全 文 ：安徽产大戟属植物叶表皮微形态
?
周守标1 , 孟 娜1 , 蒋继宏2
(1 安徽师范大学生命科学学院 , 安徽 芜湖 241000; 2 江苏省药用植物技术重点实验室 , 江苏 徐州 221116 )
摘要 : 利用光镜和扫描电镜对安徽 7 种大戟属 ( Euphorbia) 植物叶表皮进行了观察。发现该
属 7 种植物叶表皮细胞为不规则形或多边形 , 垂周壁一般为平直、浅波状、深波状 ; 气孔器
通常为无规则型 , 有的种类叶表皮具单细胞毛或多细胞毛 , 表皮毛在电镜下具瘤状突起的纹
饰。在扫描电镜下 , 角质层纹饰多具鳞片或颗粒等特征 , 种间有细微差别。结果表明该 7 种
植物叶表皮微形态有明显差别 , 这些表皮特征有助于识别一些在外部形态较相近的种类。
关键词 : 大戟属 ; 叶表皮 ; 微形态
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2005) 05 - 0517 - 08
Studies on Leaf Epidermis Micromorphology of Euphorbia
from Anhui Province
ZHOU Shou-Biao1 , MENG Na1 , J IANG Ji-Hong2
(1 Collegeof Life Science, Anhui Normal University, Wuhu 241000 , China; 2 Key Laboratory of
Medicine Plant and Biotechnology, Xuzhou 221116 , China)
Abstract: The leaf epidermis structures of seven species in the genus Euphorbia fromAnhui province in
China, have been examined with LM and SEM . The shapesof leaf epidermal cells areusually irregular or
polygonal and theanticlinal walls are straight, arched, sinuolate, sinuous or sinuate . The stomata appa-
ratus is anomocytic type and some species have simple or multicellular hairswhich have neoplasitic process
under SEM . And the cuticular membrane of leaf epidermis is scaly or granular under SEM . The result
shows significant micromorphological differences of leaf epidermis of the seven species and it is taxonomi-
cally helpful for the identification of some species with similar leaf morphology .
Key words: Euphorbia; Leaf epidermis; Micromorphology
大戟属 ( Euphorbia) 为大戟科 ( Euphorbiaceae) 中最大的属 , 通常有乳状汁液 , 有毒
性同时有很高的药用价值。全球约 2 000 种 , 主要分布于温带和亚热带 , 我国约有 60 种 ,
广布于全国各地 , 安徽省有 6 种 ( 钱啸虎 , 1988) , 但近年来作者在安徽滁州、繁昌和黄
山市等地还发现有通奶草 ( E. india L .) 的分布。
植物叶表皮特征在植物分类及系统进化方面的意义正逐步受到重视 , 不少研究揭示植
云 南 植 物 研 究 2005 , 27 (5) : 517～524
Acta Botanica Yunnanica

? ?基金项目 : 安徽省自然科学基金项目 (00042415 ) 及安徽省重点实验室专项资金资助项目
收稿日期 : 2005 - 01 - 17 , 2005 - 06 - 06 接受发表
作者简介 : 周守标 (1963 - ) 男 , 博士 , 教授 , 主要从事植物系统分类学研究。E - mail : zhoushoubiao@ vip. 163 . com
物叶表皮的形态具有一定的分类学价值 (Kocsis 等 , 2004; 任辉等 , 2003; 敖成齐等 ,
2002; 郑艳等 , 1999; 洪亚平等 , 2001; 孙同兴等 , 1999)。大戟属的研究报道主要集中在
化学及药理方面 (浮光苗等 , 2003; 孔令义和闵知大 , 1996; 周?等 , 2004; 王文祥等 ,
1999 a,b ) , 而对大戟属植物叶表皮特点及其在分类学和生药鉴定上的意义尚未见报道。
孟娜等 ( 2005 ) 在对安徽产大戟属植物叶片解剖结构和 nrDNA 的 ITS 序列分析的基础上 ,
对其 7 种植物的叶表皮进行了光学显微镜及扫描电镜的观察 , 旨在为大戟属植物的分类及
生药鉴定等提供可靠的微形态学依据。
1 材料与方法
1 .1 材料
观察的材料多为成熟叶片 (表 1) , 凭证标本存于安徽师范大学标本馆 , 其中用于光学显微镜的材料
为新鲜标本 , 用作扫描电镜的材料为蜡叶标本。
表 1 材料来源
Table 1 Theorigin of materials
种名 Species 采集地 Locality 生态环境 Habitat 凭证标本号 Voucher No .
