全 文 ：柳属的叶表皮微形态特征及其分类学意义
?
陈家辉1 , 2 , 孙 航1 , 杨永平1
??
(1 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室 , 云南 昆明 650204;
2 中国科学院研究生院 , 北京 100049 )
摘要 : 研究了 29 种柳属 ( Salix) 植物在扫描电镜下的叶表皮微形态特征。结果表明 : 柳属的角质层蜡质
纹饰可以划分为 : 痂状蜡质层 , 壳状平滑蜡质层 , 具凸起颗粒的蜡质层 , 具颗粒的蜡质层 , 锥形纤维体和
鳞片状纤维体 6 种类型。其中锥形纤维体和鳞片状纤维体均为柳属所特有的蜡质类型 , 后者为前者的变
型 , 这两种蜡质纹饰类型多见于较为进化的皱纹柳亚属和黄花柳亚属 , 故推测其可能为柳属中较为进化的
性状。研究还发现气孔有外拱盖扁平和隆起呈脊状 2 种类型。而气孔外拱盖内缘为浅波状的类型仅见于高
山和北极的类群中 , 因而推测该类型可能同高山和极地的低温等环境有关。气孔外拱盖的形态及其角化的
情况以及蜡质类型是稳定的鉴别特征 , 对于柳属植物 , 尤其是一些表型相似的种类有很好的鉴别作用 , 但
对于组、亚属的界定作用不大。
关键词 : 柳属 ; 叶表皮 ; 扫描电镜 ; 微形态特征 ; 分类学意义
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 01 - 038 - 09
Leaf Epidermal Microfeatures of Salix (Salicaceae) under Scanning
Electronic Microscope and Its Taxonomical Significance
CHEN J ia-Hui
1 , 2
, SUN Hang
1
, YANG Yong-Ping
1 * *
(1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography of Kunming Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650204 , China; 2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China)
Abstract : This paper presentsthe leaf epidermal microfeatures of 29 Salix species examined under scanningelectronic mi-
croscope . Our results shown that the wax layer of Salix can be further divided into 6 types, crust ( present in S. card-
iophylla, S. exigua, S. matsudana, S. clathrata, S. flabellaris, S. sinica, and S. gordejevii) , layers with raised gran-
ules ( present in S. paralesia, S. babylonica, S. myrtillaceae, and S. lindleyana) , smooth film ( present in S. t-
etrasperma, S. pentandra, S. maccalliana, S. polaris, S. polyadenia, S. turczaninowii , and S. berberifolia) , granules
( present in S. brachista, S. rotundifolia) , conicoids (present in S. magnifica , S. flabellaris, S. oreophilla, S. souliei,
S. arctica, S. sinica, S. variegate, S. cheilophila, and S. gordejevii) , and scale- like conicoids ( present in S. triandra,
S. alatavica, and S. hastata) . Among them, the subtype of cale- likeconicoids andcoicoidswerefoundonly in both sub-
genus Chamaetia and subgenus Salix, two relatively advance subgenera in the genus Salix, sowe speculatethat conicoide
is probably an advancedmicrofeature . We also found the inner margin of outer stomatal ledge was mostly smooth and sel-
domsinuous, and the later was observed only in the alpine and arctic Salix species . The morphology and keratinized of
outer stomatal ledge together with wax morphology were relatively constant and quite useful for distinguishing species with
similar phenotypes, but little valuable in the discrimination at section or subgenus level .
Key words: Salix; Leaf epidermis; SEM ; Microfeatures; Taxonomical significance
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (1) : 38～46
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 Author for correspondence . E-mail : yangyp@ mail .kib. ac. cn
收稿日期 : 2007 - 04 - 12 , 2007 - 06 - 15 接受发表
作者简介 : 陈家辉 (1977 - ) 男 , 在读博士研究生 , 主要从事植物系统学与生物地理学研究。 ?
