全 文 ：广 西 植 物 Gu i hai a6 ( 4 ): 23 4一 21 5. [, 8 6
中国壳斗科栋亚科花粉形态研究
刘 兰 芳 房 志 坚
(中山大学生物系 , 广州 ) (广东医药学院 , 广州 )
摘要 本文应用光学显微镜与扫描电子显微镜观察了壳斗科所属栋亚科 2 属 26 种 2 变种的花粉 形 态 ,
并以本科其它属一些代表种作对比 , 试图从抱粉学方面为栋亚科的系统分类提供依据 .
’ 、 卜 花粉外壁纹饰在扫描电镜下可分三种类型 , 即水青冈型 (含水青冈属 ) , 栋型 (含栋属 和 三棱栋
属 ) , 栗型 (含栗属 、 锥属和柯属 ) , 花粉的类型与植物形态分类的三个亚科一致 。
栋亚科的花粉外壁纹饰在扫描电镜下为颗粒聚集成的种种形状 。 栋属可区分为四种类型 , 即颗粒 状 、
颗粒— 蠕虫状 、 聚颗粒及芽抱状 , 其中类型一 、 二 、 三为常绿种类 , 类型四为落叶种类 . 花粉纹饰在 常绿与落叶种类之间有较明显的差异 , 而青冈亚属和栋亚属之间却没有界线 。 因此 , 栋属仍以包含两个亚属
为宜 . 三棱栋属花粉纹饰则介于栋属的类型二与三之间。
关键词 壳斗科 ; 栋亚科 ; 三棱栋属 ; 栋属 ; 栋亚属 ; 青冈亚属 ; 花粉形态 ; 外壁纹饰
引 ’言
壳斗科 ( 山毛样科 ) 植物有 7 或 8 属 , 约 9 0 种 , 分布于全世界热带亚热带至 温 带 , 主
产亚洲和北美 。 我国有 6 或 7 属 , 约 3 0 种 , 遍布全国 , 以南部和西南部种类较多 。
本科的化石花粉 , 川白至纪就有发 现 , 第三纪和第四纪则很丰富 , 是 第四纪抱粉组合的
主要成员之一 。 尤以栋属 ( Q u e r c us ) 花粉 , 在 第四纪地层划分上 , 更有其特殊意义 。
科的现代花粉形态 , oJ s o p h P : a g lo w s k i [ ` 4 1对水青冈亚科 〔F ag io d e ae ) 做过系统研
究 , 其中的水青 冈属 ( F a g lst ) 9 种及拟水青 冈属 ( N o t h of a g二 )肠种做了光学显微镜或扫描
电镜及透别 屯镜的研究 。 其他各亚科的 资料 , 散见于 H . M . Il o k p o B c k a 别 ` “ 3 , C . E r dt m an
工8 , 。 , 1 0 1 , A . s m i七 [ 1 ` 1 , U . 0 15 : o n 〔 ` 3 ] , p . M . C o l o n z b , F . C h . L o r e n z o n i a n d
F
.
G r i go le t o[
7 ]等人的著作中 。 至于我国壳斗科植物的花粉形态 , 除早期的 《 中国植物花
粉形态 》 〔’ ]记载了 6 属 5 5种 , 《 抱子花粉分析 》 [ “ 〕记载了 5 属 8 种 , 以及近期的 《 中国热
带亚 热带被子植物花粉形态 〔5 1描述了 6 属 27 种外 , 尚未见比较系统的报道 。
栋亚科包含三棱栋属 ( T r i加 n o b al a n us ) 及栋属两个属 。 我国栋属种类非 常 丰 富 , 但
其分类系统长期存在两种不同的意见 。 一些学者认为 , 不属植物雄花序为下垂而整个脱落的
莱黄花序 , 雌花的花柱向上扩大 , 柱头头状或侧生带状 , 总苞 ( 壳斗 ) 内只有坚果 1 个等特
征是一致的 , 与其他属易于区别 , 是一个自然属 。 另一些学者则 认 为 , 本 属 的 青 冈 亚属
本文承蒙中山大学张宏达教授及华南植物研究所黄成就教授审 阅 , 广西植物研究所提供部分花粉材料 , 中山大学昆虫
所电镜室协助拍摄扫描电镜照片 . 生物系吕雪莲同志协助拍摄光学显微镜照片 , 作者在此一并致谢 。
广 西 植 物 6卷
(u sb ge n
.
