全 文 ：东亚帚菊木族及其相关类群的叶表皮形态比较 ?
林娜娜1 ,2 , 王 红1
??
, 李德铢1
(1 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室 , 云南 昆明 650204;
2 中国科学院研究生院 , 北京 100049 )
摘要 : 在光学显微镜和扫描电镜下 , 对东亚地区帚菊木族及其南美相关类群共 12 属 31 个种的叶表皮进行
了观察。研究发现气孔器普遍存在于叶的下表皮 , 少数种的上表皮也有分布 , 气孔器主要为星型和无规则
型两种类型。叶表皮细胞为多边形和不规则形 , 垂周壁平直弓形、浅波状或波浪状。气孔器表面观为椭圆
形和近圆形 , 气孔外拱盖内缘近平滑至浅波状 , 其中 Macroclinidium较为特殊 , 具有双层气孔外拱盖。叶
表面通常光滑无蜡质或角质 , 部分种叶表面具薄片状或层状蜡质。研究表明 , 叶表皮特征在种间一致性较
高 , 但在属间 , 特别是属群和亚族间存在一定差异。
关键词 : 帚菊木族 ; 叶表皮 ; 比较形态学 ; 东亚 ; 南美
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 01 - 051 - 13
Comparative Morphology of Leaf Epidermis of the Tribe Mutisieae
( Compositae) in East Asia and Its Related Groups
LIN Na-Na
1 , 2
, WANG Hong
1 **
, LI De-Zhu
1
( 1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Instituteof Botany,
Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 , China;
2 GraduateUniversity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China)
Abstract : Leaf epidermis of 31 species belongingto12 generaof thetribe Mutisieae fromboth EastAsia and South Ameri-
ca was investigatedby light microscopy (LM) and scanning electronmicroscopy (SEM) . Itwas shownthat the stomatal ap-
paratuswasmainly staurocytic andanomocytic, andpresented in abaxial epiderimis of all studied species and in theadaxial
epidermis of some species . The leaf epidermal cells were usually polygonal or irregular bearing with the anticlinal walls
straight or arched, sinuolate, sinuous to sinuate . Themajor shapes of stomatal apparatuswere elliptical or nearly rounded,
the inner margin of theouter stomatal rim ranged fromnearly-smoothto sinuolate, theouter stomatal rimof Macroclinidium
was two pairs and quitedifferent fromother species . The leaf surface ismostly smooth and nowaxy or corneous types; how-
ever there are some specieswith thesurfacecovered withridges of waxorwaxy types . The result showedthat thecharacters
of leaf epidermiswere little differenceamong species but can serveas acriterion for distinguishing among genera, in partic-
ular amonggeneric groups and subtribs .
Key words: Leaf epidermis; Comparativemorphology; Mutisieae; East Asia; South America
帚菊木族 ( Tribe Mutisieae Cass .) 是菊科较
基部的一个重要类群。在 Kubitzki (2007 ) 最近
出版的菊科分类专著中 , 该族包含 7 属群 , 5 亚
族 , 共 82 属 950 多种。中南美洲是帚木菊族的
分布中心 , 此外 , 在北美、非洲和亚洲也有分
布 , 仅有一个属分布到大洋洲。东亚地区分布的
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (1) : 51～63
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : wanghong@ mail .kib. ac. cn
收稿日期 : 2007 - 05 - 06 , 2007 - 10 - 08 接受发表