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (40332021; 30370118 ; 30625004)
柳属 Salix L . 全世界约 520 种 , 我国有 275
种 , 绝大多数种类分布在北半球温带 , 少数种类
分布到南美洲和非洲的南部 , 仅澳大利亚和新西
兰无 自 然 分 布 ( Skvortsov, 1968; 方 振 富 等 ,
1999; 吴征镒等 , 2003 )。柳属是分类极为困难的
植物类群之一 , 其原因是 : 柳属为?荑花序 , 花
部形态简单 , 能提供的用于分类的特征少 ; 柳属
的种间或居群间特征变异大 , 而普遍的自然杂交
现象使得种间的形态界限更加模糊 ; 柳属为雌雄
异株 , 而且雌、雄花开放、叶长出的时间往往不
一致 , 因而很难在同一个植株或个体上看到一个
种的所有特征。因此 , 仅有外部形态性状常难以
很好地解决其分类学问题 , 有必要收集相关学科
研究的成果和资料。叶表皮在电镜扫描下的微形
态特征 , 如保卫细胞的形态、气孔外拱盖特征、
蜡质纹饰的特征是稳定的鉴定特征 , 对于种间、
居群间、甚至属间的区分有很好的作用 (WilKin-
son, 1979; Fahn, 1982; Barthlott等 , 1998)。
但叶表皮微形态特征的分类意义也曾引起广
泛争 议 ( Stebbins and Khush, 1961; Wilkison,
1979; Baranova, 1987 , 1992)。Culter and Brandham
(1977) 及 Culter (1979) 基于大量的实验结果认
为叶表皮微形态特征受遗传因子的强烈控制 , 具
丰富的系统学信息 , 近年来 , 叶表皮特征的研究
受到 更 多 的 关 注 ( Payne, 1979; Stace, 1984;
Stuessy, 1990)。一致认为 , 叶表皮的微形态特征
对种或属的鉴定、分类或探讨与之相关的系统发
育都是有用的 ( Jones, 1986; Baranova, 1992; Sta-
ce, 1984) 。
Mashima (1970) 研究了 48 种柳属植物叶片
的气孔形态 , 依据副卫细胞的数目描述了 19 种
气孔类型 ; Binns and Blunden ( 1980 ) 对英国的
一些柳属种及杂交种进行了叶解剖学研究。常朝
阳和于兆英 ( 1989) 研究了国产 (主要是西北地
区) 柳属 52 个种及 6 个变种的叶表皮特征 ;
Jeník and Kubiková ( 1963 ) , Argus (1965 ) 对两种
垫状柳 , 长白柳组的 S. herbacea L . 以及绿叶柳
组 ( Glaucae) 的 S. glauca L . 复合群进行了详细
的叶解剖研究 ; Pataky ( 1967 ) 比较了 S. alba
L ., S. fragilis L . 以及 S. arbuscula L . 的叶表皮
特征。但关于柳属扫描电镜下的叶表皮微形态特
征的研究并不多 , Tomaszewski (2004 ) 对 4 种欧
洲柳属植物的蜡质层的形态进行了详细的描述 ;
Amelunxen 等 ( 1967 ) , Martini and Paiero ( 1988 ) ,
Paiero等 (1984) 也报导了几种欧洲柳属植物的
叶表皮微形态特征。以上这些研究都表明叶表皮
微形态特征有重要的分类学意义 , 对柳属类群 ,
尤其是一些表型相似类群的鉴定有很好的作用 ,
并具一定的系统学意义。
为了探讨扫描电镜下叶表皮微形态特征的分
类学意义 , 我们以未进行过叶表皮电镜扫描研究
的中国柳属为主要研究对象。青藏垫柳组 sect .
Lindleyanae和长白柳组 sect . Retusae是柳属中分
类最为困难的两个类群 , 其组内各种间的表型极
为相似 , 我们以此探讨扫描电镜下叶表皮微形态
特征对于一些表型极为相似的种类的鉴别作用。
本研究的目的有三 : 一是填补中国柳属植物叶表
皮扫描电镜研究的空白 , 二是通过本研究为柳属
植物的分类积累叶表皮微形态学资料 , 三是探讨
扫描电镜下叶表皮微形态特征对于柳属的分类及
系统学意义。
1 材料和方法
1 .1 材料来源
本文依据 Skvortsov ( 1968 ) 的柳属分类系统 , 组的
区分参考 《中国植物志》 (方振富等 , 1999 ) , 从柳属所
有 3 个亚属的主要代表类群中选取 18 组 29 种植物 , 其
中 26 种材料采于中国 , 2 种采于北美 , 1 种采于北极地
区 , 其中青藏垫柳组 7 种 , 长白柳组 4 种。材料采集地
及凭证标本存放地见表 1。
1 .2 方法
用于扫描电镜观察的叶片为发育完全的成熟叶片 ,
取叶片中部的部分用于观察。材料为野外采集或取自腊
叶标本。为避免对蜡质层的形态的影响 , 扫描电镜材料
未经任何处理 , 直接将取于叶片中部的约 1 cm×1 cm大
小的样品用双面胶纸粘贴于样品台上 , 将灰尘吹去后镀
膜 , 在 KYKY-1000B 扫描电镜下观察照相 , 仅观察了下
表皮。
1 .3 研究术语
由于扫描电镜下植物的叶表皮微形态特征较为复
杂 , 难以进行定量的分析 , 也很难只用一套术语进行完
全的描述 , 而可以描述的特征 (如气孔外拱盖形态、气
孔隆起或下沉、气孔的形态、角质层的形态、蜡质类型
等) 也较多 ( WilKinson, 1979 ; Fahn, 1982; Barthlott 等 ,
1998)。基于柳属植物叶表皮一般都有较多的蜡质 ,
因此我们选择了较为稳定且容易观察的 3 个特征 : 气孔