C夕 c l ob al a, o P s i: ) 壳斗的苞片轮状排列 , 连结成同心环带 , 叶常绿 , 通常全缘 ,
而栋亚属 ( s : b g e n . 口“ cr u : ) 的苞片螺旋状排列 ( 不连结成同心环带 ) , 落叶或 常 绿 , 边
缘常有裂齿 , 应各自独立成属 。正如 G . E r dt m a n 指出的 : “ 大的和多形态的栋属 ( Q ue r c su )
需要进一步研究 。 … …包括对远未受到足够注意的山毛样科花粉的细微纹饰 , 进行 电子显微
镜的研究在 内 。 { , 。 1,
本文对国产的三棱栋属 1种及栋属 25 种 2变种的花粉进行了光学显微镜及扫描 电子显微
镜的观察 。 试图对本亚科的系统分类及花粉的进化趋势进行探讨 。
一 、 材 料 和 方 法
所观察的材料大部分采 自广西植物研究所及中山大学生物系标本室的腊叶标本 , 少数种
类采自广东省林业科学研究所标本园的生活标本 。 三棱标的材料 , 由云南林学院赠给 。
光学显微镜观察的花粉制片 , 采用醋酸醉分解法处理 , 扫 .描电子显微镜观察的材料 , 参
照 《 几种旅类植物抱子在扫描 电子显微镜下的观察 》 工“ 1一文所介绍的方法 。 所用的 电 镜 为
日本产 的 S一 4 5 0扫描电镜和 H U 一 12 A 型扫描附件 , 工作 电压为 20 一25 千伏 。 花粉大小共测
量 2 0粒 , 取其常见值及最小到最大们变化幅度 。
二 、 观 察 结 果
( 一 ) 壳斗科花粉形态特征 根据花粉的形态 、 大小 、 萌发孔的特征以及外璧纹饰 , 可
将国产壳斗科植物花粉分为三个基本类型 :
( 1 ) 水青冈型 ( F a g us 一 T y p e ) : 花粉扁球形至近圆球形 , 极面观 3 浅裂圆 形 ; 极 轴 长
2 6
.
6一47 . 5微米 , 赤道轴长 2 8 . 5一 5 3 . 5微米 , 是本科花粉最大的类型 , 具 3 (一 4 ) 孔沟 ,
沟细长或短 , 内孔大 , 圆形或椭口形 , 通常大于沟的宽度 , 在光学显微镜 下 极 易 见 , 具沟
膜 ; 外壁厚约 2 . 5微米 , 外层厚于内层 ; 外壁纹饰在光学显微镜下为拟网或脑纹状 纹 饰 , 在
扫描 电镜下为蠕虫一一 皱波状纹饰 , 其蠕虫状的覆盖层分子末端常弯曲 , 并彼此 互 相 交 搭
( 见图版 I , 1 ) 。 属于木类型的有水青冈亚科的水青冈属 。
( 2 ) 栋型 ( Q u e : c su 一 T y p e ) : 花粉近扁球形至长球形 , 极面观 3 裂圆形或 4 一 6 角形 ,
极轴长 20 一 58 微米 , 赤道轴长 17 一 49 微米 ; 具 3 ( 拟 ) 孔沟或 3 沟 , 具沟膜 , 内孔较小 , 圆
形 , 在光学显微镜下清楚或不清楚 ; 外壁厚约 2 微米 , 两层近等厚或外层略厚 ; 外壁纹饰在
光学显微镜下为颗粒 -一拟网状 ( 见图版 V ) , 在扫描 电镜下为颗粒状纹饰或 由 颗 粒 聚 集
成的种种形状 〔见图版 I ( 5 一 14 ) , 五 , 正 , W 〕 。 属于木类型的有栋亚科的栋属和三棱
栋属 。
( 3 ) 栗型 ( C as at n e a 一 T y p : ) : 花粉为典型的长球形至超长 球 形 , 极面观 ( 2 ) 3 裂圆
形 , 赤道面观长椭圆形 ; 极轴长 10 一 25 微米 , 赤道轴长 8 一 17 微米 , 是本科花粉 最 小 的 类
