时具有较高的含水量和一定的代谢活
性,对脱水敏感,在室温下其贮藏寿命只有几天
或十几天。我们采自贵州毕节的11种植物种子
中,白栎种子千粒重达694灡20g,含水量高达
0灡57H2Og灢1DW,并且在野外调查过程中发现
具有胎萌现象。在室温贮藏一个月后,种子都失
去活力;而其他植物种子含水量、千粒重等都比
较低,且在室温下储藏半年都可以萌发,因此我
们初步断定,白栎种子应为顽拗性种子,而其他
都为正常性种子,比较耐脱水,易保存。
具有正常生活力的种子由于光照条件不适宜
(在可见光或远红光下呈现休眠现象)而不能正常
萌发,这种现象称为光休眠 (photodormancy);
有些种子萌发时需要光,在暗处就不能萌发,这
种休眠称为暗休眠 (darkdormancy)。有暗休眠的
种子都是光敏感种子,称为喜光性种子或需光性
种子 (lightseed;lightfavoredseed;positively
photoblasticseed);相反,因光的存在而助长或诱
导休眠的种子称为忌光性种子或需暗性种子
(darkseed;negativelyphotoblasticseed;light灢in灢
hibitedseed);还有一类种子有无光照存在都可以
顺利萌发,为光不敏感种子或光中性种子 (non灢
photoblasticseed) (Cocucci等,1981;Milberg,
1994)。在能够萌发的5种植物种子中,盐肤木、
化香、云贵金丝桃的种子光照时的萌发率远高于
黑暗时的萌发率,尤其是云贵金丝桃,因此3种
植物种子均属于喜光性种子;而火棘与白栎种子
有无光照都可以萌发,而且萌发率之间无显著性
差异,因此属于光不敏感或光中性种子。
温度是种子萌发所需的重要因子之一。其中
盐肤木种子在30曟条件下萌发更好,低于20曟
则会限制种子的萌发;化香种子在20曟条件下
萌发最好,而低于20曟或高于25曟萌发率都急
剧下降;白栎种子却是在15曟条件下萌发更好,
高于20曟萌发率则急剧下降,因此高温会限制
它的种子萌发;而火棘种子在20曟低温更易萌
发,高于25曟萌发率将急剧下降,高温也会限
制它的种子萌发;云贵金丝桃种子萌发所需温度
的要求比较宽,从15曟至30曟之间萌发率都比
较高,但在30曟萌发率最好。
总之,盐肤木植物种子的萌发既需要较高温
度又需要光照的条件,因此在野外状态下种子的
萌发一般是在夏季开阔的林地中;而火棘、白栎
种子在低温条件下萌发更好,因此在野外状态下
种子一般是在初春萌发,而且光照也能提高白栎
种子的萌发率,尽管在统计上差异不明显;化香
种子适宜萌发温度不能太低也不能太高,因此野
外状态下种子一般在末春时节萌发;云贵金丝桃
种子萌发虽然对温度没有太严格的要求,但是必
须要在光照条件下才能萌发。司彬 (2008)研究
发现,贵州喀斯特地区植物群落自然演替阶段中,
火棘、贵州金丝桃为草本向灌木演替阶段的先锋
物种,化香为次生乔木林中的主要树种。它们都
应该是该地区森林群落演替过程中的先锋树种,
因此研究它们的种子萌发生态特性对于该地区今
后植被的恢复与森林的演替具有重大的意义。
具有物理休眠的种子,水分是无法渗透种皮
的 (Baskin等,2006)。通过对未萌发的6种植
物种子的吸水能力的测定与胚的形态特征解剖以
及Baskin和Baskin (2004)的判断标准表明,
刺异叶花椒种子吸水率高达85%,胚包埋在胚
乳之中非常微小、未分化,因此可以初步判定刺
异叶花椒种子属于形态休眠或者形态生理休眠;
而平枝荀子、西域旌节花、云南旌节花种子吸水
率都在20%以上,胚长/种子长都超过1/2,并
且胚已发育完全,它们应属于生理休眠;云贵鹅
耳枥种子TTC检测结果与种子解剖结果基本一
致,胚已经坏死,在野外采集时,我们也发现种
子干瘪率很高,初步分析原因可能是由于当年发
生异常的干旱所导致。小果蔷薇TTC种子活力
检测高达100%,种子吸水率约27%,胚长/种
子长达2/3,并且通过对种子的解剖发现胚还未
发育,应属于形态生理休眠。
喀斯特地区生态坏境的恶化已经成为制约当
地经济发展的主要因素,植被的恢复是解决这一
问题的根本。然而植被恢复需要大量幼苗的贮
备,因此对该地区物种种子生物学研究就成为至
关重要的环节。今后应该开展更多物种的种子生
物学方面的研究,而且对于有休眠特性的种子确
定休眠类型和机制、找出打破休眠的最佳方法都
需要今后进一步的探索。
5456期暋暋暋暋暋暋暋暋暋刘强等:贵州毕节喀斯特地区优势植物种子萌发特性初步研究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
致谢暋贵州毕节学院的陈坤浩老师、毕节地区林科所所
长谢永贵在野外种子采集过程中给予支持和帮助;毕节
市气象局提供气象资料;陈发军同学在论文写作过程中
给予帮助。
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