全 文 ：北极 !第三纪成分在喜马拉雅 !横断山的发展及演化! 782K S，U2O>? M5，##% & 50:=<@1 @? VD<@2
孙 航
（中国科学院昆明植物研究所，云南 昆明 #$%$&）
摘要：通过古植物学及古地史资料，论述了北极地区在第三纪早期气候变迁对喜马拉雅 !横
断山地区植物区系形成的影响，并通过一些喜马拉雅 !横断山地区的特征类群：杜鹃属，槭
树属，柳属，桦木属和桤木属以及一些草本类群虎耳草科的落新妇族，金腰属和虎耳草属，
忍冬科的莛子镳属的分布式样和起源分化的分析，说明了喜马拉雅 !横断山区系中有相当一
部分是这些北方起源的，北极 !第三纪成分迁移是现代喜马拉雅 !横断山植物区系成分的一
个重要来源。并且讨论了喜马拉雅 !横断山植物区系同北方植物区系可能的迁移路线，指出
西南 !秦岭 !东北通道即西南沿四川盆地经秦岭和黄河至东北和西伯利亚和“中亚高地通
道”即向西经帕米尔高原同北方交流，向东经西南 !秦岭 !东北通道迁移交流是喜马拉雅 !
横断山植物区系成分同北方交流的主要路线。由于第四纪冰期间冰期反复作用，各类成分在
该地区保存、汇集、分化发展，使得该喜马拉雅 !横断山地区成了北极 !第三纪中心消失以
后，在近代形成的温带和高山植物区系新的发展和分化中心。
关键词：喜马拉雅；横断山；北极 !第三纪成分；高山植物区系
中图分类号：’ (&) 文献标识码：* 文章编号：$%#+ ! %,$$（%$$%）$ ! $,- ! -)
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! 基金项目：国家自然科学基金项目（+$%,$-%-，+((+$$%$）；云南省自然科学基金项目（((7$$,+F）；中国科学院
知识创新工程重要方向项目（4.7U% ! - ! $V，4.7U% ! .W! -%+）
收稿日期：%$$% ! $ ! +$，%$$% ! $) ! $-接受发表
作者简介：孙航（-(+ !）男，研究员，主要从事植物分类与植物地理学研究。
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横断山和东喜马拉雅植物区系的开端是始于第三纪早期（孙航，>??>），当时的植物
区系的形成和演变同特提斯海植物区系的发展演变有着密切的关系。随着喜马拉雅和横断
山的隆升，季风环流体系的形成，气候变迁和第四纪冰期的反复作用，现代的横断山和东
喜马拉雅植物区系已是汇集北温带植物成分的重要场所，几乎拥有了欧亚高山绝大多数的
科属和复杂的植物区系成分，并拥十分丰富的特有成分，是许多重要的现代高山植物类群
的分布和分化中心，以至于吴征镒等（@2 A @2，BCCD）在进行植物区系区划时，以这一
地区为核心划分出了中国 E喜马拉雅植物亚区；该区域甚至被认为是北温带植物区系的出
生地或摇篮地（李锡文等，BCCF）。但从该地区植物区系的组成和发展历史上看，横断山
和东喜马拉雅植物区系除了继承了特提斯第三纪等成分外，很重要的一个来源还是第三纪
在北方地区广泛发育的北极 E第三纪植物区系成分。本文将就一些代表类群的起源、迁移
和分布格局的形成加以论述。
) 第三纪时北极地区气候变化对横断山和东喜马拉雅植物区系的影响
北极 E第三纪这一概念最早由 G’8!%*（BHH>）提出，定义这一概念包括两个方面：现
在东亚和北美为优势的乔灌木；另一方面则是指这些植物群在早第三纪甚至是晚白垩纪首
次发现它们一起生长在北半球高纬度地区。<3,’%)（BCFH，BCIJ）则推测北极 E第三纪植物
区系（-*.#01%*#/,*) K%$!*, * L!*,）是一个由落叶阔叶的乔木和灌木如 !#$，!%&’(，
)#*’%+，,+$-.&’(，,#$./.-01%%’2，3’#$’(，4.%.+，5+%.6 等也包括一些银杏和水杉等组成的
群落，它们在早第三纪甚至晚白垩纪在北半球高纬度地区演化发展，随着中、晚第三纪气
候的变凉逐步向南迁移，其群落组成基本没变，这样在始新世进入到中纬度地区，随着区
域性的气候干旱和其他因素，这些成分在晚第三纪时从欧洲和北美西部消失，而在东亚和
东北美得以保存下来。1,M3#,N,’（BCDC）则使用了北方第三纪被子植物群的概念也即指科
属如桦木科（O%#2!,.%,%），金缕梅科（:,&,&%!/4,.%,%），壳斗科（L,8,.%,%），木兰科
（;,8’!/,.%,%），槭树科（-.%*,.%,%），杨柳科（P,!/.,.%,%），胡桃科（Q28!,’4,.%,%），山茱萸
科（<*’,.%,%），椴树科（1/!/,.%,%），水青树科（1%#*,.%’#*,.%,%）等现在东亚和北美亚热带
及温带的特征类群。@!$%（BCCI）在理解北极 E第三纪植物群中则更强调生态以及植被的
概念，他认为植被历史和植物区系历史是有区别的，植被的分布区受气候变化而改变。而
植物区系各成分间以及同植被类型则可能有着不同的历史。;,/（BCCB）解释北极 E第三
纪为生长在北极地区的落叶阔叶林植被，这些植被现在北半球分别形成了泛北极；东亚 E
欧洲 E北美；东亚 E北美；欧亚；东亚；北美分布式样。北极 E第三纪也被许多学者用作
温带落叶植被的的别称（@,!#3%*，BCCI）。可以看出在这里所指的北极 E第三纪的概念同
被子植物“北极 E第三纪起源假说”是不同的。前者即“北极第三纪植物群”或“北极第
>JD 云 南 植 物 研 究 >I卷
三纪成分”是客观存在的，仍然被使用。后者现已不被大多数植物系统和植物地理学家所
