全 文 ：武汉植物学研究
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三棱栋的幼苗形态解剖及系统位置 ’
廖海民 苟光前 叶能干
∀贵州农学院植物保护系 贵阳 9 9 : : & 9∃
提 要 对三棱栋幼苗的形态和解剖学研究表明 , 三棱栋幼苗与壳斗科其它属 区别明显 , 并
与水青冈属及南水青冈属较为接近 , 而与栋属关系甚远 。最后提出了三棱栋属与水青冈属 、南
水青冈属共同组成水青冈亚科 , 为壳斗科中较原始的类群 。
关键词 壳斗科 , 三棱栋 , 幼苗 , 形态解剖
壳斗科有 个属 , 除南水青冈属 ∀; 以1 < =− > ∗8 ∃外 , 其余 ? 个属我国均有分布 。 三棱栋
属 ∀?城> ) , ) ≅ − .− , ∗ 8 ∃是
 ! & 年由Α ) + Β − , 建立“〕。 该属共有 # 个种 , Χ Δ Ε7 材45 4∗ − 3− 分布于
马来西亚和 印度尼西亚 , Χ Δ (厉‘1−, >7 ) 48 产于泰国中部及我国云南南部和西南部 , Χ Δ 7Φ Γ
5 7.− 产于哥伦比亚 , # 个种形成了南北半球洲际间断分布〔&〕。 ; 4Φ ) , 和 Η + 7 Ι 7 3〔#〕对上述 #
个种进行详细研究后 ,提出将原三棱栋属的 # 个种提升为 # 个单种属 , 即 Χ 犷‘> ), ) ≅− .− ,∗ %
Α ) + Β − , ∀了’ Δ Ε 7 +3 45 4..− 3− ∃ , Α ) +Β − , )ϑ 7 , ϑ +) , ; 4Φ ) , Κ Η + 7Λ7 3 ∀Α Δ ϑ) 45 1 − , > 7 , 8 48 ∃ , Η≅ 亡。Β Γ
≅) ≅− .− , ∗ 8 ; 4Φ ) , 乙Η + 7 Ι 7 3 ∀Η Δ 7 Φ 5 7.8 − ∃ Μ但多数学者认为将三棱栋属分成 # 个单种属的证
据还不充分 , 仍采用广义的三棱栋属的概念〔, 一 ’〕 。 该属我国仅有三棱栋 ∀Χ Δ ϑ) 451 −, >7 ,8 4% ∃

种 , 分布在云南南部的澜沦 、西盟 、孟连等县〔幻 , 是

年由徐永椿等在云南澜沦等地
发现 〔的 , 其后在花粉〔’“一”〕、木材解剖〔‘#〕 、区系成分〔‘Ν〕等方面均有报道 , 并对其系统位置作
了有益的探讨 。但迄今还没有人对其个体发育的一个重要阶段—幼苗进行过系统研究 ,仅在一些文献中谈到三棱栋属为出土萌发 〔‘’9 ”〕。 根据个体发生是系统发育简短重演的生
物学规律 ,幼苗形态特征在一定程度上能反映其祖先的特征 , 这些正是我们研究植物系统
分类的可靠依据〔, ’〕。 我们希望通过对三棱栋幼苗的形态及解剖方面的研究 , 对探讨其系
统位置和亲缘关系提供更多的理论依据 。