大戟 E ?. pekinensis L . 琅琊山 Langyashan, Chuzhou 林下 under forest 孟娜 Meng N . 0301
月腺大戟 E 8. ebracteolataL ?. 琅琊山 Langyashan, Chuzhou 林下 under forest 孟娜 Meng N . 0302
乳浆大戟 E \. esula L . 芜湖 Wuhu 林下 under forest 王春景 Wang C ?. J . 0303
泽漆 E ?. helioscopia L . 芜湖 Wuhu 林下 under forest 王春景 Wang C. J . 0304
地锦草 E ?. humifusa L . 芜湖 Wuhu 路旁草丛间 tussock beside pathway 周守标 Zhou S t.B . 0305
斑地锦 E ?. supine L . 芜湖 Wuhu 路旁草丛间 tussock beside pathway 周守标 Zhou S t.B . 0306
通奶草 E ?. india L . 繁昌 Fanchang, Wuhu 路旁草丛间 tussock beside pathway 周守标 Zhou S t.B . 0307
1 .2 表皮细胞的光学显微镜观察
1 .2 .1 取 1 cm×1 cm的小块 , 沸水浴 20 min, 放入 20 %～30%的 NaClO溶液浸泡至叶片发白后取出 , 蒸
馏水冲洗后剥离上下表皮 , 将分离后的上下表皮在载玻片上用 1 %的番红乙醇溶液染色 3～5 min, 按常规
方法制片 , 在 OLYMPUS光学显微镜下观察拍照。
1 .2 .2 气孔器类型 取具气孔器的上下表皮封片 , 置光学显微镜下 , 随机检查 50 个气孔器 , 记录其气
孔器类型。
1 .2 .3 气孔器密度 取具气孔器的上下表皮封片于光学显微镜下 , 观察单位面积内气孔器个数。
1 .2 .4 气孔器指数 ( I )、单位视野气孔数 (S)、单位视野普通表皮细胞数 (P) 均取具气孔器的上下表
皮封片中 20 个视野平均值 , 其公式如下 :
I =
S
S + P
×100
1 .3 表皮外部形态的扫描电镜观察
扫描电镜下观察的材料先用毛笔将叶片轻轻擦拭 , 去除灰尘 , 剪成 0 .5 cm×0.5 cm小方块 , 用双面
胶固定在样品台上 , 喷镀后在 Hitachi S- 520 型扫描电镜下观察拍照。
2 结果与分析
2 .1 叶表皮在光学显微镜下的特征
在光学显微镜下 , 观察大戟属 7 种植物叶表皮特征见表 2。
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2.1.1 表皮细胞特征 叶表皮细胞分为多边形 ( polygonal ) 和不规则形 ( irregular) 两种类
型。多边形垂周壁平直 (straight) 或弓形 (arched) 如大戟 (图版Ⅰ: 1) , 月腺大戟 (图版Ⅰ:
3) , 乳浆大戟 (图版Ⅰ: 5) 和斑地锦 (图版Ⅱ: 13) , 不规则形细胞根据垂周壁波状起伏的程
度划分为浅波状 (sinuolate) (泽漆 , 图版Ⅰ: 7 , 8)、波状 (sinuous) (地锦上表皮细胞 , 通奶
草上表皮细胞 , 大戟 , 月腺大戟和乳浆大戟 , 图版Ⅰ: 2 , 4 , 6, 9, 11 ) 深波状 (sinuate)
(地锦下表皮细胞、斑地锦和通奶草下表皮细胞 , 图版Ⅰ: 10 , 12, 图版Ⅱ: 14) 3 种 , 细胞间
结合紧密无间隙 , 根据垂周壁加厚方式 , 可分为 2 类: 垂周壁呈点状不均匀加厚 , 如大戟