承认（汤彦承等，!#）。
在晚白垩纪和早第三纪北极地区气候较为温暖，在这一地区广泛发育着湿润的落叶和
常绿的阔叶林和针叶林，是一个温带喜暖的植物区系（$%&’()*+,，!-），甚至存在有热带
的森林植被（./01+，!23）。4,’5+6（!-）进一步区分为两大主要的成分，即古北极 7第
三纪成分和现代北极 7第三纪成分，前者主要由部分已灭绝的被子植物和一些松柏类及蕨
类组成；后者主要是由现存的被子植物和裸子植物以及蕨类植物组成。总体上看，第三纪
是一个气候变凉的时期（8’59/*等，3::!），随着气候变化，北极地区的植被开始分化和向
南迁移；在古新世至早始新世时，分布在纬度较高的北极地区的植被开始分异，多样性较
低的以水杉以及类似昆栏树类植物（!#$%#&’(&#)&’*）为优势的落叶森林向南迁移进入了
亚洲东北部和北美西部（4,’5+6，!-）。在始新世时亚洲东北部广泛分布的是喜暖的植
物区系如木兰属（ +,-(#.),），椴属（ !).),），槭属（ /$’）等并混生有许多樟科
（;’%<’5+’+）、桑科（=/<’5+’+）、豆科（;+>%?@(/*’+）、大戟科（A%B9/
带喜暖的针阔混交林所取代（$%&’()*+,，!3，!-）。现代最有代表性的早第三纪植物区
系是在东南亚，特别是日本以及中国混交的中生森林带并向南延伸至马来西亚热带的常绿
森林范围里（E@11(+D，!FGC）。
在中国晚白垩纪和早第三纪可划分为两大植物区，即北方和南方植物区（陶君容，
!3，3:::），大致范围也同 E’69)’H’(（!#）所划分的北方第三纪被子植物群和特提第三
纪植物群的界限相当。北方植物区的主要组成基本同亚洲东北部的区系组成一致，植被主
要是喜湿的，并且是北方温带植被向南方亚热带植被过渡的类型（E@11@(+D I =’(59+*)+<，
3::!）；主要类型为暖性针叶林、落叶阔叶林和常绿阔叶林等共同组成的暖性针阔叶混交
林（陶君容等，!F#；陶君容，!3）；而南方植物区则较为复杂，东南至西北主要为干
旱的 J’,’(’植被（E@11@(+D I =’(59+*)+<，3::!），J’,’(’ 植被的南方则为湿热的植被类型
（陶君容，3:::）。喜马拉雅和横断山地区位于南方的植物区湿热的范围中，由于处于特提斯
海的滨海地带，陆地较小，水域仍很宽阔。当时特提斯海并未完全关闭，甚至欧洲同亚洲还
被 E%<>’@ 海峡隔开，特提斯海还通过 E%<>’@ 海峡同北冰洋相连（.’(>，!2）。其气候炎热，
植被主要是喜热的阔叶林，几乎没有 /.(0*，1’20., 等典型的北极 7第三纪区系中的成分
（陶君容，!3，3:::），属特提斯第三纪植物群（E’69)’H’(，!#）或北热带植物群（./01+，
!2G）。当时整个中国西部缺乏高山，地势是东高西低，从西北到东南发育着一广阔的干旱
带（.’(>，!2）（图 !）。这一干旱带是喜马拉雅和横断山同北方植物区系交流的天然屏障，
也使得特提斯第三纪植物群未能同当时的东亚植物区系融为一体（4%C@)K6@ I 4<%)K*59，
!#）。渐新世以后随着北极地区气候的变凉，喜马拉雅和横断山及特提斯地区的气候开始
降温并旱化，原来分布在这些地区的喜湿热的特提第三纪植物群逐步退却并旱化，表现为硬
叶和具有旱生结构的类群逐步占优势，向现代地中海旱生植物区系演变（孙航，3::3）。
中新世后喜马拉雅构造运动，青藏高原的大幅度隆升，中国西低东高的地势逐步变成
了西高东低。此期西南季风已逐步形成（L9’(>，!F；M( 等，3::!），使得横断山区的气
候发生了根本性的变化。原来干热的地中海式气候，被潮湿温凉的山地季风气候所替代，
N2##期 孙 航：北极 7第三纪成分在喜马拉雅 7横断山的发展及演化
图 ! 古新世时中从西北到东南广泛存在的干旱带（#$%，!&&’）
()%* ! +,)- ./$01 2,/3 $/,456014 4/ 1/7450#14 )$ 85)$# )$ 9#:0/;0$0（<#10- /$ #$%，!&&’）
喜马拉雅 =横断山地区古特提斯海沿岸现代地中海旱生的植物区系遭到了破坏。中新世以
后，北半球高纬度地区的北极 =第三纪植物群随之土崩瓦解，北极 =第三纪成分大量南迁
侵入，现代东亚植物区系的主体已基本形成（汤彦承等，!&&>）。这时存在于西北至东南
的广阔的干旱气候带退至西北（#$%，!&&’）（图 ?），北方植物区系南移通道已打开，北
极 =第三纪成分进入了喜马拉雅和西南地区，使得喜马拉雅 =横断山地区植物区系发生了
改观，如在晚第三纪时，芒康出现了桦木科为优势的落叶阔叶林，西藏中部的南木林则是
落叶阔叶和高山栎混交的森林类型，而西藏西部的冈底斯山则是以杨树为优势的落叶阔叶
林。!#$%，&’($)，*)+,-#$%，./$%，!0’+，*1+21,%-%，3$4)#%，561717’#7+1# 等北极 =第三
纪成分已开始在喜马拉雅 =横断山地区出现（陶君容，?@@@）。原古特提斯海旱生植物区
系被迫西退，消失或重新分化适应变化的环境。同时北方迁入的新的成分在此获得了新
生，并且迅速分化繁荣起来。新第三纪后期和第四纪初，随着青藏高原的进一步隆升，尤
其是在上新世末—更新世初所发生的剧烈的构造运动，原来的高原面解体，河谷下切形成
峡谷和一些山间盆地（李炳元等，!&A>），垂直的气候分异和复杂多样的生境条件的形成，
为植物区系在喜马拉雅 =横断山地区汇集、交流和分化提供了优越的自然条件。第四纪