931 期 陈家辉等 : 柳属的叶表皮微形态特征及其分类学意义
表 1 材料来源
Table 1 Material and sources
类群 Taxon 采集地及海拔
Locality and altitude
凭证标本及存放地
Voucher specimen and herbarium
Subgen . Salix
S ?. tetrasperma (sect . Tetraspermae) 云南西双版纳 , 1 950 m 张德全等 ; KUN
S ?. cardiophylla (sect . Urbanianae) 日本东北大学植物园 , 71 m Takahisa Tanaka; KUN
S ?. pentandra (sect . Pentandrae) 黑龙江伊春小兴安岭 , 700 ?m 陈家辉 135 g; KUN
S ?. triandra (sect . Amygdalinae) 吉林长白山 , 700 m 陈家辉 136 g; KUN
S ?. babylonica (sect . Salix) 云南昆明植物园 , 1 &900 m 陈家辉 107 g; KUN
S ?. matsudana (sect . Salix) 云南昆明植物园 , 1 &900 m 陈家辉 108 g; KUN
S ?. exigua (sect . Longifoliae) 美国 New Hampshire, 80 m 陈家辉 203 g; KUN
S ?. maccalliana (sect . Maccallianae) 美国 New Hampshire, 80 m 陈家辉 204 g; KUN
Subgen . Chamaetia
S ?. myrtillaceae ( sect . Magnificae) 西藏类乌齐 , 4 300 m 陈家辉 081 g; KUN
S ?. magnifica (sect . Magnificae) 四川冕宁 , 2 0500 m 陈家辉 157 g; KUN
S ?. brachista (sect . Lindleyanae) 云南丽江玉龙雪山 , 3 x200 m 陈家辉 067 g; KUN
S ?. clathrata (sect . Lindleyanae) 云南中甸天宝雪山 , 4 x000 m 陈家辉 055 g; KUN
S ?. flabellaris (sect . Lindleyanae) 云南中甸哈巴雪山 , 4 x330 m 陈家辉 058 g; KUN
S ?. gyirongensis (sect . Lindleyanae) 西藏聂拉木 , 3 750 m 俞德俊 19014; KUN
S ?. lindleyana (sect . Lindleyanae) 云南德钦白马雪山 , 4 x350 m 陈家辉 057 g; KUN
S ?. oreophila (sect . Lindleyanae) 云南贡山高黎贡山 , 4 x210 m 陈家辉 059 g; KUN
S ?. souliei (sect . Lindleyanae) 云南丽江羊子脑壳 , 4 x200 m 陈家辉 060 g; KUN
S ?. polaris ( sect . Retusae) 挪威斯瓦尔巴德 , 500 pm 武素功 , 杨永平 2002061 C; KUN
S ?. polyadenia ( sect . Retusae) 吉林长白山 , 2 400 m 宗占江 0501; KUN
S ?. rotundifolia (sect . Retusae) 吉林长白山 , 2 400 m 孟盈 , 张挺 ; KUN
S ?. turczaninowii ( sect . Retusae) 新疆天山 , 2 0700 m 刘国全等 , 1980 ?; KUN
S ?. alatavica ( sect . Glaucae) 新疆青河阿尔泰山 , 2 x900 m 郎楷永等 382; KUN
S ?. arctica (sect . Diplodictyae) 新疆布尔津 , 2 800 m 保尔江 403 g; KUN
S ?. berberifolia (sect . Myrtosalix) 新疆喀纳斯 , 2 670 m 陈家辉 117 g; KUN
Subgen . Vetrix
S ?. hastata (sect . Hastatae) 新疆喀纳斯 , 1 750 m 陈家辉 118 g; KUN
S ?. sinica (sect . Vetrix) 甘肃 , 2 200 m 王庭平 4592; KUN
S ?. variegata (sect . Variegatae) 云南丽江 , 2 0100 m 陈家辉 163 g; KUN
S ?. cheilophila ( sect . Cheilophilae) 山西 , 1 500 m 黄河队 942 g; KUN
S ?. gordejevii ( sect . Flavidae) 内蒙 , 1 100 m 黎士英 241 g; KUN
外拱盖内缘的形态 , 气孔形态及蜡质类型 , 所用术语参
考 Wilkinson ( 1979) , Fahn (1982) , Barthlott (1998 )。
2 观察结果
对气孔外拱盖内缘、气孔形态以及蜡质纹饰
的类型进行了观察 , 详细的观察结果见表 2。
气孔外拱盖内缘 : 在我们观察的柳属种类中
可以分为近平滑和浅波状两种 , 大部分种类为近
平滑。只有 8 种的为浅波状 S. clathrata (图版Ⅰ:
13) , S. flabellaris (图版Ⅰ: 14) , S. oreophilla (图版
