全 文 ：珙桐群落种内与种间竞争研究
?
李 尤1 , 苏智先2
??
, 张素兰2 , 胡进耀2 , 郭晓萍2 , 朱利君1
(1 西华师范大学环境科学与生物多样性保护省级重点实验室 , 四川 南充 637002;
2 绵阳师范学院 , 四川 绵阳 621000)
摘要 : 采用 Hegyi 的单木竞争指数模型对卧龙自然保护区的珙桐群落种内与种间竞争强度进行定量分析 ,
并讨论了不同竞争强度下珙桐的形态变化。结果表明 : 珙桐受到的竞争强度随着林木径级的增大而逐渐减
小 , 珙桐种内竞争较之与其伴生树种间的竞争剧烈 ; 在群体水平上 , 珙桐种内与种间竞争强度顺序为 : 珙
桐种内 > 汶川钓樟 > 野核桃 > 灯台树 > 光叶珙桐 > 白楠 > 总状山矾 > 五裂槭 > 稠李 > 蛮青冈 ; 竞争强度和对象
木胸径的关系服从幂函数关系 ( CI = AD - B ) , 当珙桐的胸径达到 30 cm以上时 , 竞争强度变化很小 , 所得的模型
能很好的预测珙桐种内与种间的竞争强度 ; 不同竞争强度下 , 珙桐主干各层的逐级分枝率 ( R1: 2 )、分枝角度、
平均枝长和当年生枝条长都有一定的差异 , 其中下层的分枝角度、平均枝长和当年生枝条长对邻体竞争表现出
极强的可塑性。说明珙桐通过自身形态变化 , 提高了对资源的利用能力 , 增强了对不同生境的适应性。
关键词 : 珙桐群落 ; 种内竞争 ; 种间竞争 ; 竞争强度
中图分类号 : Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700(2006)06 - 625 - 06
Intraspecific and Interspecific Competition in Davidia
involucrata (Davidiaceae) Community
LI You
1
, SU Zhi-Xian
2 **
, ZHANG Su-Lan
2
, HU Jin-Yao
2
,
GUO Xiao-Ping
2
, ZHU Li-Jun
1
( 1 Sichuan Provincial KeyLaboratory of Environmental Scienceand Biodiversity Conservation, China West Normal University,
Nanchong 637002 , China; 2 Mianyang Teachers College, Mianyang 621000 , China)
Abstract : Davidia involucrata is a rarevaluableand endangered plant in China . Inorder to studyneighborhood competi-
tion effects, the intraspecific and interspecific competion intensity in Davidia involucrata community inWolong Nature Re-
servewas analyzed quantitativelybyusing Hegyi individual treecompetition index model . And themorphological character-
istics of Davidia involucrata were investigated under different neighborhood competition intensity . The results showed that
the competition intensity in Davidia involucrata decreased gradually with the increasing of forest tree diameter class and the
intraspecific competition in Davidia involucratawas more intensivethan interspecific competition . The order of the intraspe-
cific and interspecific competition intensity at thecommunity level was: intraspecific> Lindirapulcherrima> Juglanscathay-
ensis> Cornus controversa> Davidia involucrata var. vilmoriniana> Phoebe neurantha> Symplocos botryantha Franch > Acer
oliverianum> Prunus branchypoda> Cyclobalanopsis oxyodon . The relationship between competition intensity and individual
growth of objective tree closely followed the following equation: CI = AD
- B
. The change in competition intensity is very
small when thediameter of theobjectivetree reaches30 cm . Themodel can stimulateand predict the intraspecific and inter-
specific competition efficiently . Themorphologyof Davidia involucrata, such as stepwise bifurcation ratio 1∶2 , branching
angle, average branch and current-year branch lenghth of the main stem in different strata, was modified under different
云 南 植 物 研 究 2006 , 28 (6) : 625～630
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence . E - mail : zxsu@ mnu. edu. cn
收稿日期 : 2006 - 02 - 14 , 2006 - 04 - 18 接受发表
作者简介 : 李尤 ( 1982 - ) 女 , 硕士研究生 , 主要研究方向 : 植物生态学。E - mail : liyhome21@ 126 . com ?