时，这一地区又经过了 B次冰期和间冰期的作用（刘淑珍等，!&A>；7 C D)$，!&AA），每
次冰期和间冰期的作用都对这一地区南北成分融会交流产生了深远的影响，进而为现代温
带和高山植物区系中心的形成奠定了基础。
B’> 云 南 植 物 研 究 ?B卷
图 ! 更新世时干旱带已退至西北（#$%，&’’(）
)*%+ ! ,-*. /0$12 *$ $0-345123 64*$# *$ 7#81091$1（:#21. 0$ #$% ，&’’(）
! 北极 第三纪成分在喜马拉雅 横断山地区的迁移和分化
横断山地区的种子植物区系基本上是温带性质的（;，&’<<；李锡文等，&’’=；李锡
文，&’’>）。温带成分中占绝对优势的是北温带成分。其中许多北温带的大属如杜鹃
（!#$#$%&$’#&）、报 春（ (’)*+,-）、龙 胆（ .%&/)-&-）、马 先 蒿（ (%$)0+,-’)1）、紫 堇
（2#’3$-,)1）、风毛菊（4-+11+’%-）、虎耳草属（4-5)6’-7-）等在这里高度分化和特化。同时
以松柏类如云杉（ ()0%-）、冷杉（ 89)%1）、松（ ()&+1）、落叶松（ :-’)1）以及柏类
（2+;’%11+1），刺柏（<+&);%’+1）为优势，在该地区形成了广阔的亚高山针叶林。这其中许
多是早第三纪北极 ?第三纪植物区系中的常见成分，它们中新世以后在横断山区出现（陶
君容，!@@@），现在横断山区得以进一步的分化和发展。由于在新第三纪（中新世）以后，
喜马拉雅山脉的急剧隆升，季风气候的形成，伴随着北半球中高纬度地区气温急剧下降
（08A1，&’(<，&’<@），这些因素加速了北极 ?第三纪温带植物区系的南迁。这时在喜马拉
雅 ?横断山地区的山地形成了湿凉的气候条件，为南下的北极 ?第三纪成分提供了优越的
自然环境条件。随着横断山区三江河谷的形成和进一步的切割，山体的抬升，气候的垂直
带的形成，同时南北向的河流和山脉成了南北或热带温带植物交流的通道，使得在冰期时
喜温的类群能向低海拔和向南避难，而冰后期又顺利返回甚至向其它地区迁移。为迁移到
这些地区的北极第三纪成分提供了各类的生态环境，使其能在此迅速发展分化，进而形成
新的分化和分布中心。下面从分布在本地区的一些特征类群的分析来进一步加以说明。
B(CC期 孙 航：北极 ?第三纪成分在喜马拉雅 ?横断山的发展及演化
!# 杜鹃属植物的形成与分化
杜鹃属植物是喜马拉雅 !横断山地区生态系统中重要的组成成分。在山地垂直带中，
杜鹃组成了位于树线以上的杜鹃或杜鹃矮林或灌丛植被带。在森林中杜鹃也占有重要的地
位，常组成优势的灌木层或亚乔木层，或为主要成分混生于森林中。杜鹃属在世界范围内
有两个分布中心，一个是中国喜马拉雅地区，约 #$种，其范围以横断山为中心向西延伸
至东喜马拉雅地区，该中心种类最丰富，类群最为复杂，并且基本包含了反映杜鹃种系演
化各个阶段的类群；另一中心则是以马来西亚和印度尼西亚为核心的热带亚洲，约 %&$种
（方瑞征等，$&&’，$&&#，$&&&）。由于横断山及喜马拉雅地区是杜鹃属的分布中心和多样
化中心，众多而齐全的演化系列和丰富繁杂的特有种，能够较为清晰地看出杜鹃花的分化
和发展。因此被一些学者认为中国西南至中部最有可能是杜鹃属植物的起源地（方瑞征等
$&&&），而马来西亚中心则是源出于这一地区高度繁衍分化的结果。
虽然，横断山及喜马拉雅地区是现今杜鹃属的多样化中心；但其化石历史在该地区却
有较大的空缺。现知最早的杜鹃化石是古新世发现在格陵兰西北部的叶化石和英格兰南部
的种子化石，其次是阿拉斯加始新世，俄勒冈渐新世的杜鹃叶化石（()**+,-), . (/0,1，
$&23）。中新世在日本也有化石报道（40,0+，$&2%）。此外，也有一些该科（广义）其它相
关属如 !##$%$&’ 及 ()*&+&,。可以看出在早第三纪时该科植物已广布于北温带（405*)/，
$&&’）。横断山区至东喜马拉雅地区是在新第三纪以后，才开始出现杜鹃化石，并逐步增
多如中新世西藏南木林，上新世以后云南西北部横断山地区兰坪，洱源，剑川，永平等均
有较多的化石出现（陶君容，%’’’）；甚至其种类同现代类群相似（方瑞征等，$&&#）。从
北极 !第三纪的植物区系的历史上看，在始新世时，其地理分布的南界在欧亚大陆大约是
在北纬 #’6左右（7890:-1;，$&&%），与现代喜马拉雅 !横断山地区相差约 %’个纬度。而当
时的喜马拉雅 !横断山地区的气候是干热和湿热交替的气候环境（陶君容，%’’’）并不适
应杜鹃花的生存和发展。直到中新世后喜马拉雅和横断山的强烈隆升，气候及地形的改
变，北极 !第三纪成分的侵入，植物区系的面貌才发生改变，也即在此期杜鹃花属的种类
才开始在横断山及其邻近地区出现。从这一点上看杜鹃花属在喜马拉雅 !横断山地区发展
历史应该是比较年青的。地，因为这些地区的地质历史都较杜鹃属的历史要短。
从系统上看杜鹃属的 3个亚属中（>?+*+@-),，$&3’；方瑞征等，$&&#），云间杜鹃亚属
（A8B=1,C -./)0).01$0%）是杜鹃属中进化水平较低，而又很孤立的古老残遗类群（闵天禄
等，$&&&），D/), . E899（$&&’）通过形态学的分支分析支持云间杜鹃亚属是杜鹃属的基部
类群。近年来的 F@GHI 和 ,/GHI分子生物学证据（D/),，$&&2；J8/0-?+=1 等，$&&3，%’’$；
(?0KB1/*0+, . L50,，$&&3）都支持其系统位置在杜鹃属的基部，这就为杜鹃属的起源北极