Ⅰ: 17 ) , S. polaris ( 图 版Ⅱ: 19 ) , S. rotundifolia
(图版Ⅱ: 21) , S. alatavica (图版Ⅱ: 23) , S. arctica
(图版Ⅱ: 25) , S. berberifolia (图版Ⅱ: 31)。另有 2
种的气孔因蜡质层覆盖而无法观察。
气孔形态 : 主要观察和描述了气孔外拱盖的
形态。在我们所观察的种中 , 气孔外拱盖有扁平
(有 12 种 ) 和隆起呈脊状 ( 有 10 种 ) 两种 , 并
且所有种的气孔外拱盖都存在或多或少的角化现
象 , 有 2 种 ( S. cardiophylla, S. babylonica) 的气
孔外拱盖外围具隆起的脊。
角质层蜡质纹饰 : 我们观察到了 6 种蜡质纹
饰 : 痂状蜡质层 ( 7 种 , 图版Ⅰ : 1 , 6 , 8 , 13 ,
14; 图版Ⅱ : 26 , 30 ) , 壳状平滑蜡质层 ( 7 种 ,
图版Ⅰ : 2 , 4 , 9 ; 图版Ⅱ : 19 , 20 , 22 , 31 ) ,
具凸起颗粒的蜡质层 ( 4 种 , 图版Ⅰ : 3 , 11 ,
15) , 具颗粒的蜡质层 (2 种 , 图版Ⅰ : 12 ; 图
版Ⅱ : 21) , 锥形纤维体 (9 种 , 图版Ⅰ : 5 , 14 ,
16～18; 图版Ⅱ : 24～30 ) , 以及鳞片状纤维体
(3 种 , 图版Ⅰ : 5 ; 图版Ⅱ : 23 , 32 )。其中前 4
种蜡质类型的确定依据 Wilkinson ( 1979 ) 以及
Barthlott (1998) , 而锥形纤维体 ( Conicoids) 较
为特殊 , 由 Tomaszewshi (2004) 首先命名 , 其形
04 云 南 植 物 研 究 30 卷
表 2 扫描电镜下柳属植物叶表皮的微形态特征
Table 2 Leaf epidermal microfeatures of Salix under SEM
类群 Taxon
气孔外拱盖内缘
Inner mangin of
outer stomatal rim
气孔形态 Shapeof stomata 蜡质形态 Shapeof wax 图版 Plate
S ?. cardiophylla 近平滑 气孔外拱盖扁平 , 内缘角化 . 其周围有一 痂状蜡质层 图版Ⅰ : 1
圈隆起的脊
S ?. tetrasperma 近平滑 气孔外拱盖扁平 , 内缘及部分外缘具轻微 壳状平滑的蜡质层 图版Ⅰ : 2
角化
S ?. paralesia 近平滑 气孔外拱盖内缘角化 , 外缘为蜡质覆盖 具凸起颗粒的蜡质层 图版Ⅰ : 3
S ?. pentandra 近平滑 气孔外拱盖扁平 , 内缘的一侧及另一侧的 壳状平滑的蜡质层 图版Ⅰ : 4
部分角化
S ?. triandra 近平滑 气孔外拱盖隆起呈脊状 , 角化且两侧的角 鳞片状纤维体 图版Ⅰ : 5
化程度不一致
S ?. exigua 近平滑 气孔外拱盖隆起 , 深度角化 痂状蜡质层 , 并有细小颗粒 图版Ⅰ : 6
S ?. babylonica 近平滑 气孔外拱盖隆起呈脊状 , 一侧角化 . 其周 具凸起颗粒的蜡质层 图版Ⅰ : 7
围有隆起的脊
S ?. matsudana 近平滑 气孔外拱盖为蜡质覆盖 痂状蜡质层 图版Ⅰ : 8
S ?. maccalliana 近平滑 气孔外拱盖扁平 , 内缘角化 壳状平滑的蜡质层 图版Ⅰ : 9
S ?. magnifica 近平滑 气孔外拱盖隆起呈脊状 , 角化 锥形纤维体 图版Ⅰ : 10 $
S ?. myrtillaceae 近平滑 气孔外拱盖大部分为蜡质覆盖 , 角化 具凸起颗粒的蜡质层 图版Ⅰ : 11 $
S ?. brachista 近平滑 气孔外拱盖一侧扁平 , 一侧隆起呈脊状 , 具颗粒的蜡质层 图版Ⅰ : 12 $
部分角化
S ?. clathrata 浅波状 气孔外拱盖为蜡质覆盖 痂状蜡质层 图版Ⅰ : 13 $
S ?. flabellaris 浅波状 气孔外拱盖隆起呈脊状 , 角化 痂状蜡质层 , 并有少量的锥 图版Ⅰ : 14 $
形纤维体
S ?. lindleyana — 气孔为蜡质层覆盖 具凸起颗粒的蜡质层 图版Ⅰ : 15 $
S ?. oreophilla 浅波状 气孔外拱盖隆起呈脊状 , 角化 锥形纤维体 图版Ⅰ : 16 $, 17
S ?. souliei — 气孔为蜡质层覆盖 锥形纤维体 图版Ⅰ : 18 $
S ?. polaris 浅波状 气孔外拱盖扁平 , 内缘角化 壳状平滑的蜡质层 图版Ⅱ : 19 $
S ?. polyadenia 近平滑 气孔外拱盖扁平 , 内缘部分角化 壳状平滑的蜡质层 图版Ⅱ : 20 $
S ?. rotundifolia 浅波状 气孔外拱盖扁平 , 内缘角化 具颗粒蜡质层 图版Ⅱ : 21 $
S ?. turczaninowii 近平滑 气孔外拱盖扁平 , 内缘角化 壳状平滑的蜡质层 图版Ⅱ : 22 $
S ?. alatavica 浅波状 气孔外拱盖扁平 , 内缘角化 鳞片状纤维体 图版Ⅱ : 23 $
S ?. arctica 浅波状 气孔外拱盖隆起呈脊状 , 轻微角化 锥形纤维体 图版Ⅱ : 24 $, 25
S ?. sinica 近平滑 气孔外拱盖扁平 , 内缘角化 痂状蜡质层 , 并有少量的锥 图版Ⅱ : 26 $
形纤维体
S ?. variegata 近平滑 气孔外拱盖隆起呈脊状 , 角化 锥形纤维体 图版Ⅱ : 27 $, 28
S ?. cheilophila 近平滑 气孔外拱盖隆起呈脊状 , 角化 锥形纤维体 图版Ⅱ : 29 $