(图版Ⅰ: 1) , 月腺大戟 (图版Ⅰ: 3) , 乳浆大戟 (图版Ⅰ: 5) , 斑地锦 ( 图版Ⅱ: 13) ; 垂周壁
尖端处不均匀加厚 , 如大戟 (图版Ⅰ: 2) , 月腺大戟 (图版Ⅰ: 4 ) , 乳浆大戟 ( 图版Ⅰ: 6) , 泽
漆 (图版Ⅰ: 7, 8) , 通奶草 (图版Ⅰ: 9, 10) , 地锦 (图版Ⅰ: 11, 12) , 斑地锦 (图版Ⅱ: 14)。
2 .1 .2 气孔器特征 气孔器的分布除大戟、月腺大戟、乳浆大戟 3 种植物仅分布下表皮
外 , 其它 4 种上下表皮皆有气孔器 , 但气孔器分布密度具有差异 , 气孔器密度除泽漆上表
皮少于下表皮外 , 其余皆为上表皮多于下表皮 (表 2 )。气孔器的类型为无规则型和不等
型 ; 除斑地锦上表皮气孔器为不等型外 ( 图版Ⅰ : 4) , 其余皆为无规则型。
2 .1 .3 表皮毛特征 光学显微镜观察泽漆上表皮和斑地锦下表皮一部分细胞向外突出形
成表皮毛 , 毛基部皆由 7～8 个形态相似的表皮细胞围绕 , 毛基部表皮细胞形状较其它细
胞长 ( 图版Ⅰ : 7 , 图版Ⅱ : 14)。
2 .2 叶表皮在扫描电镜下的特征
在扫描电镜下 , 观察大戟属 7 种植物叶表皮特征见表 3。
2 .2 .1 气孔器外拱盖内缘的特征 根据所观察植物叶表皮的气孔器外拱盖内缘特征 , 可
分为 2 类 : 气孔器外拱盖内缘近平滑 , 如大戟 (图版Ⅱ : 15 ) , 月腺大戟 ( 图版Ⅱ : 19 ) ,
乳浆大戟 ( 图版Ⅱ : 16) , 通奶草 (图版Ⅱ : 20) ; 气孔器外拱盖内缘浅波状 , 如地锦 ( 图
版Ⅱ : 21) , 斑地锦 (图版Ⅱ : 23) 。
2 .2 .2 保卫细胞特征 保卫细胞两极大多数有“T”型加厚 , 仅通奶草的“T”型加厚不
明显 ( 图版Ⅱ : 20)。
2 .2 .3 表皮毛特征 扫描电镜下观察月腺大戟和斑地锦下表皮具表皮毛 , 月腺大戟下表
皮毛为单细胞毛 , 毛基部表皮细胞轮廓不清晰 , 表皮毛中部较宽 , 顶部较窄 , 且表皮毛上
具瘤状突起 ( 图版Ⅱ : 17, 18) ; 斑地锦下表皮毛为多细胞毛 , 表皮毛细胞扁平 , 毛上具
长瘤状突起 ( 图版Ⅱ : 22)。
2 .2 .4 角质层纹饰特征 根据下表皮角质层特点可划分为 : (A ) 角质层具条纹和鳞片颗
粒 , 存在于大戟 ( 图版Ⅱ : 15) 和月腺大戟 ( 图版Ⅱ : 17～19 ) ; ( B ) 角质层具大量片状
隆起和鳞片颗粒 , 存在于乳浆大戟 (图版Ⅱ : 16) ; ( C) 角质层具少量条状隆起和大量鳞
片颗粒 , 存在于泽漆 ( 图版Ⅱ : 24) 和通奶草 (图版Ⅱ : 20) ; (D) 角质层具条状隆起和
大量密集鳞片 , 存在于地锦 ( 图版Ⅱ : 21) 和斑地锦 ( 图版Ⅱ : 22 , 23 )。
3 讨论
3 .1 植物外部形态特征
安徽大戟属植物多为一年生或多年生草本 ; 茎直立或匍匐 , 如地锦和斑地锦茎匍匐 ,
025 云 南 植 物 研 究 27 卷
其它几种皆直立 ; 通常有乳状汁液 , 单叶 , 互生 ( 大戟、月腺大戟、漆泽和乳浆大戟 ) 或
对生 ( 地锦、斑地锦和通奶草 ) , 全缘 ( 大戟、月腺大戟和乳浆大戟 ) 或有锯齿 ( 漆泽、
地锦和斑地锦 )。杯状聚伞花序 (或称大戟花序 ) 多数排列为顶生 (大戟 , 月腺大戟、乳
浆大戟、泽漆和通奶草 ) 或腋生 ( 地锦和斑地锦 ) 的聚伞花序。根据植物外部形态特征 ,
我们对收集鉴定并观察研究的 7 种安徽大戟属植物分种检索表如下 :