材料和方法
三棱栋种子和幼苗采自云南省澜沦县县城附近 ∀暖水塘∃及东回乡 Μ南水青冈种子由
收稿 日 %
 ? 一:9 一
 , 修回日 %
  ?一 : ?一 &Ν 。 第一作者 % 男 , #& 岁 , 讲师∀硕士 ∃ , 现从事植物幼苗形态解剖研究 。
, 贵州省科技基金资助项 目。
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
新西兰 Ο Δ (Δ Π5 −ϑ ϑ 7 , 先生提供 Μ其余种类的种子采自贵州梵净山 、贵阳等地 。
种子均在温室播种 , 萌发后观察其外部形态特征 。 幼苗各部分用 ΑΘ Θ 固定并保存 ,
常规石蜡制片 , 切片厚度 一
9 拼Β , 番红 一固绿染色 。 表皮观察采用铬酸一硝酸离析法 , 材
料在离析液 ∀铬酸 % 硝酸 ∋
% .∃ 中离析 9 ∋ &Ν 1 , 甘油封固 。 表皮的观察均取相同的位
置 , 表皮细胞 、毛被 、气孔器的大小和密度均为平均值 。
& 观察结果
三棱栋壳斗瓣裂 , 坚果三棱形 , 种子无胚乳 , 休眠期很短 , Ν 月中下旬果实成熟即可萌
发 。 而此时正值雨季来临 , 因此 , 天然更新良好 。 萌发时 , 胚根首先突破果皮 ,形成幼苗的
主根 , 随后下胚轴迅速生长 , 把子叶连同果皮一起顶出土面 , 果 、种皮脱落后 , 子叶转绿 , 行
光合功能 , 进而形成幼苗的地上部分 。
子叶 & 片 , 等大 , 偶为 # 片 , 对生 ∀如 # 片则轮生 ∃ Μ 扇形 , 顶端平截 , 基部楔形 , 长为
: Δ 9 。Β , 宽 : Δ  7Β , 厚度 & 9 & 拌Β , 子叶柄极短 , ) ·
:一 ) ·
9 7 Β 。 横切面上其表皮细胞长方
形 , 排列紧密 , 外壁角质层不发达 。 叶肉明显分为栅栏组织和海绵组织 , 栅栏组织
层 , 厚
Ν & 拜Β , 细胞长柱形 , 胞间隙不发达 Μ 海绵组织相对很发达 , 占叶肉的很大比例 , 厚
?9 拌Β 。
细胞近圆形 , 胞间隙发达 ∀图版 Ρ % & ∃ 。表皮细胞的表面观为多边形 , 垂周壁平直 ∀图版 Ρ % # ,
Ν ∃ Μ上表皮细胞密度为 9: Β Β 一 & , 下表皮为 ! Β Β 一 & Μ气孔器分布于下表皮 , 无副卫细
胞 , 属不规则型 , 保卫细胞大小为 & Δ Ν 拌Β Σ , · & 料Β , 气孔密度为 ?! · & Β Β 一’ , 气孔指数
Δ
。
初生叶椭圆形 , 全缘 , 互生 , 长 & Δ : ∋ # Δ
5 Β , 宽 。Δ  ∋
Δ & 。Β , 叶柄长约 : Δ
。Β , 叶片
厚度 ” Δ Ν 拌Β 。 横切面明显分为表皮 、叶肉和叶脉三部分 。上 、下表皮各
层 , 细胞长方形 ,
角质层不发达 Μ 叶肉由栅栏组织和海绵组织两部分组成 , 栅栏组织
层 , 细胞近长柱形 , 多
数细胞之长轴与表皮垂直 , 胞间隙较大 , 厚 &
Δ ? 拌Β , 海绵组织细胞 Ν 一 ! 层 , 厚 Ν · ? 拌Β ,
多数近圆形 , 胞间隙非常发达 Μ 主脉稍凸出 , 由表皮 、厚角组织 、薄壁组织和维管束组成 ∀图
版 Ρ %
∃ 。 上表皮细胞垂周壁平直 , 表面观为多边形 , 密度为
##Ν Β Β 一 & ∀图版 Ρ % ∃ Μ 下表
皮细胞亦为多边形 , 密度为