地区提供了系统学上的线索。因为云间杜鹃亚属分布于高纬度的白令海峡两侧，其分布区
也同其较早化石产地相重迭。因此可以这样推断云间杜鹃亚属是杜鹃属植物早期分化时在
其起源地附近形成，并在第四纪冰期中得以幸存残存至今的后裔。而不应该是杜鹃属在早
期向北分布中，适应北半球寒冷环境保存下来的第三纪残遗种（方瑞征等，$&&#）。D/),
（$&&2）另一个证据即主要分布在北半球高纬度地区的岩高兰科（MK@1:/0F101）的植物
（现已置于杜鹃花科中）同杜鹃属是姊妹群的关系，也为杜鹃属起源于高纬度的北方地区
N2N 云 南 植 物 研 究 %O卷
提供了旁证。因此，杜鹃属植物应起源于北极及附近地区，在新第三纪以后北极地区气候
变冷，喜马拉雅隆升时，迁移至横断山和喜马拉雅，并在此进一步辐射演化，获得了高度
发展。它是典型的北极第三纪成分。在第四纪冰期时它进一步南迁在热带亚洲岛屿形成另一
分化中心，而此期包括杜鹃在内的北极第三纪植物群遭到了冰期毁灭性的破坏，在中高纬度
地区消失，分布于这一地区的现代杜鹃种类则大部分是冰后期部分杜鹃北移形成的产物。
!! 槭属植物的形成及在横断山区的分化与发展
槭属（!#$）植物是喜马拉雅 !横断山区分化较为剧烈的另一类群。槭属植物是现代
北半球落叶阔叶林的主要成分之一，也是落叶阔叶树种中现存的最大的属（#$%& ’ ()*)+，
,-./）。全世界约有 011种，其中一半以上的种类集中分布在东亚（23)4)，,-5/），而中国
则是槭属植物集中分布的地区，约 ,11种（徐廷志，,--5）。横断山地区则是槭属（!#$）
植物的现代分布中心，共约 6.种，其中有 0/个特有种（徐廷志，,-.7）。因此，徐廷志
（,--.）提出槭属起源于中国的四川东部、湖北、湖南及其邻近地区；徐廷志（,---）又
进一步认为中国长江流域以南是槭树科的现代分布中心，而横断山区则是这个中心的核
心，并且拥有原始、过渡和进化的类群系列。此外，该科的另一外类群，现存属金钱槭属
（%&’(#$)*&+）现也仅分布在横断山及邻近地区，这里是槭属（也可以说是槭树科）植物的
起源地与分布中心的统一（徐廷志，,---）。
同杜鹃属相似，横断山地区作为槭属的起源地，仍然缺乏古植物学证据的支持；在地
质历史上，横断山区的化石记载十分贫乏，目前已知最早的较为可靠的化石记载是在四川
米易上新世的地层中（陶君容，0111）。目前该属最早的化石发现在中国东北（同王宇飞
私人通信）晚白垩世地层中；日本在早第三纪时也有较丰富的化石出现（()*)+，,-/.）。
在北美最早的化石发现于美国怀俄明洲，阿拉斯加等地的古新世地层中，此后在北美许多
地区的始新世至渐新世的地层均有发现（8)*9:&;4&<，,---；()=$#<，,--1）。在欧洲，槭属
植物的化石渐新世以后才开始出现。在中国晚中新世时在山东等地，早上新世在山西等地
（>+? ’ @:&*3，,--6）才有化石出现，而在横断山区则是在晚上新世以后（>+? ’ @:&*3，
,--6；陶君容，0111）从化石出现的顺序上看是先北后南。
()*)+（,-/0，,-/.）的研究也表明在第三纪初期槭属主要的 6大类群（23)4)，,-5/）即
;&94 A ,’&+(+，%&-(./+，012$+，3+4’#-($&+ 以及 !#$ 已分化形成，渐新世以后大部分的现代
组、系已形成。B);&C& 等（,--.）则认为槭属各组类群在古新世很短的时间内就分化形
成，但这些类群的进化速率并不高，比其它的木本类群低（D?:等，0111）。因此，至今仍
生活着许多早期化石类群或近缘类群。在槭属现存的 6 大类群中（23)4)，,-5/），D&94 A
,’&+(+ 化石出现于古新世中期，现存种 !#$ -’&+(+ 仅存日本及北美。D&94 A %&-(./+ 化石出
现在古新世中期，现存种 !#$ 5&-(./14 仅分布于日本。D&94 A 012$+ 化石出现于始新世，现
存种 !#$ $12$14 仅分布于北美东部；另一种 !#$ ’.*+*(614 现仅分布于日本。D&94 A
3+4’#-($&+ 化石出现于始新世，现存 E种（徐廷志，,--5），!#$ +4’#-($# 分布于欧洲及西
亚，!#$ 4&.+2#& 仅分布于日本，另外两种 !#$ 4&+)(+&#*-# 和 ! F .+*71#6&& 分别分布于陕西，
甘肃和浙江（徐廷志，,--5）， D&94 A !#$ 化石最早出现于始新世，现存 7 种 !#$
6#/5$#&6&，! F ($+1(8#((#$& 和 !#$ ’-#15)9’/+*(+*1-（徐廷志，,--5）。现也只见于欧洲及高加索
地区。横断山区并无该属原始或古老类群的分布，难支持槭属起源于横断山地区。
//55期 孙 航：北极 !第三纪成分在喜马拉雅 !横断山的发展及演化
在槭属甚至是槭树科的起源地上，目前大部分美国学者（!#$%&’(&)，*+++；!#$%&’(&)
, -.//#&0，122*）认为是北美起源的可能性较大，这不仅是因为在北美西部古新世时槭属
有着较高的多样性（345/& , -#.，*+67），还因为本属的外类群金钱槭属（!#$%&’()）最
早也出现在北美（!$85.# , !#$%&’(&)，122*）。94:);4<（*+==）研究和分析了槭属的系
统进化、地理分布和历史后，指出槭属的发源地应在东亚寻找，东亚山地广阔的地域是槭
属的摇篮，而日本则是这一摇篮的中心位置。因为日本有着该属现存的大部分代表。并且
