全 文 ：珍稀濒危植物三棱栎种子的储藏特性鉴定*
陈虹颖1,2, 孙卫邦1, 李唯奇1**
(1 中国科学院昆明植物研究所, 云南 昆明摇 650201; 2 中国科学院研究生院, 北京摇 100049)
摘要: 由于三棱栎种子存在较高败育率, 导致无法准确检测种子初始萌发率, 因此对三棱栎种子的储藏特
性一直不清楚, 无法对该珍稀濒危物种提供最佳长期保存方案。 本研究通过种子重力分离技术和 X 光成
像系统检测技术, 对三棱栎 (Formanodendron doichangensis) 的成熟种子进行优化清理, 成功排除了空瘪
种子对萌发实验的影响, 通过研究脱水、 低温和超低温对三棱栎种子活力的影响, 明确鉴定了三棱栎种子
的储藏特性, 为该珍稀濒危物种提出最佳长期储藏方案。 结果表明, 种子重力分离技术有效地将三棱栎
种子的饱满率从处理前的 47% , 提高到处理后的 86% 。 根据国际种子储藏特性鉴定方法, 三棱栎种子的
含水量降到 5%以下, 种子活力为 95% , 仍与对照 (92% ) 一致。 极低含水量 (<5% ) 的种子, 在低温
(-20益) 和超低温 (-196益) 保藏处理 3 个月后, 其活力仍为 90%和 91% 。 以上数据表明, 三棱栎的种
子能够耐受极端脱水和低温保藏, 属于正常型种子, 可以运用常规的种子库保存技术和储藏条件 (即脱
水低温条件) 长期保存, 该方法是珍稀濒危植物三棱栎种质资源进行长期保藏的最佳方法。
关键词: 三棱栎; 种子储藏特性; 耐脱水; 耐低温
中图分类号: Q 945摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)05-540-07
Seed Storage Behavior of Formanodendron doichangensis
(Fagaceae), a Rare and Endangered Plant
CHEN Hong鄄Ying1,2, SUN Wei鄄Bang1, LI Wei鄄Qi1**
(1 Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China;
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: The seed storage behavior of Formanodendron doichangensis ( Fagaceae) was still unclear due to the
effect of empty seeds to the germination experiment caused by high abortion. Therefore there was lack of a best stor鄄
age method for conserve this rare and endangered plant. In the present paper, the Selecta Gravity Separator and the
X鄄ray imagine systems were introduced to successfully enhance the portion of the full and healthy seeds from the high
aborted seed lot, and exclude the effect of empty seeds to the germination experiment. Moreover, the desiccation tol鄄
erance and low temperature tolerance of F. doichangensis seeds were tested to identify the seed storage behavior and
the best storage method for this endangered species was provided. The results showed that Selecta Gravity Separator
could efficiently improved the percentage of full seeds in the seed lot from 47% ( before clean) to 86% ( after
clean). F. doichangensis seeds kept high viability at 95% total germination similar to that of control seeds (92% ),
when experienced the extreme desiccation treatment (moisture content below 5% ). After the storage at low tempera鄄
ture (-20益) and liquid nitrogen (-196益) for three months with low moisture content (<5% ), the seed germina鄄
tion remained at 90% and 91% respectively. In conclusion, the mature F. doichangensis seeds were desiccation tol鄄
erant and low temperature tolerant, which exhibited orthodox seed storage behavior according to the international
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (5): 540 ~ 546
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 11009
*
**
基金项目: 国家自然科学基金 NSFC (31070262)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: weiqili@ mail. kib. ac. cn; Tel. : 0871鄄5223052
收稿日期: 2011-01-11, 2011-04-08 接受发表
作者简介: 陈虹颖 (1979-) 女, 博士研究生, 主要从事种子生理生化研究。 E鄄mail: h. chen@ mail. kib. ac. cn
seed storage behavior classification, and could be kept in the seed bank storage facilities for long term conservation.
Key words: Formanodendron doichangensis; Seed storage behavior; Desiccation tolerance; Low temperature tolerance
摇 三棱栎 (Formanodendron doichangensis (A.