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30370149) , 四川省科技厅项目 ( 05JY029-107 ) 和四川省教育厅项目 ( 2004A192)
competition intensity . The plasticity of substrate branching angle, substrate average branch length and substrate current-
year branch length was very obvious in response to different neighborhood competion intensity . That suggests Davidia in-
volucrata can improve its capacity to explore the resource and adapt to different habitats through morphological changes .
Key words: Davidia involucrata community; Intraspecific competition; Interspecific competition; Competition intensity
竞争是植物群落中普遍存在的现象 , 竞争的
结果是一个有机体阻碍了另一个有机体的正常生
长和发育 ( 邹春静和徐文铎 , 1998 )。植物间的
竞争作用是影响植物生长、形态和存活的主要因
素之一 , 因此 , 植物种内、种间竞争的研究一直
是生态学研究植物生长和种群动态的核心问题
(Bi , 1996)。目前这方面仍有许多尚待解决的问
题 , 如竞争范围的确定、植株间的竞争指数的选
取和怎样利用竞争指数分析植株间竞争作用等。
竞争作用不仅可以通过降低出生率 , 增加死亡率
的方式影响植物种群数量动态 , 而且可以在个体
水平上改变植物生长的速度和形态 ( Harper,
1977; Weiner and Kennedy, 1990 )。许多研究表
明林木可通过不同构件的数量和生长状况使得植
冠构型表现出对邻体竞争的可塑性 ( 赵相健和王
孝安 , 2005)。
珙桐 ( Davidia involucrata) 属珙桐科 ( 蓝果
树科 ) 珙桐属落叶乔木 , 是中国特有的珍稀孑遗
植物 , 被列为国家一级重点保护植物。由于珙桐
对生境条件要求严格以及受人类活动的影响 , 使
本来就具有残遗性的珙桐种群面临濒危状态 , 目
前的分布范围逐渐减少。有关珙桐的研究也有许
多 , 主要集中在珙桐群落学、地植物学、种群生
态学、生物学特性、形态解剖学 , 组织化学、细
胞学和组织培养 , 人工繁殖技术及引种栽培等
(苏智先和张素兰 , 1999; 胡进耀等 , 2003a; 张
亚爽 , 2005)。本文采用 Hegyi 的单木竞争指数模
型 , 对珙桐的种内、种间竞争强度进行定量分
析。同时 , 通过比较不同竞争强度下珙桐的形态
变化 , 分析植物间的竞争机制及其由此造成的植
物形态可塑性和资源利用的不同等级 , 对于了解
珙桐群落结构和功能 , 预测群落的发展动态有重
要意义 , 并为珙桐种群的保护提供了理论依据。
1 研究地区自然概况
研究区域位于四川卧龙自然保护区境内 , 该
地区属青藏高原气候区的范围 , 西风急流南支和
东南季风控制本区的主要天气过程。本区气候凉
爽 , 干湿季节明显 , 年平均降水量 861 .10 mm, 5
～9 月降水量占 68 .1% , 年平均温度 10 .9℃ , 年
平均湿度 80% , 年日照时数为 926 .7 h, 气候垂
直变化明显 , 有“一山有四季 , 十里不同天”之
说。研究样地三江白泥岗 ( 简称白泥岗样地 ) 位
于东经 102°56′, 北纬 30°51′的一座山坡上。白泥
岗珙桐种群沿着山的南坡在海拔 1 400～2 200 m
之间呈带状分布 , 在 1 400 m以下及 2 200 m以上
只有零星分布 ( 胡进耀等 , 2003b)。群落所在地
土壤为山地黄棕壤 , pH 在 5.8～6 .5 之间 , 氮素
含量低 , 养分贫乏。主要林分为常绿阔叶落叶混
交林 , 盖度 70% 左右 , 群落内其他的主要伴生
树种以珙桐科、樟科、山矾科和胡桃科等植物为
主 , 主要种类为 : 汶川钓樟 ( Lindira pulcherri-
ma)、白楠 ( Phoebe neurantha)、野核桃 ( J uglans
cathayensis)、灯台树 ( Cornus controversa) 和蛮青
冈 ( Cyclobalanopsis oxyodon) 等。
2 研究方法
2 .1 野外调查
2005 年先后 3 次到卧龙自然保护区对白泥岗地区的
珙桐群落进行野外调查取样 , 在对整个白泥岗珙桐种群
进行充分考察的基础上 , 选取有代表性的样地 3 块 , 每
个样地面积为 40 m×40 m。在样地内以珙桐为对象木 , 测