日本及邻近地区拥有最早的化石记录和化石组系的现存代表（-#.，*+76）。虽现有的证
据还难以确定槭属植物是东亚还是北美起源，但各种证据均表明了喜马拉雅 >横断山区仅
仅是槭属的一个次生的年轻的分化中心，它是北极 >第三纪成分南迁在喜马拉雅 >横断山
区分化发展的结果。
!# 柳属植物的分化和迁移
世界柳属植物约 ?@2种，主要分布在北温带，中国约有 1@@种，其中 *@7种为特有（丁
托娅，*++?）。柳属植物有 A个分布中心即白令海周围地区、中欧、喜马拉雅 >横断山地区
和北美太平洋地区（方振富等，*+6*）。喜马拉雅 >横断山地区中心由于种类繁多、类群复
杂、特有种丰富汇集了柳属系统发育中各个进化干中的各个不同进化阶段的代表种类，也被
认为是世界柳属的主要演化和分布中心之一（方振富等，*+6*）。由于东亚丰富复杂的种类，
方振富（*+67）进一步指出东亚的北纬 12 B A2C是柳属植物的起源地。实际上，柳属植物也是
典型的北极 >第三纪成分，类似柳叶的化石最早出现在我国东北吉林（陶君容和张川波，
*++2），是中国北方晚白垩世 >早第三纪植物区系的主要组成分子之一（陶君容，1222）。在
北美晚白垩纪时也有化石发现，始新世时该属植物是阿拉斯加植物区系的常见成分（-054)，
*++2）。象柳属这样的北极 >第三级的进化支系，在始新世以后不仅在高纬度地区而且在中
纬度已经变得多样化了（345/&，*++A）。在渐新世时柳属植物已迁入到了墨西哥，成为干旱
热带森林中的一常见成分（DE.)&F，1222）。而在喜马拉雅 >横断山及其邻近地区的出现则是
在中新世以后（陶君容，1222）。丁托娅（*++?）分析了柳属（杨柳科）植物的系统关系和历
史，对柳属的多雄蕊类、双雄蕊类和单雄蕊类进行了研究，认为这三大类中原始类群均主要
集中在亚洲东北部；此外，原始的外类群如钻天柳属（*+’,%()）和大白柳属（-’,.,.）或
大白柳组（G&$( H /&0)()()%）也仅分布在亚洲东北部；-;0I;. 等（1222）的 )J$K的序列研
究表明这两属同主产北方的黄花柳组在同一支系上，同柳属的其他组构成一单系的类群；这
也表明了原始的外类群同北方分布的柳属的其他类群有着较为紧密的关系。结合化石历史，
丁托娅（*++?）认为喜马拉雅 >横断山地区是柳属植物的次生发育中心，其可能的起源地应
该是在亚洲东北部。同样喜马拉雅 >横断山地区的另一落叶阔叶树种杨属也有同柳属相同的
起源历史，实际上也就是高纬度或北极地区。因此，喜马拉雅 >横断山地区的杨柳科植物同
槭属和杜鹃属植物相似，都是在喜马拉雅隆升、北极及高纬度地区气候变冷时，北极 >第三
纪成分向南迁移，在此地活化、发展起来的年轻成分。
!$ 桦木属和桤木属
桦木属（1%$.2)）和桤木属（32(.,）是桦木科在喜马拉雅 >横断山地区山地落叶阔叶林
中的优势成分之一。从化石记录看，它们是北极 >第三纪成分的主要分子之一。目前所知最
早的化石都是出现在中高纬度地区如晚白垩世日本发现的似 32(., 的花粉化石（-;%’%.，
67@ 云 南 植 物 研 究 1A卷
!#$）；阿拉斯加发现的 !#$% 雌柔荑花序的化石（陶君容，%&&&），英国古新统 !#$% 的果及
苞片化石（’()*+，!,!）；中国东北的古新世的叶化石等（陶君容，%&&&）。桦木科植物在晚
白垩纪和早第三纪时就在北美、格陵兰和欧洲广泛分布，各现代属当时已在北极地区分化形
成（’()*+，!,!）。-./0+（!#1）认为桦木科源出于北美西部和亚洲北部 2345/)6.//+*57+8的区
域。在喜马拉雅 9横断山及其邻近地区，桦木科的出现都是在中新世以后，表明了桦木科向
喜马拉雅地区的传播是在高原的上升时期（陈之端，!$，!）。几乎所有的桦木科的化石
出现都伴有其他的喜热成分如 &’()*’+)’，,-(+’*-#(+.#，/0*0$1，2#-1’，34.50’，6-’%(+$% 等
（-./0+，!#%）。因此，陈之端（!$，!）推测桦木科的早期发展是在温暖带至亚热带森
林。陈之端（!）从系统进化及古气候条件等特征分析提出中国西南四川及其邻近地区是
桦木科可能的起源地。由于桦木科有着较早的起源历史至少可追逐到晚白垩世，当时的喜马
拉雅还是古地中海，从白垩世至今喜马拉雅 9横断山的地质环境经历了沧海桑田的变化。而
在晚白垩纪和早第三纪北极时，北半球高纬度地区气候也较温暖，因此也不排除现存在喜马
拉雅 9横断山及邻近地区的桦木属和桤木属是在西南四川及其邻近地区起源后也或者桦木科
在北极地区起源（四川及邻近地区仅仅是保存中心），在北极地区早期分化。在北极 9第三
纪成分迁移向南时，在喜马拉雅 9横断山又重新分化发展起来。
!# 落新妇族的起源及分化
落新妇族（2875/:+)+）是虎耳草科最原始的一族（潘锦堂，!），共有 1个属即落新
妇（!%(07-），大叶子属（!%(07.05-%）和鬼灯檠属（8.59-+%0’）。其中落新妇属共 !,种为东
亚 9北美分布，而大叶子属 !种和鬼灯檠属 ;种，都是东亚特有的类群（潘锦堂，!$，
!）。从分布上看，除大叶子属分布在中国东北和朝鲜一带外，该族在横断山区还有一
个分布中心，尤其是鬼灯檠属在横断山区共有 1种 1变种（潘锦堂，!$）。从细胞学和
花粉形态上看，分布最靠东即在日本的最为原始为二倍体，花粉粒的体积最小；而本属的
西界在喜马拉雅 9 横断山地区的则为多倍体类群，并且花粉体积较大，分布在最西的
8 < #-:’-#%0% 最为进化（2=5>)?)等，!&）。明显地表现出该属在分布上由东北向西南迁移