Camus) Nixon & Crepet) 属于壳斗科三棱栎属,
仅分布于我国云南南部和西南部的孟连、 澜沧、
沧源、 西盟和勐海等县, 生于海拔 1 000 ~ 1 600
m的向阳山坡或山地常绿阔叶林中, 泰国北部也
有零星分布 (Nixon 和 Crepet, 1989; 孙卫邦等,
2004)。 人类活动的干扰和物种自身存在的有性
生殖过程异常导致三棱栎处于濒危状态, 被列为
国家二级重点保护植物 (傅立国, 1992), 因此
对该濒危植物的生物多样性提供一种最佳长期保
藏方案已迫在眉睫。
三棱栎在自然条件下主要通过种子进行繁
殖, 如果能对该物种的种子进行长期保藏, 不仅
可以高效率、 低成本地保存三棱栎的种质资源,
也可以在有限的空间内最大程度地保存三棱栎的
遗传多样性, 为三棱栎种质资源的离体培养和将
来的回归引种提供材料。 由于种子的储藏寿命是
由种子的储藏特性和储藏方式决定的, 而种子的
储藏特性将决定种子的储藏方式, 因此准确鉴定
三棱栎种子的储藏特性, 是为该物种提供有效保
藏措施的关键。 但是, 由于三棱栎种子存在较高
的败育率导致无法准确测定种子初始萌发率, 因
此迄今为止, 三棱栎种子的储藏行为还不清楚。
成熟种子的初始萌发率是测定种子储藏行为
时重要指标之一, 之前对三棱栎种子初始萌发率
有过不同的报道, 为 9. 5% (周元等, 2003) 和
介于 30% ~ 40%之间 (郑艳玲, 2010)。 由于三
棱栎的大孢子在发育过程中, 存在严重的败育现
象, 产生的种子具有较高的空瘪率, 发育正常的
三棱栎果实中五个胚珠将败育, 而只有一个胚珠
发育为种子 (郑艳玲, 2010), 并易遭受虫蛀
(周元等, 2003)。 如果在统计初始萌发率时未排
除空瘪和虫蛀种子对实验结果的影响, 不但无法
判定种子是否存在休眠现象, 而且也无法准确确
定种子的储藏特性, 影响对三棱栎种子长期收集
保藏效果。 因此, 需要一种有效的方法, 排除空
瘪种子对萌发实验的影响, 准确地鉴定三棱栎种
子的储藏特性。
本研究证明种子重力分离技术和 X 光检测
技术, 是排除萌发实验中的空瘪或虫蛀种子的有
效技术, 通过使用该技术对三棱栎种子的初始萌
发率进行重新检测和统计, 并根据国际种子储藏
行为鉴定的方法, 对三棱栎种子在极低含水量
(<5% ) 的萌发率及其对低温 ( -20益) 和超低
温 (-196益) 的耐受能力进行详细的研究, 运
用国际种子生物学标准对三棱栎的种子储藏特性
进行准确的鉴定。 此外, 由于三棱栎属是栎属
(Quercus) 的祖先类群 (Nixon和 Crepet, 1989),
而已报道的栎属植物的种子多为顽拗型种子
(表 1), 作为栎属的祖先类群三棱栎种子是否也
属于顽拗型呢? 明确三棱栎的种子储藏特性, 不
仅对进一步认识壳斗科物种的种子储藏习性的演
化具有重要的意义, 而且也为了解栎属的漫长的
演化过程提供了新的线索和依据。
表 1摇 壳斗科 18 种植物种子储藏特性
Table 1摇 The seed storage behavior of eighteen species of Fagaceae
摇 摇 摇 摇 摇 Species Seed storagebehavior 摇 摇 Reference
Castanea sativa Mill. Recalcitrant Leprince et al.,1999
Castanopsis fissa (Champ. ex
Benth. ) Rehd. et Wils. Recalcitrant
Tian and Tang,
2010
Cyclobalanopsis glauca (Thunb. )
Oerst. Recalcitrant Liu et al., 2006
Lithocarpus gigantophyllus (Hickel
& A. Camus) A. Camus Recalcitrant Ellis et al., 2007
Quercus acutissima Carr. Recalcitrant Xin et al., 2007
Q. aliena Blume Recalcitrant Xin et al., 2007
Q. austroglauca (Y. T. Chang
ex Y. C. Hsu & H. W. Jen)