?# Β Β 一 ’∀图版 Ρ %  ∃ 。 上 、下表皮均具表皮毛 , 以叶脉处居
多 , 表皮毛类型以单细胞表皮毛为主 。 另有少数多细胞毛和莲座状毛 。 下表皮有气孔器分
布 , 为无规则型 , 保卫细胞 肾形 , 大小为 &9 Δ & 拌Β Φ > Δ
拌Β , 气孔器密度 & ? Β Β 一 & , 气孔指
数
! Δ 9 ∀图版 Ρ %  ∃ 。
主根横切面分为表皮 、皮层和中柱三部分 , 表皮细胞
层 , 排列紧密 , 外无角质层 Μ皮
层均为薄壁细胞 , 具胞间隙 , 外皮层不明显 Μ 中柱由中柱鞘 、初生木质部 、初生韧皮部和薄
壁组织组成 , 中柱鞘
层 , 为薄壁细胞 Μ初生木质部和初生韧皮部相间排列 , 为 ! 原型或 9
原型 Μ中央具髓部 ∀图版 Ρ % ? ∃ 。
# 讨论
∀
∃ 三棱栋幼苗子叶出土 , 具光合功能 , 子叶扇形 , 纸质或近革质 , 具子叶柄 , 下胚轴
较长 , 密被单细胞表皮毛和多细胞腺毛 , 初生叶均互生 ,子 叶和初生叶的上 、下表皮细胞均
为多边形 ,垂周壁平直 , 气孔器分布在子叶和初生叶的下表皮 , 仅无规则型一种 。这些特征
第 # 期 廖海民等 % 三棱栋的幼苗形态解剖及系统位置
明显区别于本科其它各属 , 基于幼苗的这些特征 , 支持 Α)+ Β −, 〔”将三棱栋从栋属 ∀Τ ∗7 +Γ
5∗ % ∃分出成为独立的属 。 花粉 〔‘卜 ”, 、木材 〔, 幻 、叶的比较解剖〔, ‘, 等均表明兰棱栋的独特性 ,
三棱栋属的建立是有其充分依据的 。 有的学者甚至把三棱栋属作为一独立的三棱栋亚
科〔9 , ‘, , , 亦说明该属的特殊性 。
’ ∀&∃ 三棱栋的雄花序及花的构造 、叶及木材解剖均与栋属相近而被认为它们有密切
的亲缘关系 , 并且把它归入栋亚科 ∀Τ ∗7 +5 )4 ϑ7− 7∃ 。 最近 , 王萍莉等〔“ · ‘”系统研究了壳斗科
的花粉形态 ,认为三棱栋属归入栋亚科是恰当的 Μ 同时又指出花粉的区别 , 以及与水青冈
属 ∀Α − > ∗8 ∃的相似之处 , 并成立一新的花粉类型以区别于栋属 。 对幼苗的研究亦显示二者
差异甚大 , 栋属幼苗 ∀图版 Ρ %
& ,
#∃ 子叶留土 , 行贮藏功能 , 子叶肉质 ,肥厚 , 半球形 Μ 下胚
轴极短 ∀
一 9 Β Β ∃ , 无毛 Μ具鳞片状先出叶 Ν ∋ 片 , 基部 & 片对生或近对生 , 并具过渡类
型的叶 , 初生叶互生或对生 Μ子叶上 、下表皮有气孔器分布 , 气孔器和表皮毛类型较多 。 这
些特征明显不同于三棱栋属和水青冈属 ∀图版 Ρ %
: ,

∃ 以及南水青冈属 ∀图版 Ρ % ! ∃ , 而与
壳斗科其它属相似 。三棱栋属和栋属幼苗的差别 , 尤其是子叶 , 不但形态差别很大 , 生理功
能亦有本质区别 , 而子叶由于其保守性强而很早就被作为系统分类上的重要特征之一 。基
于幼苗的特征 , 三棱栋属置于栋亚科显然是不合适的 。
∀# ∃ 综观壳斗科各属幼苗 ,三棱栋属与水青冈属及南水青冈属较为一致 。 三属幼苗均
为槐型∀Π −Ι 1∋ 3Υ Ι 7 ∃‘,幻 , 子叶出土 , 叶状 , 具光合功能 , 扇形 , 下胚轴较长 , 一般在 &: Β Β
以上 , 初生叶的气孔器类型及表皮毛的类型都少 。 而这 # 属 以外的幼苗均为樟形 ∀Η.’, Γ
,− Β ) Β Β “Β 3Υ Ι 7 ∃〔. ∃ , 子 叶 留土 , 肉质 、肥厚 、 近半球形 、 具贮藏功能 , 下胚轴短 , 都在

9 Β Β 以下 , 初生叶的气孔器类型及表皮毛类型较多 。从幼苗角度考虑 , 并结合其它特征 ,
我们认为 , 三棱栋属 、水青冈属及南水青冈属共同组成水青冈亚科∀Α − >) 4ϑ7− 7 ∃ , 水青冈亚
科以外的其它属组成栋亚科 , 更能反映其系统位置 。
∀Ν ∃ 水青冈亚科植物幼苗的子叶出土 , 行光合功能 , 是较 原始的特征 。 而栋亚科的子
叶留土 , 行贮藏功能 , 特别是栋属留土子 叶上有残留的气孔器 , 说明其祖先应是 出土萌发
的 , 而留土是衍生的 Μ 另外 , 栋亚科表皮毛类型较丰富 , 可能更适应多变的环境 。总之 , 栋亚
科更进化一些 , 它可能是 由水青冈亚科经长期演化而来 , 亦有可能二者有着共同的祖先 ,
在早期便分化成两条进化路线 , 一是水青冈亚科 , 它保留了较多的原始性状 , 而处在进化
程度较低的水平上 Μ另一是栋亚科 , 它获得了较多的衍生性状 , 能更好地适应生态环境 , 处
在进化的较高水平上 。
致谢 南水青冈种子由新西兰基督城植物园 0 Δ (Δ Π 5− ϑ ϑ 7 , 先生提供 , 谨致谢意 。
参 考 文 献
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黄成就 , 张永 田 Δ 壳斗科植物摘录∀” Δ 植物研究 ,
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