的路径（图 1）。从族可能的起源地看，潘锦堂（!$）指出该族是一个北方起源的类群即
日本、朝鲜和我国东北的东部可能是该族植物的起源和早期分化的地区。更进一步，由于落
新妇族是虎耳草科的原始类群，潘锦堂（!$）也指出虎耳草科植物可能也是北方起源的。
@)A5/+（!#;）从寄生在虎耳草科上锈菌的系统关系，推断东亚的中国东北及日本是该科的可
能的起源地。因为在喜马拉雅 9横断山高山地带有着剧烈分化和变异的虎耳草属植物，其原
始的类群分布在日本及其邻近地区（@)A5/+，!#;）。虽然近来的一些分子生物学研究表明虎
耳草属植物可能是一个多系的类群（@./758 等，!1，!B），但基于该属一些原始的种类以
及原始外类群或基部类群如落新妇属，金腰属等均以日本及邻近地区为发生中心这样一个事
实，可推测虎耳草属仍是起源于北方。喜马拉雅 9横断山地区仅是该属植物的一个次生发展
中心。另一个喜马拉雅 9 横断山地区的常见成分———东亚 9 北美分布的金腰属
（6;+)%.%:-#0$1），也有相似的情况，该属多是温带森林林下的成分，多样化中心是在东亚，
尤其是在日本及喜马拉雅 9横断山地区。同样日本拥有该属较为完整的演化系列，是其分布
的多样化中心。系统学和分子生物学的证据（@)A5/+，!#;；@./758 等，%&&!）皆支持该属起源
地也是在日本及其邻近地区。因此，上述虎耳草科的类群也是北极 9第三纪成分，它们的迁
#BB期 孙 航：北极 9第三纪成分在喜马拉雅 9横断山的发展及演化
移很可能同当时北极或高纬度地区森林的迁移和变迁是同步的。第三纪以后，由于气候的变
冷，尤其是第四纪冰期的作用和现代高山气候和环境的形成，使虎耳草属等类群得以在这样
的环境下脱颖而出，剧烈分化而发展成喜马拉雅 !横断山地区的一优势特征成分。
图 鬼灯檠属（!#$%&’()）迁移路线（潘锦堂，#$$$）：#% 日本 !朝鲜分布 #种；&% 秦岭 !大巴山分布 #种；
% 横断山分布 种，变种；’ % 喜马拉雅分布 #种。
()*% +),-./,01 -023405 67 !#$%&’()（80,.9 6: ;0:，#$$$）：#% <0-0:=>6/.0 +),2/ % # ,-.?).,；& % @):*1):*=+0A0,30: +),2/ %
# ,-.?).,；% B.:*9C0:,30: +),2/ % ,-.?)., 0:9 D0/).2).,；’% B)E01050 +),2/ %
!# 莛子镳属（!#$%&’()）
这是一个东亚和北美间断分布的一个小属（B6:*，#$$），一共 F种，东亚和北美各
种。在东亚的 种中 *&(’+%,- .(-)/)0)1,- 和 *& G 2(11)+(3(#,- 都主要分布在喜马拉雅 !横
断山地区及邻近地区。另一种 *& G ’(1,)+,- 则分布于东北、日本以及俄罗斯等地。另外
种 *& G 2%&3/()+,-，*& G ),&)1+()4,- 和 * G )1$,’+(3/(,- 则分布在北美。从形态上看，具有腋
生花序，大的花萼裂片的类群应该是该属较为原始的类群。因此，具有此类特征的
*& G ’(1,)+,- 同北美的 种被认为关系最近（B0/0，#$H），并且是该属的原始类群。喜马
拉雅 !横断山地区分布的 &种则是进化的类群。但 I6C19 J +6:6*3C.（&KKK）的分子系统学
研究却发现，日本及我国东北分布的 *& G ’(1,)+,- 是喜马拉雅 !横断山和北美分布的姐妹
群或基部类群。这就表明了喜马拉雅 ! 横断山地区同北美的类群可能起源于类似于
*& G ’(1,)+,- 的祖先。该属化石最早出现在北美古新世地层中（L)77):.5，#$HM0），其近缘类
群如 5(6,&1,- 也在我国东北的晚白垩世（NC: 等，#$$M）和北美的古新世地层中发现
（L0516/，#$$K）。7)-6,4,’ 在北美渐新世发现（L0516/，#$$K），同样也意味着该属的起源地
KHF 云 南 植 物 研 究 &’卷
是在高纬度的北方区域，在北极地区气候变冷或冰期时被迫南迁分别进入东亚和北美大陆
（图 !）；是北级 第三纪森林中的成分（汤彦承和李良千，#$$%）。
图 ! 莛子镳属（!#$%&’()）的迁移路线（根据 &’()，#$$*修改）：# + 北美具腋生花序和大花萼裂片的类群，* 种；
,+ 亚洲东北部具腋生花序和大花萼裂片的类群 # 种；* + 横断山 喜马拉雅顶生花序和小花萼裂片的类群，, 种。
-.)+ ! /.0123045 1467849 ’: !#$%&’()（32;.02< =’0659 >402< ’( &’()，#$$*）：#+ ? @=23A4( )3’B1 8.67 4C.55439 .(:5’320A2(0
4(< 543)2 A459C 5’>20，* 012A.20；, + ?D @0.4 )3’B1 8.67 4C.55439 .(:5’320A2(0 4(< 543)2 A459C 5’>20，# 012A.20；
*+ &2()
!# 一些特征类群起源的思考
喜马拉雅造山运动所导致的环境变化使得这些年轻的中高海拔山地成为许多类群急剧
辐射演化的重要场所（@C253’<等，#$$%）。草本植物在喜马拉雅 横断山地区的分化尤为
剧烈，且拥有十分丰富的特有类群，如 *’+#,(-.#%，/,$0#&()，1.(%%(’.，2’0&#.0. 等许多温