型 ; 具 ( 2 一 ) 3 孔沟 , 沟 、 孔明显 , 沟细长 , 到达极面 , 沟界极区小 , 内孔横长 ; 外壁厚
约 1 . 5微米 , 两层近相 等 ; 外壁纹饰微弱 , 在光学显微镜下为模糊的细 网 状 , 在 扫 描 电 镜
4 期 刘兰芳等 : 中国壳斗科栋亚科花粉形态研究
下为条— 网状纹饰 ( 见图版 I , 2 一 4 ) 。 属于这种类型的有栗亚科的栗属 ( C as t a n e a) 、锥属 ( C a s t a n o p s i s ) 和柯属 ( L i t h o e a r p u s ) 。
( 二 ) 振亚科各月花粉形态特征 ( i ) 三棱栋属 ( T r s g o n o b a l a ” u : F o r m a n ) : 本属
植物为乔木 , 共 3 种 , 2 种产亚洲 ( 1种分布于泰国西北部及我国云南南部 , 1 种分布于马
来半岛 、 加里曼丹至西里伯斯 ) , 1 种见于南美哥伦比亚 . 。 我们仅观察 了云南澜 沧的三棱
栋 T . d o ` e h u ” g e ” 5 1: ( A . C a m u s ) F o r m a n l 种 。
花粉粒极面观三角形至近三瓣形 , 因萌发孔向外突起 , 故赤道面观常呈四或五角形 。 大小
为 2 5。 0 ( 1 7 . 5一 3 0 . 0 ) x 2 2 . 5 ( 1 7 . 5一 2 5 . 0 ) 微米 。 三孔沟 , 角孔型 ; 沟细长 , 几达两极 ,
构膜不显著 , 沟界极区小 , 沟界区 凹陷 , 孔区呈圆锥形隆起 , 外壁在孔处加厚 , 内 、 外两层
分离形成乳室 , 孔室横长 。 外壁厚约 2 。 5微米 , 两层近等厚或外层稍厚 。 光学显微 镜 下呈细
颗粒状纹饰 , 在扫描 电镜下则可见颗粒聚集成稍规则的蠕虫状纹饰 (见图版 I : 5一 6 ) 。
( 2 ) 栋属 ( Q u e r cu s L . ) : 全世界约 4 5 0种 , 广布于亚 、 非 、 欧 、 美四洲 , 主产亚洲 ,
我国约 12 0余种 , 南北均有分布 。 为常绿或落叶乔木 , 稀为灌木 。 其中青冈亚属约 15 。种 , 我
国约有 70 余种 , 分布秦岭及淮河流域以南各省 , 全为常绿乔木 , 是亚热带常绿阔叶林的主要
树种之一 ; 栋亚属约 3 0 种 , 我国约有 50 种 , 南北各省均有分布 . , 大部分是落叶 树 种 , 是温
带阔叶针叶混 交林的主要成分 。 我们共观察了 25 种 2 变种 。
本属花粉多为近球形 , 有时为长球形或扁球形 , 极面观 3 裂圆形 , 赤道面观椭圆形或圆
形 , 极轴长 2 0 . 0一 41 。 7微米 , 赤道轴长17 . 0一 35 . 6微米 ; 具三孔沟 、 3 拟孔沟或 3 沟 , 具沟
膜 , 内孔较小 , 在光学显微镜下不易观察到 ; 外壁厚 1 . 8一 2 . 5微米 , 两层 , 等厚或外层略厚 ;
外壁纹饰在光学显微镜下为大小不同的颗粒至拟网状 , 在扫描 电镜下则可区分为四个基本类
型 : 类型 I 是大小和分布都比较均匀的颗粒状纹饰 (见图版 I , 8 、 10 、 1 2 ) 。 类型 l 是 由颗
粒聚集成大小和形状都不规则的蠕虫状纹饰 ,蠕虫状的边缘常无明显的界线 (见图版 I : 5 、
6
、
9
、
n )
。 类型 l 是由颗粒聚集成大小和形状近相等的较规则的聚颗粒纹饰 , 聚颗粒的边