S ?. gordejevii 近平滑 气孔外拱盖隆起呈脊状 , 角化 痂状蜡质层 , 并有少量的锥 图版Ⅱ : 30 $
形纤维体
S ?. berberifolia 浅波状 气孔外拱盖扁平 , 内缘部分角化 壳状光滑的蜡质层 图版Ⅱ : 31 $
S ?. hastata 近平滑 气孔外拱盖隆起呈脊状 , 大部分角化 鳞片状纤维体 图版Ⅱ : 32 $
状为圆锥形 , 由在顶部聚合的蜡质纤维体构成。
这种蜡质类型只存在于柳属中 , 被认为是柳属特
有的蜡质类型 , 我们的研究也观察到这种蜡质纹
饰 , 并发现了这种蜡质类型的一种新的变型 , 即
纤维体的顶部不是聚合为一点而是呈大块的鳞片
状 , 我们称之为鳞片状纤维体。
3 讨论
根据结果进行分析可以看出 , 叶表皮微形态
特征是一个较好的分类性状。检索表区别如下 :
1 . 气孔外拱盖浅波状。
2 . 气孔外拱盖隆起呈脊状。
3 . 蜡质纹饰为锥形纤维体。
4 . 气孔外拱盖完全角化 S. oreophilla⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
4 . 气孔外拱盖仅内缘有轻微角化 S. arctica⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3 . 蜡质纹饰为痂状蜡质层 , 并有少量纤维体 S. flabellaris⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
2 . 气孔外拱盖扁平或为蜡质覆盖而不清楚。
141 期 陈家辉等 : 柳属的叶表皮微形态特征及其分类学意义
5 . 壳状光滑的蜡质层。
6 . 内缘完全角化 S. polaris⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
6 . 内缘约 1?2 角化 S. berberifolia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
5 . 非壳状光滑的蜡质层。
7 . 具颗粒的蜡质层 S. rotundifolia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
7 . 鳞片状蜡质层 S. alatavica⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
1 . 气孔外拱盖近平滑。
8 . 气孔外拱盖隆起呈脊状。
9 . 具锥形纤维体或鳞片状纤维体。
10 . 具锥形纤维体。
11 . 仅有锥形纤维体。
12 . 气孔较小 (长轴面长度约 17μm) S. cheilophilla⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
12 . 气孔较大 (长轴面长度长于 30μm)。
13 . 气孔外拱盖之间的缝隙较宽 , 可见气孔内拱盖 S. magnifica⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
13 . 气孔外拱盖之间的缝隙窄 , 气孔内拱盖不可见 S. veriagata⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
11 . 除锥形纤维体外还有痂状蜡质层 S. gordejevii⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
10 . 具鳞片状纤维体。
14 . 气孔外拱盖一侧完全角化 , 另一侧仅部分角化 S. triandra⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
14 . 气孔外拱盖两侧角化程度一致 S. hastata⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
9 . 为其它蜡质类型。
15 . 气孔外拱盖周围具隆起的脊 S. babylonica⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
15 . 气孔外拱盖周围无隆起的脊。
16 . 具痂状蜡质层 S. exigua⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
16 . 具颗粒的蜡质层 S. brachista⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
8 . 气孔外拱盖扁平。
17 . 气孔为蜡质覆盖。
18 . 具锥形纤维体 S. souliei⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
18 . 不具锥形纤维体。
19 . 具痂状蜡质层 S. matsudana⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
19 . 具凸起颗粒的蜡质层 S. lindleyana⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
17 . 气孔不为蜡质覆盖。
20 . 壳状平滑的蜡质层。
21 . 气孔外拱盖仅内缘角化。
22 . 气孔外拱盖内缘均匀角化。
23 . 气孔外拱盖内缘完全角化 S. maccalliana⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