作者简介 : 林娜娜 (1979 - ) 女 , 在读博士研究生 , 主要从事植物系统分类学研究。 E-mail : linnana@ mail .kib. ac. cn ?
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30670160) 资助
帚菊木族包括了 9 个属 : 即兔儿风属 ( Ainsliaea
DC .)、白菊木属 ( Leucomeris D . Don)、帚菊属
( Pertya Sch . -Bip .) 、蚂 蚱 腿 子 属 ( Myripnois
Bunge)、栌菊木属 ( Nouelia Franch .)、大丁草属
( Leibnitzia Cass .)、 扶 郎 花 属 ( Gerbera L .)、
Uechritzia Freyn 和 Macroclinidium Maxim, 其中蚂
蚱腿子属和栌菊木属为中国特有的单型属。按照
Kubitzki (2007) 的分类系统 , 这些属分别隶属于
两个属 群 和 一个 亚 族 : 即 帚 菊 属 群 ( Pertya
group)、栌菊木属群 ( Nouelia group) 和扶郎花亚
族 (Subtribe Gerberinae)。
长期以来 , 帚菊木族的亚族、属间关系较为
混乱。在东亚分布的两个属群中 , 帚菊木群包括
兔儿风属、帚菊属、蚂蚱腿子属和 Macroclinidi-
um, 其中 Macroclinidium是日本特有属 , 它的系
统位置较为特殊 ; Makino 曾将其放入帚菊属中 ,
作为其中的一个组 (Sect . Macroclinidium) ( 程用
谦 , 1996) 。而栌菊木群中 , 白菊木属曾被归并
入 Gochnatia (Lessing, 1832 ) , 后来的一些学者都
沿用 了 这 个 处 理 ( Bentham, 1873; Hoffmann,
1890; Cabrera, 1971; Bremer, 1994 )。最近 Kubitz-
ki (2007) 将白菊木属又恢复成一个独立的属
(即 Leucomeris) , 并与中国特有的单型属—栌菊
木属共同组成了栌菊木群 ( Nouelia group)。栌菊
木 ( Nouelia insignis Franch .) 除花序外 , 在外部
形态特征上与白菊木非常相似 , 均为落叶小乔
木 , 并且在地理分布上有一定的重叠。Bremer
(1994) 认为两者有较近的亲缘关系。然而 , 由
于白菊木的两性花为辐射对称 , 而栌菊木则为两
侧对称 , 因此 , 在 Hoffmann (1890) 分类系统中
将它们分别放到两个不同的亚族中。分布于南美
的 Gochnatia 是 帚 菊 木 族 最 大 的 属 , Cabrera
(1971 ) 和 Freire ( 2002 ) 曾 将 白 菊 木 属 置 于
Gochnatia 属下作为一个组 ( Sect . Leucomeris)。
在扶郎花亚族 ( Subtribe Gerberinae) 中 , Jeffrey
(1967) 从中分离出 Chaptalia、毛大丁草属 ( Pi-
loselloides) 和扶郎花属 3 个属 , 并认为 Chaptalia
和毛 大 丁 草 属 互 为 姐 妹 群 关 系。而 Hansen
(1985) 则将毛大丁草属并入扶郎花属中 , 作为
扶郎花属下的一个系处理。
尽管有关学者对帚菊木族的分类和系统学做
了许多研究 , 但无论是其亚族、属间的关系 , 还
是属下种间都存在较多的问题。如兔儿风属及帚
菊属的属下分类 ; 白菊木属、栌菊木属 以及
Gochnatia之间的关系 ; 广义大丁草属的分与合
等都亟待进行较全面的系统学研究。到目前为
止 , 东亚地区帚菊木族叶表皮的形态学研究资料
仍为空白。本研究利用光学显微镜和扫描电镜对
东亚地区帚菊木族及其与南美相关类群 12 属 31
个种的叶表皮特征进行了观察和研究 , 以期为帚
菊木族的形态学研究提供基础资料 , 并为进一步
探讨帚菊木族的系统与进化关系提供重要依据。
1 材料与方法
本研究共选取了 12 属 31 个种 , 大多数种的材料采
自野外 , 少数种的材料取自腊叶标本。凭证标本均存于
中国科学院昆明植物研究所标本馆 (KUN)、美国密苏里
植物园标本馆 (MO) 和阿根廷科学院植物研究所标本馆
(LP) (表 1)。取样主要依据 Kubitzki ( 2007 ) 系统 , 属下
分类单位则参考程用谦 (1996)。
用于光学显微镜观察的叶片 , 叶面积较大的剪成 1
cm×1 cm的小块 , 叶片较小的则使用完整的叶片 , 如针
叶帚 菊 ( Pertya phylicoides J . F . Jeffrey) 和昆 明帚 菊
( P . bodinieri Vaniot)。将材料浸泡于 Jeffrey 溶液 (10% 铬
酸和 10%硝酸混合 ) 中放置 12～24 h, 直至叶上下表皮
与叶肉分离 , 用蒸馏水冲洗后剥离上下表皮 ; 用 1% 番
红水溶液染色 , 蒸馏水临时封片 , 显微镜下照相。为了
检测叶表皮结构的一致性 , 每个种至少选取 3～ 6 张制
片 , 或来自同种不同的叶片或同一叶片不同部位。用于
扫描电镜观察的材料 , 先用蒸馏水冲洗干净 , 干后将其
剪成小块粘在双面胶纸上 , 表皮毛较多的叶片粘贴前先
用刀片将其刮除 , 镀膜后在 KYKY-1000B 扫描电镜下观
察照 相。描述 特征 所用 术语 参考 Wilkinson ( 1979 )、
Dilcher (1974) 和 Baranova (1987 , 1992)。
2 观察结果
在光学显微镜和扫描电子显微镜下观察的叶
表皮特征总结于表 2 中 (图版Ⅰ～Ⅴ ) 。
2 .1 栌菊木属群及其相关类群
包括 Gochnatia barrosii、 Goch. hypoleuc、Goch. -