缘彼此常分开 , 故界线明显 ( 见图版 l , 2 、 3 、 4 , 6 、 8 ) 。 类型那是 由颗粒聚集并互
相融合成近圆球形的芽抱状纹饰 , 在芽抱上常可见小颗粒的痕迹 ( 见图版 W : 2 、 3 、 6 、
7
、
1 0
、
1 1 )
。
现将观察过的栋属 25 种 2 变种花粉的主要特征列表如下 :
豁 爷 L o z a o o , C . & a l 1 9 7 9 : C a l d a s i a 12 : 5 1 7一 5 3 7
2 46 J“ 西 植 物 6卷
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4期 刘兰芳等 : 中国壳斗科栋亚科花粉形态研究 2 4 7
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4 期 刘兰芳等 : 中国壳斗科栋亚科花粉形态研究
三 、 讨 论
1
. 我国壳斗科植物 , 按植物形态学的特征 , 通常被分 为 三 个 亚 科 , 即 水 背 冈 亚 科
( F a g o id e a e )
、 栋亚科 ( Q u e r e o i d e a e ) 和栗亚科 ( C a s t a n o i d e a e ) 。 除水青冈亚科的拟
水青冈属 ( N ot h of ag o s ) 外 , 其余 6 属我国均有分布 。 根据花粉形态学的特征 ,也可把它们
分成三种类型 , 一 而每类型所含的属 , 正好与形态分类的三个亚科是一致的 。 因此 , 花粉学的
资料 , 证明了形态分类的三个亚科是自然和合理的 。 据 J . P r a g lo w s ik 的研究 I ’ 今 l , 水青冈
亚科两个属的花粉纹饰和萌发孔是完全不同的 。 分布在南半球的拟水青冈属 , 其萌发孔为短
沟状 , 向外突出呈椭圆形 , 沟边缘增厚 , 外壁具典型的刺状纹饰 , 与水 青冈的蠕虫— 皱波状纹饰比较 ,显示了明显的形态上的变化 。 加上植物外形的差异以及与水青 冈属间断的分布 ,
我们认为 , J . P ar g lo w 、 k夏提出把拟水青冈属从水青冈亚科中分出 , 成为独立的分类群的意
见是可取的 。
“ · 从表可牛全部为常绿树啥由此可见 , 栋属花
栋属花粉外壁纹饰在扫描电镜下可区分成四个基本类型 , 类型 I 、 l 、 I
其中既有青冈亚属的种、类 ,也有栋亚属的种类 , 类型 W则全部为落叶树种 。
粉外壁纹饰在落叶和常绿种类之间有哀明显的差异 , 而青肉亚 属 和 栋 亚
属之间却没有界线 。 因此 , 、从抱粉学的角度而论 , 栋属植物是一个自斌的类等, 仍以包括青
冈亚属和栋亚属为宜 , 将青冈亚属分出独立成属 , 至少在花粉形态方面缺乏充分的说服力 。
另外 , 据 P . M . C ol o m b o 等人 〔 7 ]研究了地中海地区 8 种栋属植物的 31 个个体的 花 粉
形态后认为 , 仅引用花粉粒的极轴和赤道轴的长度及其比率 , 就可 以把地中海 区所产的种类
分成三个组 , 甚至可 以区分到种 。 我们虽未对此进行专门的研究 , 但从表所列的数据看 , 并
未发现其比率与种的分类存在明显的规律 。 由此可见 , 极轴与赤道轴的比率 , 似不足 以作为
分类的主要依据 , 特别是种类多时 , 更难区分 。
3
。 三棱栋属是近年我国发现的新分布 属 [ ` 1 , 是 ` L . L . F 。 分m a n[ ’ ` , ` 2 11 9 6 2年把它从