23 . 气孔外拱盖内缘约 1?2 有轻微角化 S. turczaninowii⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
22 . 气孔外拱盖内缘部分角化。
24 . 气孔侧边具条纹状隆起的脊 S. pentandra⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
24 . 气孔侧边不具条纹状隆起的脊 S. polyadenia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
21 . 气孔外拱盖内缘及约 1?4 外缘角化 S. tetrasperma⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
20 . 其它蜡质类型。
25 . 具凸起颗粒的蜡质层 S. paralesia或 S. myrtillaceae⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
25 . 具痂状蜡质层。
26 . 气孔外拱盖周围具隆起的脊 S. cardiophylla⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
26 . 气孔外拱盖周围不具隆起的脊 S. sinica⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
蜡质层是覆盖于角质层上的一层疏水物质 ,
广泛存在于植物界。在光学显微镜下 , 蜡质层看
起来大都是光滑的 , 而在扫描电镜下蜡质纹饰的
微形态有很高的多样性 , 而蜡质的有无和多寡是
24 云 南 植 物 研 究 30 卷
极为有用的鉴定性状 ( Wilkinson, 1979 ) 。在所
研究的柳属种类中 , 我们都观察到了蜡质层 , 这
些蜡质类型可以分为 6 种。其中锥形纤维体
(Conicoids) 和我们发现的鳞片状纤维体较为特
殊 , 这两种蜡质纹饰目前仅存在于柳属中。To-
maszewski ( 2004 ) 认为锥形纤维体是柳属特有的
蜡质类型 , 可作为柳属的一个鉴定特征 , 同样
的 , 与锥形纤维体稍有区别的鳞片状纤维体目前
也仅在柳属中被发现 , 因而也可以作为柳属的鉴
别特征。
从形态上看 , 这两种蜡质类型并没有本质的
区别 , 在一些种中有这两种蜡质类型的过渡类型
(如 S. arctica, 图版Ⅱ : 25 ; S. variegata, 图版Ⅱ :
27) , 即纤维体的顶部不聚合为一点 , 也不聚合
为大块的鳞片状 , 而是较小的鳞片状 , Tomasze-
wski (2004) 仍然将其作为锥形纤维体。因此 ,
我们认为鳞片状纤维体是锥形纤维体的一种变
型。为便于讨论 , 这里我们将这两种蜡质纹饰统
称为纤维体 , 纤维体大部分存在于皱纹柳亚属
subgenus Chamaetia 和黄花柳亚属 subgenus Vetrix,
而柳亚属 subgenus Salix仅见于 S. triandra中 , 从
过 去 的 研 究 ( Wilkinson, 1979; Tomaszewski ,
2004) 来看 , 纤维体在柳亚属中也是很少见的 ,
Tomaszewski ( 2004) 推测柳属各类群的原始种类
不具有纤维体的蜡质纹饰。从我们的研究来看 ,
纤维体大部分都存在于皱纹柳亚属和黄花柳亚
属 , 而这两个亚属较柳亚属更为进化 (Skvortsov,
1968) , 而柳亚属中存在纤维体的种类都是该亚
属中较为进化的种类 ( Szafer, 1959; Skovrtsov,
1968; Tomaszewski , 2004) , 因此 , 我们推测 , 纤
维体 ( 包括锥形纤维体和鳞片状纤维体 ) 是柳属
中较为进化的一个性状。
蜡质类型是一种很稳定的鉴别特征 , 对于一
些表型极为相似的种类往往可起到很好的区分作
用 ( Wilkinson, 1979 )。如 青藏 垫 柳 组 的 S. li-
ndleyana, S. souliei , S. clathrata 是 3 个极为相似的
种 , 均具有垫状 , 叶小、全缘 , 子房无柄等特征。
其主要的区别是 S. lindleyana 的叶较其它两种狭
长 , 叶柄也较长 , 而 S. clathrata 的枝条有较多的
节而呈栅栏状 , S. souliei 的叶背面苍白色 , 其中
S. souliei 和 S. clathrata 的区分尤为困难 , 因为
S. souliei 有时也具有较多的节而 S. clathrata 的背
面也带白色 , 而它们在叶形上几乎是一样的。通
过查阅大量的标本 , 我们对这 3 个种是否应该合
并有很大的疑问。然而在扫描电镜下 , 这 3 个种
的叶表皮蜡质类型完全不一样 , S. lindleyana 为
具凸起颗粒的蜡质层 , S. souliei 为锥形纤维体 ,
而 S. clathrata 为痂状蜡质层 , 因此 , 叶表皮微
形态研究证明这 3 个种都是好种。
气孔的形态 : 气孔外拱盖扁平还是隆起、角
质化情况属稳定的特征 , 可作为种或种下分类群
的区分依据 ( Wilkinson, 1979; Fahn, 1982 )。在
我们观察的材料中 , 气孔外拱盖隆起呈脊状或扁
平及其角质化情况呈现出了很高的多样性 , 对于
种的区分有很好的作用 , 尤其是对于一些外部形
态难以区分的种类鉴别很有意义。如青藏垫柳组
的 S. brachista 和 S. oreophilla 也是形态极为相似