Y. T. Chang.
Recalcitrant Xia, 2010
Q. alba L. Recalcitrant Connor and Sowa,2003
Q. cerris L. Recalcitrant Xia, 2010
Q. fabri Hance Recalcitrant Tian and Tang,2010
Q. glauca Thunb. Recalcitrant Xia, 2010
Q. marilandica M俟nchhausen Recalcitrant Pence, 1990
Q. nigra L. Recalcitrant Bonner, 1996
Q. robber L. Recalcitrant Finch鄄Savageet al., 1996
Q. robur L. Recalcitrant Xin et al., 2007
Q. rubra L. Recalcitrant Pritchard, 1990
Q. suber L. Recalcitrant Xia, 2010
Q. variabilis Blume Recalcitrant Xia, 2010
1455 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈虹颖等: 珍稀濒危植物三棱栎种子的储藏特性鉴定摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
1摇 材料和方法
1. 1摇 实验材料
选用 2010 年 2 月采自云南沧源 (23毅32忆N, 99毅98忆
E, 海拔 1 730 m) 的成熟三棱栎种子为研究材料, 采集
后的种子保存于 4益, 6 个月后进行实验。
1. 2摇 种子的分选
随机选取 300 粒三棱栎的新鲜种子, 用种子重力分
离机 ( Selecta Gravity Separator ZigZag鄄1, Machinefabriek
BV Enkhuizen, Holland) 对种子进行分离, 将分离得到
的空瘪种子及饱满种子分别存放, 并利用数字化 X光样
品成像系统 (MX鄄20鄄DC12, Faxitron, USA) 对分离后的
种子进行检测, 以上处理进行 5 个重复后, 根据成像结
果计算分离后的种子饱满率。
1. 3摇 脱水处理
将种子重力分离机处理后的饱满种子随机选取 240
粒, 将其分为三份, 每份 80 粒, 分别装入含有 5 倍种子
重量变色硅胶的密封袋中进行脱水处理, 将密闭的密封
袋置于干燥间中 (15益, 15% Relative Humidity) 进行
快速脱水。 在脱水 27 h后, 进行称量, 得到脱水后种子
鲜重, 种子保持干燥待用。 脱水过程中, 如硅胶颜色发
生改变后, 及时对硅胶进行更换, 以保证脱水速率均一。
1. 4摇 低温及超低温保藏处理
在上述脱水后的三份种子中, 每份种子将分别进行
以下三种处理: 1) 脱水后萌发: 随机选取 15 粒脱水后
的种子, 直接进行萌发实验; 2) 低温处理后萌发: 随
机选取 30 粒脱水后的种子, 分为两份, 每份 15 粒放于
2 mL离心管, 封口膜密封之后存放于-20益储藏室中,
分别保藏 7 d 和 3 个月后, 接种于培养皿中进行萌发;
3) 超低温处理后萌发: 随机选取 30 粒脱水后的种子,
分为两份, 每份 15 粒放于 2 mL 冻存管中, 直接放入液
氮中 (-196益), 分别保藏 7 d和 3 个月后, 接种于培养
皿中进行萌发。
1. 5摇 萌发实验
将不同处理后 (对照、 脱水、 低温及超低温处理)
的种子播种于含有一层薄棉花和滤纸的培养皿中, 每个
培养皿 15 粒种子, 每个处理 3 个重复。 置于 (25依1)益
下恒温培养, 光源为白色暖荧光 (光强 15 滋mol m-2
s-1), 光循环为白天 /夜间 (8 / 16 h)。 以胚根伸长 2 mm
作为萌发标准, 自播种 3 d后开始间隔 2 d记录种子萌发
状态。 以总萌发率来表示种子的活力。 14 d 后不再有种
子萌发, 确定为萌发结束。 萌发结束后对于未萌发的种
子进行切割实验, 空瘪或虫蛀的种子不进行统计。
1. 6摇 含水量和相对湿度检测
种子含水量 (Water Content) 的测定, 依据国际种
子检测协会标准 ISTA (2007), 在种子重力分离机处理
后的饱满种子中随机选取 15 粒作为对照含水量检测样
品, 每一粒种子作为一个重复。 同时在三份脱水 27 h 后
装有 80 粒种子的脱水器中每份随机抽取 5 粒, 共 15 粒
种子作为脱水后种子含水量检测样本。 种子含水量测定
以鲜重 (Fresh Weight, FW) 作为基础进行计算。 种子
干重 (Dry Weight, DW) 以在烘箱 103益烘 17 h 后所得
的重量计算。 含水量按照以下公式进行计算:
WC=(FW-DW) / FW伊100
种子相对湿度的测定, 用放置于恒温房间 也(15 依
1)益页 的密闭水活度测量仪 (Hygrolab3鄄set40, Rotronic,
Switzerland), 分别对三份 80 粒种子脱水前及脱水 27 h
后的相对湿度进行检测。
1. 7摇 数据统计分析
利用 Origin 软件作图, 并计算平均值和标准误差;
使用 SPSS 15. 0 在 P<0. 05 的水平上进行 ANOVA 比较,
检测不同处理间的数据显著性, 并标注到图表中。
2摇 结果
2. 1摇 种子重力分离技术可大幅提高空瘪种子的
分离效率
为了检测使用种子重力分离技术是否可以有
效提高实验样品中饱满种子的比率, 并保证下一
步种子储藏特性鉴定的实验, 采用数字化 X 光
样品成像系统, 分别检测未经处理和经过种子重