polymorpha、 Goch. vernonioides、 Leucomeris decora、
Nouelia insignis和 Onoseris albicans7 个种。
A 叶表皮细胞 : 所观察 7 个种的叶表皮细胞
在光学显微镜下通常为多边形和不规则形。上
表皮多边形较多 , 占所观察种的 2?3 , 下表皮细
胞基本为不规则形 , 仅有 Goch. polymorpha 例外 ,
25 云 南 植 物 研 究 30 卷
表 1 材料来源
Table 1 List of studied materials
分类群 Taxa 采集地 Locality 凭证标本 Voucher 存放地
Herbarium
1 ?. 帚菊属群 Pertya group
狭叶兔儿风 Ainsliaea angustifolia 云南德钦 Deqin, Yunnan 王红、林娜娜 (Wang H ., Lin N . N .) 2004 D-199 KUN
心叶兔儿风 A ?. bonatii 云南丽江 Lijiang, Yunnan 林娜娜、张书东 (Lin N . N ., Zhang S . D .) 01-006 KUN
异叶兔儿风 A ?. foliosa 云南德钦 Deqin, Yunnan 王红、林娜娜 (Wang H ., Lin N . N .) 2004 D-219 KUN
杏香兔儿风 A ?. fragrans 安徽黄山 Huangshan, Anhui 曾春霞等 (Zeng C . X . et al #. ) 01-031 KUN
黄毛兔儿风 A ?. fulvipes 云南巧家 Qiaojia, Yunnan 张书东、林娜娜 (Zhang S . D ., Lin N . N .) 03-1420 KUN
异花兔儿风 A ?. heterantha 云南巧家 Qiaojia, Yunnan 王红、张书东、林娜娜( Wang H ., Zhang S . D ., Lin N . N .) 03 ?-0585 KUN
宽叶兔儿风 A ?. latifolia 云南昆明 Kunming, Yunnan 林娜娜、张书东 (Lin N . N ., Zhang S . D .) 01-016 KUN
灯台兔儿风 A ?. macroclinidioides 安徽黄山 Huangshan, Anhui 曾春霞等 (Zeng C . X . et al #. ) 01-030 KUN
腋花兔儿风 A ?. pertyoides 云南昆明 Kunming, Yunnan 林娜娜、张书东 (Lin N . N ., Zhang S . D .) 01-020 KUN
云南兔儿风 A ?. yunnanensis 云南丽江 Lijiang, Yunnan 林娜娜、张书东 (Lin N . N ., Zhang S . D .) 01-011 KUN
Macroclinidium rigidulum Mt . Nanazugadake, Japan T . Nemoto 3571 `KUN
M ?. robustum Kannan-yama, Japan T . Yamazaki 3058 KUN
蚂蚱腿子 Myripnois dioica 北京香山 Xiangshan, Beijin 陆露等 (Lu L . et al ?. ) 01-022 KUN
昆明帚菊 Pertya bodinieri 云南安宁 Anning, Yunnan 张书东 (Zhang S . D .) 01 ?-032 KUN
疏花帚菊 P _. corymbosa 广西 Guangxi Chen Zhao-yu 53707 ?KUN
两色帚菊 P _. discolor 甘肃夏河 Xiahe, Gansu 林娜娜、郁文彬 (Lin N . N ., Yu W . B .) 01 {-028 KUN
针叶帚菊 P _. phylicoides 云南尼西 Nixi , Yunnan 王红、林娜娜 (Wang H ., Lin N . N .) 04 ?-182 KUN
华帚菊 P ?. sinensis 陕西太白山 Taibaishan, Shanxi 林娜娜、郁文彬 (Lin N . N ., Yu W . B .) 01 {-024 KUN
2 ?. 扶郎花亚族 Subtribe Gerberinae
Chaptalia tomentosa
Appalachichola National Forest,
Liberty county, Florida, USA
F . H . Utech & M . Ohara 83 ?-0018 KUN
钩苞扶郎花 Gerbera delavayi 西藏江达至德格
J iangda to Dege, Xizang
郁文彬、张书东、吴丁
( Yu W . B ., Zhang S . D ., Wu D .) 136 ?KUN
毛大丁草 G _. piloselloides 云南昆明 Kunming, Yunnan 林娜娜、张书东 (Lin N . N ., Zhang S . D .) 01 ?-015 KUN
大丁草 Leibnitzia anandria 云南巧家 Qiaojia, Yunnan 林娜娜、张书东 (Lin N . N ., Zhang S . D .) 03 ?-1417 KUN
长喙大丁草 L ?. nepalensis 云南香格里拉那帕海
Napahai , Xianggelila, Yunnan
王红、林娜娜 (Wang H ., Lin N . N .) 2004 D-190 KUN
红缨大丁草 L ?. ruficoma 云南丽江 Lijiang, Yunnan 王红、林娜娜 (Wang H ., Lin N . N .) 2004 D-253 KUN
3 ?. Subtribe Gochnatiinae
Gochnatia barrosii