量其胸径、树高、枝下高和冠幅。以对象木为中心测量
半径为 8 m的样圆内所有乔木 (DBH (Diameter at Breast
Height) > 7 .5 cm) 的胸径、树高、枝下高和冠幅 , 并实
测这些竞争木与对象木之间的距离。竞争木确定的方法
是以树冠接触和遮荫状况作为确定邻体干扰范围的依据
(Dela等 , 2000)。测量时标记对象木与竞争木以免重测。
为有效研究不同竞争强度下珙桐的形态可塑性变
化 , 在样地内选取 3 种处于不同竞争类型的珙桐 15 株 ,
每种类型 5 株且大小相近 (胸径在 15～20 cm, 树高在 8
～10 m)。根据冠高 , 将其平均分成 3 层 , 冠层厚度大约
在 1 .5～1 .7 m之间。计测珙桐各层枝与主茎间的夹角、
平均枝长、当年生枝条长和逐级分枝率 ( R1 : 2 )。逐级分
枝率采用 Whitney (1976) 提出并经 Steingraeber and Waller
(1986) 修改的逐级分枝率 : Ri: i + 1 = Ni?Ni + 1 , Ri: i + 1 为
626 云 南 植 物 研 究 28 卷
第 i 级枝与第 i + 1 级枝间的分枝率 , Ni 与 Ni + 1 分别为第
i 级和第 i + 1 级枝的枝数。其中竞争类型Ⅰ : 周围其他
植株较少、距离较远、单独生长 , 邻体干扰很小或没有
干扰 , 其干扰强度定义为无邻体干扰 (No neighborhood
interference, NNI )。竞争类型Ⅱ : 主要受周围其他植株干
扰 , 但相对较远 , 其干扰强度定义为低邻体干扰 (Lower
neighborhood interference, LNI )。竞争类型Ⅲ : 周围其他植
株较多且距离近 , 受到的干扰大 , 其干扰强度定义为高
邻体干扰 (Higher neighborhood interference, HNI )。
2 .2 数据分析
单木竞争指数的研究较多 , 提出了许多模型 , 但以
Hegyi的模型预测效果最好 (邹春静和徐文铎 , 1998 ) ,
因此本文采用 Hegyi (祝宁 , 1994) 提出的单木竞争指数
模型来计算竞争指数 , 计算式为 :
CI = ∑
N
j = 1
( Dj?Di ) ·1Lij
式中 , CI 为竞争指数 , 其值越大 , 竞争越激烈 ; Dj 为
竞争木胸径 ; Di 为对象木胸径 ; Lij 为对象木 i 与竞争木
j 之间的距离 ; N 为竞争木的株数。
首先计算出每个竞争木对对象木的竞争指数 , 将 N
个单木间的竞争指数累加和平均即得珙桐种内及其与伴
生树种之间的竞争强度。
3 结果与分析
3 .1 对象木与竞争木测树因子特征
共调查珙桐对象木 112 株 , 最小胸径 7 .6
cm, 最大胸径 38 .2 cm, 平均胸径 20 .2 cm。将对
象木按径级分组 ( 表 1 ) , 其中小径级和中径级的
珙桐所占的比例高 , DBH 小于或等于 35 cm的占
总株数 97 .3% , 112 株对象木的胸径分布显示出林
木趋于小龄化。由于珙桐分布区的环境条件较恶
劣 , 其伴生树种较少。调查样地内有伴生树种 263
株 , 包括汶川钓樟、白楠、野核桃和灯台树等。
其中 , 除珙桐、灯台树、五裂槭、蛮青冈外 , 其
它竞争木树种的胸径平均在 20 cm以内。
表 1 对象木的胸径分布
Table 1 DBH distribution of objective tree
径级 Diameter scale ( cm) 7 r. 5 - 10 10 l- 15 15 /- 20 20 ?- 25 25 - 30 30 x- 35 35 ;- 40 合计 Sum
株数 Number (株 ) 15 ?17 15 n17 117 18 3 h112 P
百分比 Percentage ( % ) 13 ?. 4 14 .1 13 I. 4 15 ?. 2 15 .2 16 .0 2 C. 7 100 +. 0
3 .2 珙桐种内及其与伴生树种种间的竞争
珙桐在生长过程中 , 不断与其本身发生竞争
关系 , 并因此产生自疏现象。然而 , 珙桐种内竞
争强度随林木径级的变化而有所不同 (表 2)。与
伴生树种之间也有竞争 , 但种间竞争强度因树种
不同而有很大差异 (表 3)。
表 2 珙桐种内竞争强度
Table 2 Intraspecific competition intensify of Davidia involucrata
径级 Diameter scale ( cm) 7 . 5 - 10 10 l- 15 15 ?- 20 20 - 25 25 - 30 30 - 35 35 - 40
竞争强度 ( CI ) 2 :. 157 1 O. 551 0 d. 914 0 y. 880 0 ?. 600 0 .464 0 .364
标准差 ( SD) 1 :. 316 1 O. 079 0 d. 762 0 y. 382 0 ?. 406 0 .295 0 .027
样本数 ( SN) 15 ?26 13 14 16 16 2 ?