1 . 叶对称
2 . 种子表面有凸起的图纹 ; 叶边缘具细锯齿 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (1) 泽漆 E . helioscopia L .
2 . 种子表面光滑 , 叶全缘
3 . 根肥大
4 . 果实有疣状突起 , 茎有白色柔毛 , 叶无毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (2 ) 大戟 E. pekinensis L .
4 . 果实光滑 , 叶背面生白长毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ ( 3) 月腺大戟 E . ebracteolataL .
3 . 根不肥大 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (4) 乳浆大戟 E. esula L .
1 . 叶不对称
5 . 直立草本 , 杯状聚伞花序顶生 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ ( 5) 通奶草 E. indica L .
5 . 纤细茎匍匐草本 , 杯状聚伞花序腋生
6 . 茎纤细 , 带紫红色 , 叶顶端钝圆 , 两面无毛或疏生柔毛 ⋯⋯⋯⋯⋯ (6) 地锦 E . humifusa L .
6 . 茎柔软 , 叶顶端锐尖 , 叶片中央有一紫斑 , 叶下面有柔毛 ⋯⋯⋯⋯ (7) 斑地锦 E . supine L .
3 .2 叶表皮特征与植物外部形态特征存在一定的相关性。外部形态上比较相近的 3 种植物 ,
大戟、月腺大戟、乳浆大戟上表皮细胞均呈多边形 , 且垂周壁式样皆为平直或弓形 , 垂周壁呈
点状不均匀加厚; 另外 3 种外部形态较相近的植物地锦、斑地锦和通奶草 , 其叶表皮细胞形状
及垂周壁式样亦相近 , 下表皮细胞垂周壁式样皆为深波状 , 垂周壁在细胞壁尖端加厚。泽漆上
下表皮细胞垂周壁式样皆为浅波状 , 且垂周壁加厚皆为点状不均匀加厚 , 认为泽漆的表皮细胞
特征可能反映出为大戟属植物由大戟、月腺大戟和乳浆大戟向地锦、斑地锦和通奶草的过渡。
此外 , 地锦、斑地锦和通奶草上表皮明显不同可以作为区别这 3 种植物的鉴别特征。
安徽大戟属 7 种植物除斑地锦表皮气孔器为不等型外 , 其余皆为无规则型 , 但气孔器
密度和气孔器指数不同 , 大戟、月腺大戟和乳浆大戟 3 种植物上表皮均无气孔器 , 地锦、斑地
锦和通奶草 3 种植物气孔器密度上表皮多于下表皮且气孔器指数上表皮大于下表皮 , 而仅泽漆
气孔器密度上表皮少于下表皮且气孔器指数上表皮小于下表皮 , 认为泽漆的气孔器特征也可能
反映出大戟属植物由大戟、月腺大戟和乳浆大戟向地锦、斑地锦和通奶草的过渡。此外 , 无论
是用作光学显微镜材料的新鲜标本还是扫描电镜的蜡叶标本 , 斑地锦下表皮皆有多细胞非腺
毛 , 认为地锦和斑地锦下表皮表皮毛的有无也可以作为区别这两种植物的鉴别特征。
3 .3 扫描电镜下观察安徽大戟属 7 种植物叶下表皮 , 角质层纹饰具有鳞片、颗粒等特征 ,
但种间有细微差别 : 大戟和月腺大戟角质层加厚不均匀 , 细胞壁处加厚明显 , 细胞轮廓清
晰 ; 斑地锦表皮细胞角质层加厚明显 , 中部略厚 , 形成许多不规则的“脊”, 使表皮细胞
轮廓不清晰 ; 泽漆和通奶草叶上表皮角质层条纹十分显著 , 掩盖了表皮细胞的轮廓。
3 .4 实验表明 , 无论是用作光学显微镜材料的新鲜标本 , 还是用作扫描电镜的蜡叶标本 ,