Amambay, Estancia Aramburu
Cue, Paraguay
N . Soria 4526 ?MO
Goch e. hypoleuca Zaragoza, Mexico P . Tenorio 2239 `MO
Goch e. polymorpha Amambay, Parque Nacional Cerro
Corá, Cerca de la Col . Paraguay N . Soria 6097 ?MO
Goch e. vernonioides Balsas-Chachapoyas, Amazonas, Peru A . Sagastegui 7487 ?LP
4 ?. 栌菊木属群 Nouelia group
白菊木 Leucomeris decora 云南大理 Dali , Yunnan 林娜娜、龚洵 (Lin N . N ., GongX .) 01 ?-002 KUN
栌菊木 Nouelia insignis 云南江川 Jiangchuan, Yunnan 林娜娜 (Lin N . N .) 01 ?-004-3 KUN
5 ?. Subtribe Mutisiinae
Onoseris albicans E of Cocachacra, Peru R . M . King & L . Joseph 8999 9MO
为多边形。叶表皮细胞垂周壁可分为 3 种类型 ,
即 1 ) 平直至弓形 , 见于 Goch. hypoleuca ( 图版
Ⅰ : 12 ) , Goch. polymorpha ( 图版Ⅱ : 19 ～ 20 ) ,
L . decora ( 图版 Ⅰ : 4 ) , N. insignis ( 图 版 Ⅰ :
8) , Onoseris albicans ( 图版Ⅱ : 27) ; 2) 浅波状 :
见于 Goch. barrosii ( 图版Ⅰ : 15 , 图版Ⅱ : 16 ) ,
Goch. vernonioides ( 图版Ⅱ : 23～ 24 ) , L . decora
(图版Ⅰ : 3) , N. insignis (图版Ⅰ : 7) , Onoseris
albicans ( 图 版 Ⅱ : 27 ) ; 3 ) 波 状 : 仅 存 在 于
Goch. hypoleuca (图版Ⅰ : 11) 中。
351 期 林娜娜等 : 东亚帚菊木族及其相关类群的叶表皮形态比较
45 云 南 植 物 研 究 30 卷
B 蜡质 : 有 4 个种叶片表面有蜡质 , 如
L . decora仅上表皮有分散的薄片状蜡质 , N. ins-
ignis则上下表皮均有分散的薄片状蜡质 ; Ono-
seris albicans 在上表皮细胞垂周壁边缘上着生有
薄片状蜡质 ; 另外 , 在 Gochnatia 中除 Goch. pol-
ymorpha 上下表皮表面有较厚的蜡层外 ; 其余 3
种叶表面光滑无蜡质。
C 叶片附属物 : 在 Gochnatia 中叶片附属物
多样化 , 如 Goch. hypoleuca, Goch. vernonioides下
表皮有腺质毛状体分布 , Goch. barrosii 上下表皮
有贮 水细胞 , 而 Goch. polymorpha, Goch. verno-
nioides上表皮有乳突存在。
D 气孔器 : 所观察大多数种的气孔器均分布
于叶片下表皮 , 仅 Onoseris albicans上下表皮均有
气孔器分布 , 但上表皮较稀疏。 Onoseris albicans
为星型 , Goch. polymorpha 为环型 , 而 Goch. ve-
rnonioides因密集的条纹状角质膜而未判断出气孔
器类型 ; 其余 4 个种的气孔器均为无规则型。气
孔器的大小种内变化不大 , 种间有一定差异 , 单
位面积 ( 1 cm2 ) 气孔数差异较大 , 观察发现
L . decora 和 N. insignis单位面积内气孔数量较少。
所观察的种除 L . decora 和 Goch. vernonioides的气
孔器与表面相平外 , 其余种气孔器均明显隆起并
高出叶表面。
2 .2 帚菊属群
包括 Ainsliaea angustifolia、A. bonatii、A. fol-
iosa、A. fragrans、A. fulvipes、A. heterantha、A. lati-
folia、A. macroclinidioides、A. pertyoides、A. yunnan-
ensis、Macroclinidium rigidulum、M. robustum、Myr-
ipnois dioica、Pertya bodinieri、P . corymbosa、P . disc-
olor、P . phylicoides和 P . sinensis 18 个种。
A 叶表皮细胞 : 所观察种的上下表皮细胞基
本为不规则形 , 仅有 2 个种即 Myripnois dioica (图
版Ⅲ: 45) 和 P . discolor (图版Ⅳ: 53) 为多边形。
上表皮细胞垂周壁式样基本为波浪状 , 占观察种
总数的 2?3 以上 , 共有 12 种 , 即 A. angustifolia、
A. bonatii、 A. fragrans、 A. fulvipes、 A. heterantha
( 图 版 Ⅱ : 28 ) 、 A. latifolia、 A. macroclinidioides
( 图 版 Ⅲ : 35 )、 A. pertyoides ( 图 版 Ⅲ : 39 )、
Macroclinidiumrigidulum ( 图版Ⅲ : 41) 、 M. robu-
stum、 Pertya bodinieri 和 P . corymbosa。少量为浅
波 状 , 如 A. foliosa、 A. yunnanensis ( 图 版 Ⅲ :