表 3 竞争木的种类组成及其竞争强度
Table 3 Species composition and competition intensity of competitive trees
种类 Species 株数 Number (株 ) 百分比 Percentage ( % ) 群体竞争 CI 个体竞争 Individual CI
珙桐 Davidia involucrata 102 ?41 .8 114 .609 1 (. 124
汶川钓樟 Lindira pulcherrima 49 ?18 .6 39 .825 0 (. 813
白楠 Phoebe neurantha 21 ?8 .0 12 .978 0 (. 618
野核桃 Juglans cathayensis 21 ?8 .0 30 .692 1 (. 461
总状山矾 Symplocos botryantha Franch 14 ?5 .3 10 .218 0 (. 730
光叶珙桐 Davidia involucrata var ?. vilmoriniana 12 4 .6 17 .867 1 (. 489
灯台树 Cornus controversa 12 ?4 .6 30 .334 2 (. 528
稠李 Prunus branchypoda 11 ?4 .2 9 o. 022 0 (. 820
五裂槭 Acer oliverianum 7 ?2 .6 9 o. 503 1 (. 358
蛮青冈 Cyclobalanopsis oxyodon 6 ?2 .3 7 o. 333 1 (. 222
珙桐种内竞争强度随径级的增大而减小 , 这符
合实际情况。珙桐在生长发育过程中 , 由于种群调
节 , 随着林木径级的增大 , 林木因自疏而加大植株
间的距离 , 因此个体间对光、热、水、土等资源的
7266 期 李 尤等 : 珙桐群落种内与种间竞争研究
竞争强度降低 , 同时林木逐渐趋于均匀化。
植物在生长过程中 , 不仅与同种个体发生种
内竞争 , 而且还与周围其它物种不断争夺营养空
间 , 产生种间竞争。从表 3 中可以看出 , 群体竞
争强度以珙桐种内为最大 , 达到 114 .609, 这表
明种内竞争比伴生树种对其的竞争激烈。在群体
水平上种间竞争顺序为珙桐 > 汶川钓樟 > 野核桃
> 灯台树 > 光叶珙桐 > 白楠 > 总状山矾 > 五裂槭
> 稠李 > 蛮青冈。在个体水平上 , 珙桐种内竞争
指数为 1 .124 , 与之接近的物种野核桃为 1 .461 ,
光叶珙桐 1.489 , 五裂槭 1 .358 , 蛮青冈 1 .222。
由于种间竞争能力主要取决于种的生态习性和生
态幅度 , 生态习性相近的种 , 种间竞争激烈 , 所
以可以认为这些树种在生态需求上与珙桐几乎一
致。样方内还有极少的高大乔木 , 如灯台树 , 说
明群落处于演替进行的后期阶段。在演替初期 ,
灯台树为先锋树种 , 而随着珙桐的入侵和定居 ,
灯台树逐渐退出群落 , 未退出群落的树种因所占
的生态幅度较大 , 对环境资源 ( 光照、水分和养
分 ) 的要求也较高 , 因而个体水平上珙桐与之竞
争强度较大 , 群体水平上却不高。
3.3 竞争强度与对象木的胸径关系及其预测结果
林木的竞争能力受多种因素制约 , 其中个体胸径
的大小对竞争能力影响较大 , 并且胸径是林分调
查的基本因子。以竞争强度为因变量 , 以对象木
胸径为自变量 , 采用线性、双曲线、幂函数和对
数方程等数学公式对竞争强度与对象木胸径间的
关系进行回归拟合。结果表明 , 幂函数的相关系
数均较大。因此幂函数为较优的回归模型 , 即 :
CI = AD
- B
, 其中 , CI 为竞争强度 , D 为对象木
胸径 , A和 B 为模型参数。显著性检验结果均达
到显著水平 ( 表 4 ) , 并利用该模型模拟和预测
了珙桐种内和种间竞争强度 ( 表 5) , 预测结果
表明不同径级珙桐受到的种内、种间竞争强度有
很大区别 , 较小径级的珙桐受到种内和种间的竞
争都很大 , 而当对象木胸径达到 30 cm以上时 ,
竞争强度的变化不大。因此在珙桐天然林更新
中 , 应采取一定的人工措施 , 如人工抚育幼树等
来加强对中小径级的珙桐的保护 , 促进其更新 ,
提高存活率。