同种植物的叶表皮细胞、气孔器等特征是一致的 , 仅月腺大戟下表皮毛的有无不一致 , 可
能是在撕表皮等实验操作中表皮毛脱落所致。由此可见 , 结合外部形态特点 , 叶表皮的微
1255 期 周守标等 : 安徽产大戟属植物叶表皮微形态
形态特征对研究大戟属植物的分类和生药鉴定具有一定的参考价值 ; 该属更大地域范围、
更多种类的叶部微形态特征将有待进一步深入研究。
〔参 考 文 献〕
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图版说明
图版Ⅰ , Ⅱ : 1～14 . 在光学显微镜下安徽大戟属植物表皮的特征 . 1～2 : 大戟×200; 3～4: 月腺大戟×200; 5～6:
乳浆大戟×200; 7～8: 泽漆×400; 9～10: 通奶草×400 ; 11～12: 地锦×200; 13～14: 斑地锦×200
图版Ⅱ : 15～24 . 在电子显微镜下安徽大戟属植物表皮的特征 . 15 : 大戟×2000 ; 16: 乳浆大戟×2000 ; 17 : 月腺大戟
×300; 18: 月腺大戟×1000; 19 : 月腺大戟×2000; 20: 通奶草×2000 ; 21 : 地锦×3000; 22: 斑地锦×1000 ; 23 : 斑
地锦×3000; 24: 泽漆×2000 . 其中 1 , 3 , 5 , 7 , 9 , 11 , 13 为上表皮光镜照片 ; 2 , 4 , 6 , 8 , 10 , 12 , 14 为下表皮光
镜照片 ; T = 表皮毛 = Trichome
Explanation of Plates
Plate Ⅰ , Ⅱ : 1-14 . The epidermis characters of leaves in Euphorbia under LM . 1-2 . E . pekinensis1×200; 3-4 . E. ebracteolata×
200; 5-6 . E. esula×200; 7-8 . E . helioscopia×400; 9-10 . E . india×400; 11-12 . E. humifusa×200; 13-14 . E. supina×200
Plate Ⅱ : 15 - 24 . The charactersof leaf lower epidermis in Euphorbia under SEM . 15 . E . pekinensis×2000; 16 . E . esula×2000;
17 . E. ebracteolata×300; 18 . E . ebracteolata× 1000; 19 . E. ebracteolata×2000; 20 . E. india× 400; 21 . E . humifusa×
3000; 22 . E . supina×1000 ; 23 . E. supina×3000; 24 . E. helioscopia×2000
The characters of upper epidermis in 1 , 3 , 5 , 7 , 9 , 11 , 13 and thoseof lower epidermis in 2 , 4 , 6 , 8 , 10 , 12 , 14
225 云 南 植 物 研 究 27 卷
周守标等 : 图版Ⅰ ZHOU Shou-Biao et al: Plate Ⅰ
3255 期 周守标等 : 安徽产大戟属植物叶表皮微形态
周守标等 : 图版Ⅱ ZHOU Shou-Biao et al: Plate Ⅱ
425 云 南 植 物 研 究 27 卷