带大属一半以上的种类都集中分布在该地区。但由于化石资料的缺乏，它们的起源和演
化，只能是“以今论古”。通过系统分析，许多该地区分化剧烈的类群其起源均可能源出
于喜马拉雅 横断山地区的边缘地带，如 3#4(-.#. 可能是起源于四川东部及华中地区
（刘尚武等，#$$!），龙胆属（2’0&#.0.）（&’ F G.B，,HH#）可能起源于华中至东南，报春
花科植物（胡启明，#$$$），紫堇属（5$6+.-#%）（吴征镒等，#$$%），獐芽菜属（ 17’&#.）
（何廷农等，#$$$）均可能是起源于中国的云南、贵州南部、广西西部、华南以及中南半
岛北部的亚热带甚至热带山地的森林中，然后在喜马拉雅 横断山地区获得发展。因此，
喜马拉雅 横断山地区本身及其邻近地区可能也是一个该地区高山植物区系的一个重要的
发生中心。但同时也要考虑这样一个事实，在早第三纪时北极地区的气候较温暖，热带和
#I%%期 孙 航：北极 第三纪成分在喜马拉雅 横断山的发展及演化
亚热带森林可以分布到高纬度的地区。而当时的中国从西北到东南是广阔的干旱带，在这
样的气候条件下现代上述类群生存的森林条件可能是不存在的。!##$%&（’()*+）认为东南
亚多样的地形条件是在晚第三纪才形成的，由于北方许多东西走向的山脉阻挡了北方的冷
空气，这样东南亚实际上是冰期时喜热植物的避难所。因此，现代生活在西南、华南以及
中南半岛等森林中的原始类群，当时也可能随着其生存的森林环境一同生存在北方，随着气
候的变冷、东亚季风环流体系的形成和冰期的作用，随森林植被一同向南退缩。其中一些在
此过程中逐步适应变化的气候条件，从森林中脱出，在温带和高山地区得到进一步的发展。
由于冰期的反复作用，许多北方的种系大部分灭绝，而喜马拉雅,横断山地区多样的生态环
境能够保存，汇集并能使种系在这样复杂的环境中得到充分的发展演化。而原来森林中的类
群，则由于森林条件的限制，未能有更进一步的发展，仅随着森林的迁移退居南方。
! 北极 第三纪成分的迁移路线
从喜马拉雅 ,横断山的地势上看，由与青藏高原以及西北干旱带的影响，北极第三纪
成分的向南迁移应该是沿一些通道进行的。在第三纪初至今西北大部分地区是干旱的，这
条干旱带是植物区系南北迁移的障碍，加上青藏高原隆升以后本身也成了植物区系南北交
流的屏障。沿山脉走向的迁移和河谷的进行迁移应该是最好的途径。判断植物区系迁移的
路线，除了根据自然地理条件和气候因素外，从一些分布式样的分析也可进行推断。因为
植物在扩大自己的分布区中无论是隔离分化还是迁移分化都应在迁移途中留下一些“痕
迹”，根据这些“痕迹”所占据的地理范围，则可能是区系成分的迁移路线。王文采
（’((-+，.）分析了一些特征类群的分布式样后，提出了两条重要的区系迁移路线，即由
西向东的迁移和西南向东北方向。在这些通道中秦岭山脉和南岭有着重要的地位（王荷
生，’()(；王文采，’((-.）。这也是黄河和长江流域，因此这两条大河也分别伴随着秦岭
和南岭成为东亚植物区系迁移的重要通道。植物区系通道一旦形成则迁移是双向的，因
此，这也是北极 ,第三纪成分的迁移的主要途径。从这两条迁移路线上看，沿秦岭和黄河
一线的迁移多为温带成分，而长江和南岭一线的迁移则主要是以亚热带为主的迁移。秦岭
,黄河一线并环沿四川盆地可能是北极第三纪成分向喜马拉雅 ,横断山迁移的可能主要路
线。这从鬼灯檠属（!#$%&’()）（图 /），莛子镳属（*&(’+%,-）（图 0），榛属一些类群的分
布等的的分布格局迁移途径也可看出。
除了上述迁移路线以外，在沿喜马拉雅还应该有一条迁移的路线。12.+（’()3，
’())，’()(）在研究红景天属（!.#(/)）和尼泊尔高山植物的生物地理时提出“中亚高
地通道”（4%$56+7 89+5: ;<27+$= 4>66=>6），这条通道在过去冰期时沿中亚高地的边缘连接
北方和北极地区。通道向东则可通过西南至东北的迁移路线同北方地区交流，向西者通过
帕米尔高原同北方相连，如龙胆属 ?%:5 @ 0/(.1)&2) 的分布式样（;> A BC，-DD’）（图 *）。
一些环青藏高原同北方的间断分布如五福花科（8=>E+:%+%）（梁汉兴等，’((*）（图 F）等，
便可能是在过去通过这一通道迁移的结果。
北极 ,第三纪迁移是一个长期的过程，事实上在第三纪早期生长在北极的喜温的北极
,第三纪成分在晚第三纪以后就已土崩瓦解。但发生在北极同南方的植物区系成分交流却
一直在进行着，尤其是在第四纪冰期的时候，气候变冷大量的植物区系成分向南迁移，在
-)F 云 南 植 物 研 究 -0卷
图 ! 龙胆属 #$% & !#$%&’()’的分布式样及迁移途径（’( ) *+,，-../）
0+1& ! #$% & !#$&%&’()（2#3%+434）5+6%7+8,%+(3 94%%#73 435 5+69#764: 94%;<4=（846#5 (3 ’( ) *+,，-../）
漫长的迁移和演化中产生了许多适应气候变化的成分，冰期和间冰期的反复作用使得喜马
拉雅 >横断山地区成了四面八方各类种系汇集的场所，同时也是新种系形成的中心。由于
喜马拉雅 >横断山复杂多样的生态环境，许多新形成的种类即使是冰期到来其它地区种系
遭到毁灭时，在这里也能在此找到适合的生存空间并继续发展演化，并且由于上述迁移通
道的连接，使得新形成的种系顺利的传播和交流。这样喜马拉雅 >横断山这样低纬度的南
方高山便成了第三纪北极 >第三纪中心消失以后，在近代形成的温带和高山植物区系的新
的发展和分化中心。
! 结论