31)、 P . phylicoides ( 图版 Ⅳ : 53 ) 和 P . sinensis
(图版Ⅳ : 49) 4 种。下表皮细胞垂周壁式样除
A. yunnanensis (图版Ⅲ : 32) 和 P . discolor 2 种分
别为浅波状和平直弓形外 , 其余种均为波浪状。
B 蜡质或角质 : 大多数种表面均光滑无覆盖
物 , 仅 A. pertyoides ( 图版 Ⅲ : 40 )、 P . bodinieri
和 P . phylicoides 3 个种表面覆盖有较厚的条纹状
的角质层。
C 气孔器 : 所观察种中只有 A. yunnanensis
(图版Ⅲ: 32～33) 上下表皮均有气孔分布 , 其上
表皮气孔较稀疏且较小。其余种均仅下表皮有气
孔分布 , 其中 A. foliosa、 A. pertyoides气孔器类型
不明显 , Pertya phylicoides气孔器为环型 ; 剩余
种分属于无规则型和星型两类 , 其中无规则型有
A. bonatii、A. latifolia、A. macroclinidioides、M. ri-
gidulum、 M. robustum、 Pertya bodinieri 和 P . cor-
ymbosa 7 种 , 星型有 A. angustifolia、 A. fragrans、
A. fulvipes、 A. heterantha、 A. yunnanensis、 Myrip-
noisdioica、 P . discolor 和 P . sinensis 8 种。较为特
殊的是有 7 个种气孔外缘密集的细沟形成向外延
伸的翼 , 分别是 Ainsliaea macroclinidioides、 A. yu-
nnanensis、 M. rigidulum、 M. robustum、 Myripnois
dioica、 P . corymbosa 和 P . sinensis。此外 , P . phy-
licoides ( 图版Ⅳ: 55) 气孔外缘有密集环形的细
沟。值得注意的是 , M. rigidulum和 M. robustum
两个种具有双层的气孔外拱盖 (outer stomatal ledge
or rim) (图版Ⅲ: 44) , 这与其它属完全不同。
2 .3 扶郎花亚族
包括 Chaptalia tomentosa、 Gerbera delavayi、
G. piloselloides、 Leibnitzia anandria、 L . nepalensis
和 L . ruficoma 6 种。
A 叶表皮细胞 : 所观察 4 种上下表皮细胞多
为不规则状 , 而 C . tomentosa和 L . anandria ( 图版
Ⅴ : 61) 例外 , 为多边形。
垂周壁式样 : 为平直至弓形 , 浅波状和波浪
状。上表皮细胞多为弓形平直或浅波状 , 仅有
G. piloselloides ( 图版Ⅳ : 56) 为波浪状。而下表
皮细胞多为波浪状 , 仅有 C . tomentosa为浅波状。
B 蜡质或角质 : 所观察种上表皮光滑无角质
或有蜡质覆盖 , 而 L . anandria (图版Ⅴ : 63 ) 和
L . ruficoma ( 图版Ⅴ : 66 ) 下表皮密被分散的颗
粒状蜡质。
551 期 林娜娜等 : 东亚帚菊木族及其相关类群的叶表皮形态比较
C 气 孔器 : 在 C . tomentosa、 G. delavayi 和
G. piloselloides 3 个种 , 仅下表皮有气孔分布 , 而
L . anandria ( 图版 Ⅳ : 60、图版 Ⅴ : 61 ) 、 L . -
nepalensis和 L. ruficoma ( 图版Ⅴ : 64～ 65 ) 上下
表皮均有气孔分布 , 但上表皮气孔较小且稀疏。
气孔器类型有无规则型和星型两种 , 其中 G. de-
lavayi、 L . anandria 和 L . nepalensis 气孔器为无规
则型 , C. tomentosa、 G. piloselloides 和 L . ruficoma
为星型气孔器。
3 讨论
3 .1 栌菊木属群及其相关类群
研究的 7 个种分别代表白菊木属、栌菊木属
以及 Gochnatia 和 Onoseris两个相关的属。结果表
明白菊木属和栌菊木属的叶表皮特征有更多的相
似之处 , 两者上下表皮细胞特征、气孔类型、分
布状况、单位面积气孔数均较一致 , 此外 , 两者
叶片均无腺质毛状体、贮水细胞、乳突等附属
物 , 而是覆盖有相似的薄片状蜡质 , 这与 Goch-
natia 属的几个种明显不同。据细胞学研究报道 ,
白菊木和栌菊木有相同的染色体数目 (即 2 n =
54) , 与其它属 ( Ainsliaea x= 12 , 13; Gerbera x=
23 , 25; Leibnitzia x= 23 ) , 以及 Gochnatia 模式种
Goch. vernonioides 染色体数目 ( x = 23 ) 不相同
(彭玉兰等 , 2002; Dalington and Wylie, 1955; Carr
等 , 1999)。我们通过对白菊木和栌菊木胚胎学
的比较研究 , 以及对帚菊木族核基因 ITS 和三个
叶绿体片段 trnL-F、 rpl16 和 ndhF 的分子系统学
研究 ( 未发表 资料 ) , 参考 Kim ( 2002 ) 利 用
ndhF基因片段的分析结果 , 均表明白菊木和栌
菊木亲缘关系密切 , 而与美洲的 Gochnatia 关系
很远 , 本研究结果同样也支持这一观点。此外 ,
根据 Kim (2002) 的同等简约分子树 , 栌菊木与
Onoseris、Aphyllocladus和 Plazia 3 个属组成一个
单系类群 , 然而 , 这个结果在严格一致树上并未