力分离机处理后的三棱栎种子, 比较种子空瘪率
和饱满率 (图 1)。 结果表明, 未经种子分离机
处理的种子样品, 种子空瘪率高达 53% , 而饱
满率仅为 47% (图 1: a)。 而经过种子分离机
处理后, 种子样品中的种子空瘪率由原来的
53% , 下降到 14% , 即种子样品的饱满率高达
86% (图 1: b), 与未处理的种子样品相比, 有
显著性差异 (P<0. 05)。 由于三棱栎种子的种
长、 种宽及千粒重在居群内有显著差异 (郑艳
玲, 2010), 种子重力分离技术虽然无法完全清
除种子样品中的空瘪、 虫蛀种子, 但配合 X 光
检测技术, 可以有效地统计重力分离机的分离效
率, 并对后期的初始萌发率的统计提供参考。
2. 2摇 三棱栎种子耐受极度脱水
为鉴定三棱栎种子储藏特性, 按照国际种子
储藏行为分类标准, 以经过种子重力分离机处理
后的饱满三棱栎种子为研究材料, 测定该物种种
子耐受极端脱水的能力。 使用硅胶使种子快速脱
水 27 h后, 种子的含水量从未脱水前的 8. 11% ,
显著下降到 4. 89% (P<0. 05), 相对湿度也表现
245摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
出显著下降趋势 (P<0. 05), 从 50. 61%降低到
8. 67% (图 2)。 对于三棱栎种子的脱水程度, 已
经达到界定种子是否属于正常型种子的含水量范
围 (MC<5%, RH<15%)。 将脱水后的三棱栎种
子进行萌发实验, 并与对照比较。 结果显示, 经
过种子重力分离机处理后的三棱栎种子, 其对照
的初始萌发率为 92% (图 3: a), 种子重力分离机
的使用可以有效排除空瘪种子对三棱栎初始萌发
率统计的干扰。 饱满的三棱栎种子在 (25依1)益
图 1摇 种子重力分离机处理前后, 种子饱满率和空瘪率的比较
(a) 种子重力分离机处理前后, 检测出的饱满率和空瘪率。 白
色柱子代表空瘪率, 灰色柱子代表饱满率。 其中 A 代表未经分
离机检测前; B代表分离机检测后饱满种子中的比率。 数值均
为平均值依标准误差 (n=5), 星号代表该值与未处理前有显著
差异 (P<0. 05)。 (b) 代表数字化 X 光样品成像系统对分离机
处理后饱满种子的图像, 其中 A代表饱满种子; B代表空瘪种子
Fig. 1摇 The Comparison of full seeds and empty seeds with
and without seed gravity separator treatment
(a) The percentage of full seeds and empty seeds with and without
gravity separator treatment. The white columns represent empty seeds
and the grey columns represent full seeds. “ A冶 represents without
separator treatment; “ B冶 represents full seeds with separator treat鄄
ment. Values are means 依S. E. (n=5), the asterisk indicats that the
value is significant difference from seeds without separator treatment
(P<0. 05) . (b) represents the image with separator treatment from
the digital X鄄ray image system; “A冶 represents full seed and
“B冶 represents empty seed
图 2摇 种子脱水前和脱水后的含水量及相对湿度
数值为平均值依标准误差 (n=3)。 其中, a 代表种子含水量; b
代表种子相对湿度。 “A冶 代表脱水前; “B冶 代表脱水后, 星号
代表该值与未脱水处理前有显著差异 (P<0. 05)
Fig. 2摇 The moisture content and relative humidity of seeds
with and without desiccation treatments
Values are means 依S. E. (n=3). “a冶 represent moisture content and
“b冶 represent relative humidity. “A冶 represents without desiccation
treatment; “B冶 represents with desiccation treatment, and the asterisk
indicates that the value is significant difference from seeds without
desiccation treatment (P<0. 05)
图 3摇 对照种子和脱水 27 h后的种子萌发率及小苗图示
数值为平均值依标准误差 (n=3, 每个重复 15 粒种子)。
(a) 对照; (b) 脱水 27 h后种子萌发率
Fig. 3摇 Total germination and pictures of seedling of control
seeds and seeds after desiccated for 27 h
Values are means 依S. E. (n=3, each replicate contains 15 seeds) .