表 4 竞争强度与对象木的胸径模型参数
Table 4 Model parameters of competition intensity and DBH of objective tree
A B R 显著性 Significance
珙桐与整个林分 Davidia involucrata and forest 45 ?. 974 1 1. 139 0 o. 582 p< 0 w. 01
珙桐与伴生树种 Davidia involucrata and other species 21 ?. 608 1 1. 106 0 o. 562 p< 0 w. 01
珙桐种内 Intraspecific 15 ?. 786 0 1. 997 0 o. 512 p< 0 w. 01
珙桐与野核桃 Davidia involucrata and J uglans cathayensis 11 ?. 796 1 1. 286 0 o. 646 p< 0 w. 01
表 5 珙桐种内种间竞争强度与对象木胸径的模型预测
Table 5 Model prediction of intraspecific and interspecific competition intensity and DBH
径级 珙桐与整个林分 珙桐与伴生树种 珙桐种内 珙桐与野核桃
Diameter scale Davidia involucrata Davidia involucrata and Intraspecific Davidia involucrata and
( cm) and forest other species J uglans cathayensis
7 ?. 5 - 10 3 .887 2 .211 1 . 812 0 .725
10 ?- 15 2 .589 1 .520 1 . 269 0 .458
15 ?- 20 1 .765 1 .067 0 . 907 0 .297
20 ?- 25 1 .325 0 .819 0 . 706 0 .215
25 ?- 30 1 .055 0 .664 0 . 578 0 .166
30 ?- 35 0 .872 0 .557 0 . 489 0 .134
35 ?- 40 0 .741 0 .479 0 . 424 0 .112
40 ?- 45 0 .642 0 .420 0 . 374 0 .095
45 ?- 50 0 .566 0 .374 0 . 335 0 .082
50 ?- 55 0 .505 0 .337 0 . 303 0 .072
55 ?- 60 0 .455 0 .306 0 . 277 0 .064
3 .4 不同竞争强度下珙桐形态可塑性变化
树木的枝条除具有输导作用外 , 另一主要功
能是将叶伸展到适宜的空间 , 形成一个合理的光
能截取树冠体系 , 枝条也是叶片着生的主要部
位 , 因此 , 枝条的空间位置关系及伸展状况 , 将
直接 影响 枝的 生长 潜力 ( 黎 云祥 和刘 玉成 ,
1996)。同时 , 植株通过自生的形态可塑性变化
来积极的适应周围环境的变化 ( Hampus, 2002 )。
826 云 南 植 物 研 究 28 卷
当周围有其他植物时 , 植物间为争夺有限的可利
用资源和空间会彼此干扰 , 其中影响最大的是邻
体植物的竞争作用。由于邻体竞争强度不同及自
身各部分的差异 , 植株的不同部分表现出有很大
差异的可塑性变化 (邬荣领等 , 2002) 。由于邻
体的竞争 , 特别是对可利用光资源和空间的竞
争 , 个体生长受到较强的影响 ( 肖春旺和刘玉
成 , 1997) 。本文通过对不同竞争强度中的珙桐
构型特征的比较分析 , 探讨邻体竞争强度与构型
的关系。
表 6 不同竞争强度下珙桐的形态特征 ( 平均值±标准差 )
Table 6 The character of Davidia involucrata with different neighborhood competition (Mean±SD)
逐级分枝率 Stepwise bifurcation ratio 1 ?∶2
NNI LNI HNI
分枝角度 Branching angle (°)
NNI LNI HNI