得到支持。由本研究结果来看 , 栌菊木与 Ono-
seris两个属在气孔器分布及类型、叶表面蜡质的
分布状况等均有明显不同。
Bremer ( 1994 ) 认为 Gochnatia 是一个并系。
Silvestre-Cqpelato ( 2001 ) 的孢粉 学研究也 表明
Gochnatia是一个非自然的类群。我们对该属产
于南美 4 个种的叶表皮研究表明 , 它们的叶表皮
特征在种间差异明显 , 表现在上下表皮细胞垂周
壁、气孔 器 和叶 表皮 附 属物 等 特征 多 样化。
Gochnatia是一个非自然的类群 , 但还需要补充
更多的资料来进一步证实。
3 .2 帚菊属群
所观察的 4 个属叶表皮特征在属间存在一定
差异 , 如 Myripnois dioica 与其它几个属在叶表皮
细胞垂周壁式样上有明显区别 , 此外 , Macro-
clinidiumrigidulum和 M. robustum2 个种具有双层
的气孔外拱盖 , 与本文研究的所有其它种类不
同。我们的结果支持将 Macroclinidium从帚菊属
分离成为独立的属的观点 , 这与 Lin等 ( 2005)
的孢粉学研究结果相吻合。而其余的特征在几个
属中交互出现 , 难以为属间划分提供依据。从气
孔的分布来看 , Ainsliaea yunnanensis 上下表皮均
有气孔分布 , 且其上下表皮细胞垂周壁式样均为
在该属中较少见的浅波状 , 是其中较异质的 1 个
种。此外 Pertya phylicoides为环型气孔器 , 在整
个帚菊属群中较为特别。
3 .3 扶郎花亚族
关于这个类群的划分 , 一直以来存在诸多争
议 , Jeffrey (1967 ) 从这个复合群中分离出 Chap-
talia、毛大丁草属和扶郎花属 3 个属 , 并认为
Chaptalia 和毛大丁草属为姐妹群关系。Hansen
(1985) 将毛大丁草属并入扶郎花属中 , 作为扶
郎花属下的一个系处理。之后通过形态学的分支
分析 , Hansen (1990) 认为将这些属合并为一个
较大的属更为合理 , 这一观点类似早期 Hoffmann
(1890) 的分类处理 , 但不同的观点也一直存在。
吴征镒等 ( 2002) 基于形态学特征将分布于中国
的广义大丁草分为 3 个属 , 其中包括已被 Hansen
合并的 毛 大 丁 草 属 , 虽 然 Brummina ( 1992 )、
Wielgrskaja ( 1995 ) 和 Mabberley (1997 ) 未承认毛
大丁草属 , 但这个类群具有明显与扶郎花属区别
的特征 , 与 Jeffrey 的意见一致。
我们研究的 3 个属 , 其叶表皮特征在属间存
在一定差异。大丁草属 3 个种上下表皮均有气孔
器分布而与其它两个属明显不同 , 支持其为独立
的属。毛大丁草上表皮细胞垂周壁为波浪状 , 与
其它种明显不同。表皮细胞垂周壁式样、特别是
上表皮细胞形态的变化与外部形态、孢粉学性状
或地理分布有一定的相关性 , 因而有较重要的系
65 云 南 植 物 研 究 30 卷
统学意义。从形态特征上来看 , 毛大丁草内层管
状二唇形且花葶无苞叶 , 可以与大丁草属和扶郎
花属明显区分开来。此外 , 我们对毛大丁草的孢
粉学研究也表明 ( Lin等 , 2005) , 其外壁纹饰为
大颗粒状突起并与大丁草属和扶郎花属均不尽相
同 , 因此支持将其作为一个独立的属处理 ; 同
时 , 本研究结果也支持这一观点。
致谢 本研究组张书东、郁文彬同学协助采集材料 ; 樊
熙楷高级工程师协助电镜实验工作。
〔参 考 文 献〕
程用 4谦 , 1996 . 中国植物志 第 79 卷 [ M ] . 北京 : 科学出版社
Bara ?nova MA , 1987 . Historical development of the present classification
of morphological typeof stomatas [ J ] . Bot Rev, 53 : 53—79
Bara ?nova MA , 1992 . Principles of comparative stomatographic studies of
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图 版 说 明
图版Ⅰ : 白菊木、栌菊木及其相关属植物叶表皮形态特征。1～
4 白菊木的叶表皮性状 : 1 , 上表皮 ( SEM ) ; 2 , 气孔 ; 3 , 下表
皮 ; 4 , 上表皮 (LM) 。5～ 8 栌菊木的叶 表皮性状 : 5 , 上表皮
( SEM) ; 6 , 气孔 ; 7 , 下表皮 ; 8 , 上表皮 (LM ) 。9～12 G. hy-
poleuca 的叶表皮性状 : 9 , 上表皮 ( SEM ) ; 10 , 气孔 ; 11 , 下表
皮 , gl : 腺质毛状体 ; 12 , 上表皮 (LM ) 。13～16 G. barrosii 的
叶表皮性状 , 箭头示贮水细胞 : 13 , 上表皮 (SEM ) ; 14 , 气孔 ;
15 , 下表皮。 ( 标尺 : 1 , 2 , 6 , 10 , 14 = 10μm; 3 , 4 , 7 , 8 ,
11 , 13 , 15 = 50μm; 5 , 12 = 20μm; 9 = 100μm)
图版Ⅱ : 白菊木、栌菊木相关属、帚菊属群植物叶表皮形态特
征。16 , G. barrosii 的叶表皮性状 : 上表皮 ( LM) 。17～20 G. po-
lymorpha 的叶表皮性状 : 17 , 上表皮 ( SEM ) , 箭头示乳突 ; 18 ,
气孔 ; 19 , 下表皮 ; 20 , 上表皮 (LM )。21～24 G. vernonioides的
叶表皮性状 : 21 , 上表皮 (SEM ) , 箭头示乳突 ; 22 , 气孔 ; 23 ,