的两个种 , 只能根据叶片大小和叶缘的锯齿等一
些小的差别对这两个种进行区分。但在扫描电镜
下 , 这两个种的气孔形态有很大的差别 , S. b-
rachista的气孔一侧扁平而另一侧隆起呈脊状、
部分角化 ; 而 S. oreophilla 气孔两侧都隆起呈脊
状、边缘全部角化。
大部分所研究种类的气孔外拱盖内缘为近平
滑 , 只 有 8 种 为 浅 波 状 ( 占 所 观 察 种 数 的
29 .6% ) , 这 8 种均隶属于皱纹柳亚属 , 其中 7
种为青藏垫柳组和长白柳组的种 ; 除 S. polaris
外都是高山类群。 S. polaris生长于北极地区 , 与
其它的 7 种高山种类具有相似的生境 ( 如低温、
风大、生长期短、土壤贫瘠等 )。因此我们推测
气孔外拱盖浅波状这一特征可能与生境有一定的
相关性 , 内缘为浅波状的气孔外拱盖可能对柳属
高山以及极地环境的种类具有指示作用。
研究还发现 , 扫描电镜下的叶表皮微形态特
征可用于检验一些柳属类群的分类处理问题。如
《Floraof China》 (方振富等 , 1999) 中 S. polyadenia
与 S. rotundifolia被合并为一个种 , 但我们认为两
者间形态差别较大 , 《Flora of China》 中将两个种
的合并值得商榷。我们的研究表明 , 这两个种在
扫描电镜下的叶表皮微形态差别较大 , S. rot-
undifolia具颗粒的蜡质层 , 而 S. polyadenia 具壳状
平滑的蜡质层且气孔侧边具条纹状隆起的脊 , 因
此不支持对这两个种合并的分类处理。
由此看来 , 扫描电镜下的叶表皮微形态特征
341 期 陈家辉等 : 柳属的叶表皮微形态特征及其分类学意义
对柳属的种间鉴别有很好的作用。对于如青藏垫
柳组和长白柳组等组内种类极为相似的类群也显
示出很好的区分作用。纤维体 ( 包括锥形纤维体
和鳞片状纤维体 ) 是柳属特有的一种蜡质类型 ,
可能是一种进化的特征 , 也可能与柳属的演化相
关。研究还发现 , 扫描电镜下柳属植物的叶表皮
微形态特征对于组以及亚属的界定没有太大的价
值。此外 , 气孔外拱盖内缘的形态特征可能同环
境存在明显的相关性 , 有特殊的生态学意义。
致谢 中国科学院昆明植物研究所标本馆 (KUN)、日本
东北大学植物园提供研究材料。中国科学院昆明植物研
究所樊熙楷先生在扫描电镜观察方面给予的帮助。
〔参 考 文 献〕
吴征 4镒 , 路安民 , 汤彦承等 , 2003 . 中国被子植物科属综论 [M ] .
北京 : 科学出版社
Amel /unxen F , Morgenroth K , Picksak T , 1967 . Untersuchungen an der
epidermis mit dem Stereoscan-Elektronenmikroskop [ J ] . Z
Pflanzenphysiol , 57 : 79—95
Argu #s GW, 1965 . The taxonomy of the Salix glauca complex in North
America [ J ] . Contribution fromtheGray Herbariumof Harvard Uni-
versity, 196: 1—142
Bara ?nova M, 1992 . Principles of comparative stomatographic studies of
flowering plants [ J ] . Bot Rev, 58 : 49—99
Bara ?nova MA , 1987 . Historical development of the present classification
of morphological typeof stomatas [ J ] . Bot Rev, 53 : 53—79
Bart ?hlott W, Neinhuis C , Cutiler D et al. , 1998 . Classification and ter-
minology of plant epicuticular waxes [ J ] . Bot J Linn Soc, 126:
237—260
Binn ?s WW, BlundenG, 1980 . Comparative leaf anatomy of Salix species
and hybrids [ J ] . Bot J Linn Soc, 81 : 205—214
Chan +g ZY (常朝阳 ) , Yu ZY ( 于兆英 ) , 1989 . Studies on leaf epider-
mal features of the genus Salix L . [ J ] . Acta Bot Boreal-Occident
Sin (西北植物学报 ) , 9 (3) : 151—161
Cult ?er DF , 1979 . Leaf surface studies in Aloe and Hawoorthia species
(Liliaceae) : taxonomic implications [ J ] . Trop Subtrop Pflanzenwelt
( Acad Wiss Lit Mainz) , 28 : 449—471
Cult ?er DF , Brandham PE , 1977 . Experimental evidences for the genetic
control of leaf surface characters in hybrid Aloineae (Liliaceae) [ J ] .