北极 >第三纪成分在喜马拉雅 >横断山植物区系的形成与发展，是继古地中海植物区
系随喜马拉雅隆升发生演变后又一重要的区系来源。该地区广泛分布的以 *$&+’，,-$+.，
*$/0.，10)(+..0.，,&+(，*)0#0.，2’#$3，4+50#’，6%77+/7(/ 等为代表的植被表明了北极
>第三纪成分在该地区晚新生代以来的重要地位和作用。喜马拉雅 >横断山地区复杂丰富
的现代高山植物区系，尤其是丰富的特有成分和那些模糊不清的界限的植物类群和较为年
轻的地质年代均反映了这是一个正在剧烈分化并具有巨大进化潜力的植物区系。由于化石
资料的缺乏和相关的系统学研究资料的局限性，许多该地区重要的特征类群如上述的
*+7$&0#’($.，8+/5$’/’，*($90#’，2’0..0(+’，1(+9’/5%7$09，:$;0#’($’，1(<7’#$. 等尚难以确
?@AA期 孙 航：北极 >第三纪成分在喜马拉雅 >横断山的发展及演化
图 ! 五福花科的分布式样及可能的迁移途径（梁汉兴等，##$）
%&’( ! )&*+,&-.+&/0 12++3,0 /4 56/728323 206 1/**&-93 6&*13,*29 12+:;2<*（=2*36 /0 >&20’ ? @.，##$）
认它们同北极 A第三纪成分的关系或源属于何方；但这些类群广布于北温带（甚至更广），
在喜马拉雅 A横断山地区剧烈分化并形成现代分布中心，表明了喜马拉雅 A横断山地区是
新的现代温带和高山种系的起源和发展中心。
北极 A第三纪植物群是一古老的区系成分，北极地区气候变迁以后，这一成分被迫向
南迁在东亚和北美尤其是在东亚得以保存，这同喜马拉雅隆升季风环流体系的建立，中国
大陆干旱带的退却是密切相关的。北极 A第三纪中心解体以后，伴随着东南和西南季风的
作用，原干旱的 B2C20植被类群被喜湿的常绿阔叶林取代以后，东亚大部分地区地质环境
相对较为稳定，气候较为适宜，生态系统一直处于相对稳定的阶段；这样许多北极 A第三
纪的残遗类群如水杉、银杏，金钱槭，杜仲，连香树，水青树等得以在广大的常绿阔叶林
带得以避难或保存。但相对稳定的环境和生态系统在保存北极 A第三纪大量的成分同时，
却可能限制了种系的大量分化；因此这些区域中大部分特征成分是古特有或残遗的类型。
而喜马拉雅 A横断山则由于上体抬升气温降低，使得迁移至东亚的北极 A第三纪成分在这
里又经受了同北极地区类似的气候变迁，因此一些喜暖的北极 A第三纪成分在喜马拉雅 A
横断山的气候变迁中又经历了向温带和高山植物区系的分化。同时原古地中海成分在这里
的变迁和融合，丰富了喜马拉雅 A横断山地区植物区系的来源；由于隆升的山体和特殊的
地貌，使得发育在喜马拉雅 A横断山地区的生态系统一直处于相对不稳定的状态，这种不
稳定的生态系统能使植物种系的迁移、竞争和分化得以顺利地进行；也由于复杂多样的气
DE! 云 南 植 物 研 究 FD卷
候和环境条件，使得在地球环境变迁如第四纪冰期等时未能对该地区的种系造成毁灭性的
影响；并且同喜马拉雅 !横断山地区相连的一些迁移通道也保证了该地区种系的迁移和交
流。这样喜马拉雅 !横断山地区的植物区系能得以在近代剧烈和分化，形成了一年轻成分
为主的植物区系概貌；同华中至日本这一带古老中国 !日本植物区系形成了鲜明的对比；
也由此形成了中国 !喜马拉雅和中国 !日本两大植物区系成分的分野。
致谢 作者长期以来得到吴征镒院士的指导和教诲。
〔参 考 文 献〕
刘淑珍，柴崇新，陈继良，#$%& 横断山北段第四纪冰川作用 & 中国科学院青藏高原综合考察队编，青藏高原研究 !
横断山考察专集（’）［(］& 北京：北京科学技术出版社，’$—’$)
何廷农，薛春迎，王伟，###& 獐芽菜属的起源、散布和分布区形成 & 见路安民主编，被子植物科属地理［(］& 北京：
科学出版社，*+$—**)
李炳元，王富葆，#$%& 滇西北、川西南地区地貌的基本特征 & 中国科学院青藏高原综合考察队编，青藏高原研究 !
横断山考察专集（’）［(］& 北京：北京科学技术出版社，),—$+
陈之端，### & 桦木科的起源和散布 & 见路安民主编，被子植物科属地理［(］& 北京：科学出版社，’+%—’,$
胡启明，### & 报春花科植物的地理分布 & 见路安民主编，被子植物科属地理［(］& 北京：科学出版社，++’—+*+
徐廷志，### & 槭树科的地理分布 & 见路安民主编，被子植物科属地理［(］& 北京：科学出版社，*+-—*+)
陶君容，’--- & 中国晚白垩纪至新生代植物区系的发展演变［(］& 北京：科学出版社，*-—’%
潘锦堂，### & 虎耳草科落新妇族的研究 & 见路安民主编，被子植物科属地理［(］& 北京：科学出版社，+#+—*-’
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植物研究），!（!）：#$—%$
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&’( )*+(,(%,-$.$’ !$-$’（植物分类学报），!%（）：+—+E
F87;2 GH，?8(8)071 I<，J=== - D0K;8)1(K ’(2 638)18)5’L0K 89 /0$,1(23.（M’L5398;3’N1’1）［<］- 405 )6 7,(，$（+）：+#%—+EE
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