下表皮 ; 24 , 上表皮 (LM )。25～27 Onoseris albicans 的叶表皮性
状 : 25 , 上表皮 ( SEM ) ; 26 , 气孔 ; 27 , 下表皮。28～30 异花
兔儿风的叶表皮性状 : 28 , 上表皮 ( LM ) ; 29 , 下表皮 ; 30 , 气
孔。 (标尺 : 16 , 19 , 20 , 23 , 27 , 28 , 29 = 50μm; 17 , 18 , 21 ,
25 = 100μm; 22 , 24 , 26 , 30 = 10μm)
图版Ⅲ: 帚菊属群植物叶表皮形态特征。31～34 云南兔儿风的叶
表皮性状 : 31 , 上表皮 (LM) ; 32 , 下表皮 ; 33 , 上表皮 ( SEM ) ;
34 , 气孔。35～38 灯台兔儿风的叶表皮性状 : 35 , 上表皮 (LM ) ;
36 , 下表皮 ; 37, 上表皮 ( SEM ) ; 38 , 气孔。39～40 腋花兔儿风
的叶表皮性状 : 39 , 上表皮 (LM ) ; 40 , 上表皮 ( SEM )。41～44
751 期 林娜娜等 : 东亚帚菊木族及其相关类群的叶表皮形态比较
Macroclinidiumrigidulum的 叶表皮性状 : 41 , 上表皮 ( LM ) , ; 42 ,
下表皮 , 43 , 上表皮 ( SEM) ; 44 , 气孔。45～48 蚂蚱腿子的叶表
皮性状 : 45 , 上表皮 (LM )。 ( 标尺 : 31 , 32 , 35 , 36 , 39 , 40 ,
41 , 42 , 43 , 45 = 50μm; 33 , 37 = 100μm; 34 , 38 , 44 = 10μm)
图版Ⅳ : 帚菊属群及扶郎花亚族植物叶表皮形态特征。46～48
蚂蚱腿子的叶表皮性状 : 46 , 下表皮 ; 47 , 上表皮 ( SEM ) ; 48 ,
气孔。49～52 华帚菊的叶表皮性状 : 49 , 上表皮 (LM ) ; 50 , 下
表皮 ; 51 , 上表皮 ( SEM ) ; 52 , 气孔。53～55 针叶帚菊的叶表
皮性状 : 53 , 上表皮 (LM ) ; 54 , 下表皮 ; 55 , 气孔。56～59 毛
大丁草 的叶表皮性状 : 56 , 上表皮 (LM ) ; 57 , 下表皮 ; 58 , 上
表皮 ( SEM ) ; 59 , 气孔。60～63 大丁草的叶表皮性状 : 60 , 上
表皮 (LM ) 。 ( 标尺 : 46 , 47 , 49 , 50 , 51 , 53 , 54 , 56 , 57 , 58 ,
60 = 50μm; 48 = 25μm; 52 , 55 , 59 = 10μm)
图版Ⅴ : 扶郎花亚族植物叶表皮形态特征。61～63 大丁草的叶
表皮性状 : 61 , 下表皮 ; 62 , 上表皮 (SEM ) ; 63 , 气孔。64～66
红缨 大丁 草的 叶表 皮性 状 : 64 , 上表 皮 ( LM ) ; 65 , 下表 皮 ;
66 , 气 孔。67 ～ 69 钩 苞 扶 郎 花 的 叶 表 皮 性 状 : 67 , 上 表 皮
(LM ) ; 68 , 下表皮 ; 69 , 上表皮 ( SEM ) 。 ( 标尺 : 61 , 64 , 65 ,
67 , 68 , 69 = 50μm; 62 = 100μm; 63 , 66 = 10μm)
Explanation of Plates
Plate Ⅰ : Ad = Adaxial epidermis, Ab = Abaxial epidermis . The leaf
epidermal morphology of Leucomeris decora, Nouelia insignis and some
related genera . 1 - 4 Epidermal morphology of Leucomeris decora ( SEM
and LM) : 1 , Ad ( SEM ) ; 2 , Stoma; 3 , Ab; 4 , Ad (LM ) . 5 - 8 Epider-
mal morphology of Nouelia insignis ( SEM and LM ) : 5 Ad ( SEM ) ; 6 ,
stoma; 7 , Ab; 8 Ad (LM ) . 9 - 12 Epidermal morphology of Goch. hyp-
oleuca: 9 , Ad ( SEM ) ; 10 , Stoma; 11 , Ab, gl : grandular trichome;
12 , Ad, ( LM ) . 13 - 16 Epidermal morphology of Goch. barrosii , arrow
show water-storing cell . 13 , Ad ( SEM ) ; 14 , Stoma; 15 , Ab . ( Scale
bar: 1 , 2 , 6 , 10 , 14 = 10μm; 3 , 4 , 7 , 8 , 11 , 13 , 15 = 50μm; 5 , 12
= 20μm; 9 = 100μm)
Plate Ⅱ : The leaf epidermal morphology of some related genera of Leu-
comeris decora and Nouelia insignis . 16 , Ad (LM ) of Goch. barrosii . 17
- 20 Epidermal morphology of Goch. polymorpha 17 , Ad ( SEM) , arrow
show papilla; 18 , Stoma; 19 , Ab; 20 , Ad ( LM ) . 21 - 24 Epidermal