(a) control; (b) seeds after desiccated for 27 h
3455 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈虹颖等: 珍稀濒危植物三棱栎种子的储藏特性鉴定摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
恒温培养条件下, 3 d 后萌发率达到 40% , 7 d
后完成萌发, 且萌发率高达 92% (图 3: a), 实
验证明, 三棱栎种子不具有休眠特性, 排除了休
眠对本研究的干扰。 经硅胶脱水后的种子含水量
下降到 4. 89% , 其萌发率仍可高达 95% , 与对
照相比无显著差异 (图 3: b), 而且种子生长速
率并未受到任何影响。 三棱栎种子耐受极度脱
水, 具备正常型种子的必要条件之一。
2. 3摇 三棱栎种子脱水后耐受低温和超低温保藏
为了检测脱水后的三棱栎种子是否具备正常
型种子的另一必要条件, 即低温耐受性, 将脱水
后 (含水量为 4. 89% ) 的三棱栎种子进行了低
温 (-20益) 和超低温 ( -196益) 分别储藏 7 d
和 3个月的实验。 结果表明, 三棱栎种子在含水
量低于 5%的条件下, 进行低温和超低温储藏 7 d
后, 种子萌发率分别为 95%和 90% (图 4: a,
b); 在低温和超低温储藏 3 个月后, 种子的萌
发率分别为 90%和 91% (图 5: a, b); 与对照
相比没有显著性差异, 而且在播种 14 d 之后均
能长出正常的小苗 (图 4, 5)。 这些结果, 充分
说明三棱栎种子具备正常型种子的另一必要条
件, 即低温耐受性。
3摇 讨论
准确测定成熟种子的初始萌发率是进一步检
测种子储藏行为的重要指标之一。 本研究通过改
良后的种子清理方法和 X 光检测, 有效消除了
空瘪或虫蛀种子对三棱栎种子初始萌发率统计的
影响, 对改善实验数据产生了很好的效果, 澄清
了先前对三棱栎种子的不实报道, 并对具有跟三
图 4摇 脱水处理后, 低温 (-20益) 及超低温 (-196益)
保存 7 天的种子萌发率及小苗图示
数值为平均值依标准误差 (n=3, 每个重复 15 粒种子)。
(a) 低温 (-20益) 保存后萌发率; (b) 超低温
(-196益) 保存后萌发率
Fig. 4摇 Total germination and pictures of seedling of seeds
stored at -20益 and -196益 after desiccation
Values are means 依S. E. (n=3, each replicate contains 15 seeds) .
(a) seeds stored at -20益; (b) seeds stored at -196益
图 5摇 脱水处理后, 低温 (-20益) 及超低温 (-196益)
保存 3 个月的种子萌发率及小苗图示
数值为平均值依标准误差 (n=3, 每个重复 15 粒种子)。
(a) 低温 (-20益) 保存后萌发率; (b) 超低温
(-196益) 保存后萌发率
Fig. 5摇 Total germination and pictures of seedling of seeds stored
at -20益 and -196益 for 3 months after desiccation
Values are means 依S. E. (n=3, each replicate contains 15 seeds) .