栋属分出而建立的 。 已知有 3 个种 , 其中三棱栋在我国云南亦有分布 。 本属植物因具有开裂
的壳斗和具棱的果实 , 似乎表明与水青冈亚科有亲缘关系 , 但 F or m a n 则因它的雌花柱头头
状 , 雄花雄蕊 6 枚 , 花药大而基着 , 雄花序为莱黄花序等 , 认为更接近栋属 , 并把它置于栋
亚科内 。 我们所观察的三棱栋花粉外壁纹饰 , 在扫描 电镜下可以清楚的看到是由颗粒聚集成
稍规则的蠕虫状 , 介于栋属第 l 类和第 I 类纹饰之间 , 而与山毛棒属的蠕虫一一皱波状纹饰
差异较大 。 花粉形态的研究支持了 F or m a n 的观点 。 我们认为 , 把三棱拣属归入栋 亚科是较
为合理的 。
4
. 在扫描 电镜下观察栋亚科植物的花粉纹饰时 , 可以明显的看到本亚科花粉纹饰 的 演
化趋向是 : 由均匀分布的颗粒状纹饰 ( 即栋属的类型 I ) 一一 ) 颗粒聚集成大小和形状不规则
的蠕虫状 ( 类型 1 ) 一一 ) 颗粒聚集成大小和形状较规则的聚颗粒 ( 类型 l ) 一一) 颗粒聚集并
互相融合成芽抱状 ( 类型 那 ) 。 从类型 I 到类型 【的变化是连续的 、 渐变的 , 它们之间有许
多过渡类型 , 甚至一个种中也可 以找到两种类型的花粉 。 但类型 W却可 以看到明显的突变 ,
虽然在某些种类 (如懈栋 Q . al i e n a) 的芽抱状纹饰上还可以看到小颗粒的痕 迹 ( 见图版 W ,
2
、
1 0 )
, 但其芽抱状突起的基部收缩 , 顶部钝圆 , 与类型 I 的聚颗粒 已明显不同 。 根据泡
示 ~ 罗~ ~ ~一一自 ~ 一~一已 ~ 自. ~ 云匆 . . 七一一 巴一 如 , - - - 一 _
2 5 0 广 西 植 物 唇卷
粉学的观点 , 类型 I 为本亚科中较原始的类型 , 其
种类主要分布在两广 、 云南和贵州 ; 类型 弃是较进
化的类型 , 广泛分布于北温带 , 全部为落叶树种 ;
而类型 I 和类型 夏是中间过渡的类型 , 它们和类型
1一样 , 全部为常绿种类 , 但分布区 巳扩大到秦岭
以南及日本甫部等地 。 从花粉的演化趋向 , 也可以
反映本亚科植物的发展和演化 。
三棱栋花粉纹饰虽然是介于栋属 I 与 孩类型之
间 , 但从花粉形态和萌发孔的特征来看 , 它不属于
栋属演化主干的范畴 。 三棱栋花粉粒的萌发孔向外
突出 . 孔边缘加厚 , 角孔型等特征 , 似乎表明与分
布于南半球的拟水青冈属的联系 。
下图表示本亚科花粉演化途径
色
参 考 文 做
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L e e 五乞 v 压 ! i e r .
黔7 〕 C 。 ! 。爪 b 。 , P . M . , L o r o n z o n i , F . C h . a n 过 G i r g o le t t 。 , F 。 , 19 8 3: P o l e o G , 息 i o m o r -
p 五0 l o g y S u p p o r t s t五e T a 二 o n o m i e a 互 D呈s e r i m i立 a t宝o n o f M e d i t e r r a n e a n o 合 k s ( Q u o r o u 、 ,
F a g a c 。袅。 少, P g. S y s t 。 E v o l . 1 4 :1 2了3一 2 8渡.