morphology of Goch. vernonioides: 21 , Ad ( SEM ) , arrow show papilla;
22 , Stoma; 23 , Ab; 24 , Ad ( LM ) . 25 - 27 Epidermal morphology of
Onoseris albicans: 25 , Ad ( SEM ) ; 26 , Stoma; 27 , Ab . 28 - 30 Epider-
mal morphology of Ainsliaea . heterantha: 28 , Ad (LM ) ; 29 , Ab; 30 ,
Stoma . ( Scale bar: 16 , 19 , 20 , 23 , 27 , 28 , 29 = 50μm; 17 , 18 , 21 ,
25 = 100μm; 22 , 24 , 26 , 30 = 10μm)
Plate Ⅲ : The leaf epidermal morphology of Pertya group . 31 - 34 Epider-
mal morphology of A. yunnanensis: 31 , Ad ( LM ) ; 32 , Ab; 33 , Ad
( SEM ) ; 34 , Stoma . 35 - 38 Epidermal morphology of A. mac-
roclinidioides: 35 , Ad ( LM ) ; 36 , Ab; 37 Ad ( SEM ) ; 38 , Stoma . 39 -
40 Epidermal morphology of A. pertyoides . 39 , Ad ( LM ) ; 40 , Ad
( SEM) . 41 - 44 The leaf epidermal morphology of Macroclinidiumrigidu-
lum: 41 , Ad (LM ) ; 42 , Ab; 43 Ad ( SEM ) ; 44 , Stoma . 45 - 48 The
leaf epidermal morphology of Myripnois dioica: 45 , Ad (LM ) . ( Scale
bar: 31 , 32 , 35 , 36 , 39 , 40 , 41 , 42 , 43 , 45 = 50μm; 33 , 37 = 100
μm; 34 , 38 , 44 = 10μm)
Plate Ⅳ : The leaf epidermal morphology of Pertya group and Subtribe
Gerberinae . 46 - 48 The leaf epidermal morphology of Myripnois dioica:
46 , Ab; 47 Ad (SEM ) ; 48 , Stoma . 49 - 52 The leaf epidermal morphol-
ogy of P . sinensis: 49 , Ad (LM ) ; 50 , Ab; 51 Ad ( SEM ) ; 52 , Stoma .
53 - 55 The leaf epidermal morphology of P . phylicoides: 53 , Ad ( LM ) ;
54 , Ab; 55 , Stoma . 56 - 59 The leaf epidermal morphology of Gerbera pi-
loselloides: 56 , Ad (LM) ; 57 , Ab; 58 , Ad ( SEM ) ; 59 , Stoma . 60 - 63
Theleaf epidermal morphology of Leibnitzia anandria: 60 , Ad ( LM ) .
( Scale bar: 46 , 47 , 49 , 50 , 51 , 53 , 54 , 56 , 57 , 58 , 60 = 50μm; 48
= 25μm; 52 , 55 , 59 = 10μm)
Plate Ⅴ : The leaf epidermal morphology of Subtribe Gerberinae . 61 - 63
The leaf epidermal morphology of Leibnitzia anandria: 61 , Ab; 62 Ad
( SEM) ; 63 , Stoma . 64 - 66 The leaf epidermal morphology of L . rufi-
coma: 64 , Ad ( LM ) ; 65 , Ab; 66 , Stoma . 67 - 69 The leaf epidermal
morphology of Gerbera delavayi : 67 , Ad (LM ) ; 68 , Ab; 69 Ad ( SEM) .
( Scale bar: 61 , 64 , 65 , 67 , 68 , 69 = 50μm; 62 = 100μm; 63 , 66 =
10μm)
85 云 南 植 物 研 究 30 卷
林娜娜等 : 图版Ⅰ LIN Na-Na et al . : PlateⅠ
951 期 林娜娜等 : 东亚帚菊木族及其相关类群的叶表皮形态比较
林娜娜等 : 图版Ⅱ LIN Na-Na et al . : PlateⅡ
06 云 南 植 物 研 究 30 卷
林娜娜等 : 图版Ⅲ LIN Na-Na et al . : PlateⅢ
161 期 林娜娜等 : 东亚帚菊木族及其相关类群的叶表皮形态比较
林娜娜等 : 图版Ⅳ LIN Na-Na et al . : PlateⅣ
26 云 南 植 物 研 究 30 卷
林娜娜等 : 图版Ⅴ LIN Na-Na et al . : PlateⅤ
361 期 林娜娜等 : 东亚帚菊木族及其相关类群的叶表皮形态比较