(a) seeds stored at -20益; (b) seeds stored at -196益
445摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
棱栎类似高空瘪率种子的实验有很好的启示和借
鉴。 实验结果表明去除空瘪和虫蛀的种子后, 三
棱栎种子的初始萌发率可高达 92% , 同时也排
除了三棱栎种子具有休眠特性。 之前三棱栎种子
初始萌发率的报道可能未消除空瘪种子和虫蛀种
子对实验统计的影响, 因而认为三棱栎种子的萌
发率不高, 也不能确定三棱栎种子是否具有休眠
特性。 本研究利用种子重力分离法和 X 光检验,
有效地降低了实验种子样品的空瘪率, 避免了在
种子初始萌发率测定时对实验结果的干扰, 不仅
为准确鉴定种子的储藏特性提供了保障, 而且提
高了种子库的保存效率, 使空瘪种子不再占用宝
贵的保藏空间和资源, 对于有效保存珍稀濒危植
物种质资源以及开展相关的种子生物学和保护生
物学研究提供了重要技术支持。 对于因生殖失败
或异常而导致濒危的物种的种子储藏特性鉴定,
并为其提供最佳保藏方案提供了一种切实可行的
技术方法和手段。 如蚬木 (Excentrodendron hsien鄄
mu) 成熟胚囊的败育率高达 88%, 果实中可育种
子数仅有 9% (高辉等, 2006)、 红花木莲 (Man鄄
glietia insignis) 成熟胚囊的卵细胞败育率为 79.
1% (潘跃芝和龚洵, 2002), 毒药树 (Sladenia
celastrifolia) 成熟种子的数目仅占胚珠总数的 0.
22% (陈国科, 2005), 永瓣藤 (Monimopetalum
chinense)、 鹅掌楸 (Liriodendron chinense) 等珍稀
濒危物种的雌配子体都有较高的败育, 导致种子
的空瘪率较高 (谢国文和林文, 1999; 秦慧贞和
李碧媛, 1996)。
根据种子的储藏特性可以将种子分为三大类
(Ellis, 1973; Ellis等, 1990): “正常型冶 种子、
“顽拗型冶 种子和 “中间型冶 种子。 之前对三棱
栎种子的储藏特性研究中, 由于不能准确鉴定初
始萌发率, 而无法准确确定种子的储藏特性
(周元等, 2003; 郑艳玲, 2010)。 虽然郑艳玲等
(2010) 对种子耐脱水性进行了初步研究, 发现
种子耐受脱水, 推测三棱栎种子有可能是正常型
种子, 但该研究并未对极端脱水, 即含水量 MC
<5%条件下, 其萌发率及脱水后耐受低温储藏
的能力进行研究, 因此也无法准确判定种子的储
藏特性。 本研究通过改良后的种子清理方法和 X
光检测, 确保了三棱栎种子的初始萌发率, 并按
国际种子生物学判定种子储藏行为的标准
(Hong和 Ellis, 1996; Ellis等, 2007), 系统研究
了三棱栎种子的脱水、 低温和超低温处理 7 天和
三个月后, 三棱栎的种子萌发率。 实验结果表明
三棱栎种子在含水量下降到 5%以下, 保藏于低
温条件 ( -20益) 三个月后, 种子的萌发率为
90% , 与对照的初始萌发率无明显差别。 根据国
际种子储藏特性的判断标准, 可以确定三棱栎属
于 “正常型冶 种子, 因此通过目前种子库的保
存技术, 即通过脱水和冷冻的方法对进行长期保
存, 是延长其寿命的最佳保藏方案。
壳斗科植物是我国亚热带和温带阔叶森林中
的建群种和优势种, 也是森林生态系统中的关键
类群, 系统地了解该类群的种子储藏特性, 有利
于对其制定高效地种质资源收集和保存方案, 对
我国系统地开展战略性生物资源的收集和保存工
作具有重要的指导意义。 然而, 目前对于我国壳
斗科等重要亚热带森林植物种子的储藏特性并不
清楚 (Li 和 Pritchard, 2009)。 据 Dickie 和 Prit鄄
chard (2002) 的统计推测, 壳斗科的植物中约
有 80. 2%的物种产生顽拗型种子, 而且大部分
来自于栎属 (Quercus), 也有对于壳斗科不同物
种种子储藏特性进行了零星的研究和报道 (表
1)。 而本研究发现, 作为栎属的祖先类群三棱
栎, 所产生的种子是正常性种子, 显得非常特
别。 这种特殊性可能与栎属植物的系统演化, 以
及在演化过程中所经历的气候因子和生物地理有
着密切联系 (周浙昆, 1992)。 我们的发现为上
述研究提供了一个新的证据, 对于认识壳斗科植
物种子贮藏习性的演化具有重要意义。 此发现也
可能成为研究栎属漫长演化历史的一个新线索。
致谢摇 西南林学院郑艳玲博士以及中国科学院昆明植物
所韩春艳博士提供三棱栎种子材料。 本文的撰写过程得
到蔡杰先生的帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
傅立国, 1992. 中国植物红皮书—稀有濒危植物 (第 1 册)
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