题8 二E : d t二 a n , G . , 2 9 5 2: P o l l。 。 。 o r p h o l o g歹 a n d p i a o t t a x o n o m y , 1 . A o g i 。 。 p 德r恤 。 ,
s t o c k愁。 里口 a n d W a l t h a m , M a s s 。
爵9 ) E r d t鱼 a 。 , G . , 1 9 6 7 : 0 0 t h e p 。 ! 王。 n 二 o r p b。 }。 g y o f T : 1 9。 二 o b a l a n 二 。 ` F a g a o e 合。补习 o
X o t
.
1 2杂: 3 2二一 3 3 3 。
〔 I G I E : d t悦 a n , G . , l s e g : H a n d b 。 。 k o f p公 l y n o l o g y , M u n k s g a a r d ( F a g a c e a e l此夕.
题1 1〕 F o : 塑 a 且 , L . L 。 , 1分G Z: A N c w G o n u s i n t h e F a g a c e a e , T a x o n 1 1: 1 3仑一 1扮 , 、
蔚j Z 〕 F e r迩 : 牡 , 乙。 L . 1 9 6 c : o n t五e E 、 。 1仁 t , 。 n 。 蔚 C u p u 玩 5 i n t h e F a g a c e a 。 , K o w B褪 1 e it n
叠
1 8 : 3暮5一碴1乳
氢2 3童0 1、 5 0 二 , U . , 1 9 7 5: O n t h o s i z e a 二 d 二呈e r o s : : 二 c t u r e o f p o l l c n g r a 复。 5 o f Q褪 e r o u s
r o bu : a n d Q
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p
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蔚1 4〕 P : a g l o w o k i , J . , 1 9 8 2 : F a g a e o a 。 , F a g o i d o a 。 , W o r ] d P o l l e n a n d S p o r o F 宜。 : 食 11 .
兀16 〕 S二 i t , A . , 1 9 7 3 : A s e a 二 n i n g e l e e t r o n m i e : 。 : c o p i e a ! s t u d y o f t h e p o l l e 。 笃二 。 。 p五。工o g y
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( 16 〕 1 。上p” c k a : , H . M . u 却 . , 1% 0 : n 二二讹 。 。 它 A胜 几幻 , F oc r的邢 T。 邢 : M o c女叱 ,
4 期 刘兰芳等 :中国壳斗科栋亚科花粉形态研究2 15
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e x i n e Z一 l a y e r e d , 1 . 5一 2 . 5林 t h i e k , s e x i n e a n d n e x i n e a lm o s t e q u a l . A e e o r d i n g
t o t h e e x i n e o r n a m e n t a t i o n u n d e r s e a n n i n g e l e e t r o n m i e r o s e o p e t h e f a m i l了
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5一3 0 。 0 ) x ( 1 7 。 5一 2 5 。 0 ) 林 i n s i z e , 3一 e o lp o r a t e , a n g u l a P e r t u r a t e , . p o r e a r e a
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T h e e x i n e o r n a m e n t a t i o n u n d e r s e a n n i n g
e l e e t r o n m i e r o s e o p e e a n b e d i s t i n g u i s h e d i n t o f o u r t y P e s : T y P e一 1 g r a n u l a t e ,
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T h e m e m b e r s o f T y P e l 一 1 a l l a r e e v e r g r e e n t r e e s o r s il r u b s , i n e l u d i n g
t h e s p e e i e s o f S u b g e n u s C y e l o b a l a n o P s i s a n d S u b g e n u s Q u e r e u s
.
T y P e一 F 15
i n e l u d i n g a l l d e e i d u o u s t r e e s o r s h r u b s
.
T h e P a l y n o l o g i e a l e v i d e n e e s u p p o r t ,
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Q
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x i n e o r n a m e n t a t i o n