Kew Bull , 32 : 23—42
Fahn :A, 1982 . Plant Anatomy [M ] . New York: Pergamon Press, 144—
164
Fang 7ZF ( 方振富 ) , Zhao SD ( 赵士洞 ) , Skvortsov AK , 1999 . Floraof
China [ M] , Volume 4 . Beijing: Science Press, 162—274
J ení ?k J , Kubikková J , 1963 . Contribution to the ecology of Salix herba-
cea L . [ J ] . J Ind Bot Soc, 42 : 281—290
J one ?s JH , 1986 . Evolution of theFagaceae: the implicationsof foliar fea-
tures [ J ] . Ann Miss Bot Gar, 73 : 228—275
Mart ?ini F , Paiero P, 1988 . I salici d′Italia [M ] . Edizioni Lint, Trieste
Mash ?ima M , 1970 . On stomatal complex of Salicaceous plants (2) ontog-
eny and pattern of organization [ J ] . Mem Fac Educ Shiga Univ ( Nat
Sci) , 20 : 55—65
Paie ?ro P , Mariani P, Marzi M, 1984 . Preliminary observations on
mircrofeatures of leaf surface in Salix species [ J ] . G Bot Ital , 118:
84—85
Pata ?ky S, 1967 . Comparison of Delpino Ameniflorae on the basis of the
structure of leaf epidermis [ J ] . Acta Bio Szeged ( New Series) , 13 :
19—30
Payn ?e WW, 1979 . Stomatapattern in embryophytes: their evolution, on-
togeny and classification [ J ] . Taxon, 29 : 117—132
Skvo ?rtsov AK , 1968 . Willows of Russia and Adjacent Countries, Taxo-
nomical and Geographical Revision [ M ] . Joensuu: University of
Joensuu, 1999: 1—307
Stac ?e CA, 1984 . The Taxonomic Importance of Leaf Surface [ A ] . In:
Heywod VH , Moore DM , eds . Current Concepts in Plant Taxonomy
[ M] . London: Academic Press, 67—94
Steb ?bins GL , Khush GS, 1961 . Variation in the organization of the sto-
matal complex in the leaf epidermis of monocotyledons and its bearing
on their phylogeny [ J ] . Amer J Bot, 48 : 51—59
Stue ?ssyTF , 1990 . PlantTaxonomy: theSystematic Evalution of Compara-
tive Data [M ] . New York: Columbia University Press, 218—232
Szaf ?er W, 1959 . Rodowody Drzew w Swietle Ewolucji [ M ] . Szczecin:
Szczecinskie Towarzystwo Naukowe
Toma ?szwski D, 2004 . The wax layer and its morphological variability in
four European Salix species [ J ] . Flora, 199: 320—326
Wilk ?inson HP, 1979 . The Plant Surface ( mainly leaf ) [ A ] . In: Metcalfe
CR , Chalk L eds, Anatomy of the Dicotyledons, second edition
[ M] . Oxford: Clarendon Press, Volume I : 97—117
Explanation of Plates
Plate Ⅰ : 1 - 18 1 . S. cardiophylla; 2 . S. tetrasperma; 3 . S. para-
lesia; 4 . S. pentandra; 5 . S. triandra ; 6 . S. exigua; 7 . S. baby-
lonica; 8 . S. matsudana; 9 . S. maccalliana; 10 . S. magnifica; 11 .
S. myrtillacea; 12 . S. brachista; 13 . S. clathrata; 14 . S. flabellaris;
15 . S. lindleyana; 16 - 17 . S. oreophilla; 18 . S. souliei
Plate Ⅱ : 19 - 32 19 . S. polaris; 20 . S. polyadenia; 21 . S. rot-
undifolia; 22 . S. turczaninowii ; 23 . S. alatavica; 24 - 25 . S. arctica;
26 . S. sinica; 27 - 28 . S. variegata; 29 . S. cheilophila; 30 . S. gor-
dejevii ; 31 . S. berberifolia; 32 . S. hastata
44 云 南 植 物 研 究 30 卷
陈家辉等 : 图版Ⅰ CHEN Jia-Hui et al . : PlateⅠ
541 期 陈家辉等 : 柳属的叶表皮微形态特征及其分类学意义
陈家辉等 : 图版Ⅱ CHEN Jia-Hui et al . : PlateⅡ
64 云 南 植 物 研 究 30 卷