下层 Substrate 1 O. 58±0 5. 14a 1 ?. 53±0 .36a 1 F. 57±0 ,. 40a 89 :. 78±7 . 26a 80 .25±15 .02a 74 ?. 00±15 (. 06b
中层 Middle stratum 1 O. 39±0 5. 18a 1 ?. 50±0 .43a 1 F. 38±0 ,. 25a 82 (. 89±12 3. 98a 72 .45±11 .15a 81 ?. 21±14 *. 01a
上层 Super stratum 1 O. 30±0 5. 12a 1 ?. 44±0 .26a 1 F. 53±0 ,. 44a 69 :. 00±4 . 95a 58 .50±9 .54a 62 ?. 93±12 *. 93a
平均枝长 Average branch length (cm)
NNI LNI HNI
当年生枝条长 Current-year branch length (cm)
NNI LNI HNI
下层 Substrate 291 a. 59±48 l. 88a 232 ?. 76±64 .26b 164 X. 68±65 c. 21c 29 :. 45±6 . 22a 24 .67±9 .27b 19 1. 97±9 ?. 18c
中层 Middle stratum 284 a. 66±28 l. 99a 255 ?. 51±62 .58a 245 X. 89±52 c. 17a 27 :. 37±5 . 94a 24 .26±7 .00a 23 1. 36±7 ?. 82a
上层 Super stratum 173 a. 52±26 l. 58a 158 ?. 33±41 .51a 185 k. 44±3 Q. 02a 21 :. 47±7 . 08a 20 .70±6 .47a 23 1. 23±9 ?. 15a
注: 行内比较, 含有不同字母表示均值间差异显著。Note: Compare in same line, the values sharing the different letters mean difference at p< 0 .05 .
NNI : 无邻体干扰 No neighborhood interference, LNI : 低邻体干扰 Lower neighborhood interference, HNI : 高邻体干扰 Higher neighborhood interference .
研究结果表明 : 随邻体竞争强度的增加 , 上
层的逐级分枝率 R1 - 2 有增加的趋势 , 而中层和
下层并无一定的规律 , 但各层的分枝率在不同干
扰强度下差异不显著 (表 6 )。可能是因为珙桐
的分枝率对环境变化不敏感 , 受邻体竞争的影响
较小。下层的分枝角度对邻体竞争表现出较高可
塑性 , 而中层和上层的差异并不明显 , 且下层的
分枝角度随竞争强度增大出现递减趋势 , 而中层
和上层无一定的规律。主要是因为珙桐群落郁闭
度较大 , 其周围的伴生树种一般不高大 , 因此在
邻体竞争强度大时 , 下层枝条可开拓的空间有
限 , 倾向于向上生长 , 降低了主侧枝分枝角度 ;
而在竞争强度小时 , 为了充分拓展周围环境空
间 , 利用更多的资源 , 主侧枝分枝角度则较大。
下层和中层的平均枝长随竞争强度的增加有减小
的趋势 , 且下层的平均枝长受邻体干扰影响很
大 , 3 种干扰强度的枝条间存在着显著差异 ; 而
中层和上层平均枝长差异不显著。可能是由于下
层枝条的拓展空间极其有限 , 向上受到中层枝条
的抑制 , 向下和水平方向又受到邻体的强烈抑
制 , 所以邻体竞争强度越大 , 枝条长度差异越明
显。在不同竞争强度下 , 下层当年生枝条长存在
显著差异 , 中层和上层差异不显著 , 且下层当年
生枝条长随竞争强度的增大而减小。可能是中层
和上层光照相对充足 , 受邻体影响较小 , 或几乎
没有影响 ; 而下层由于自身和邻体的强烈干扰 ,
能透射下来的光照很少 , 叶片光合作用较弱 , 提
供给枝条的能量较少 , 枝条生长缓慢 , 受到的影
响较大 , 对邻体竞争表现出较高可塑性。
因此 , 下层的分枝角度、平均枝长和当年生
枝条长对邻体竞争表现出极强的可塑性 , 与其它
特征相比 , 在一定程度上能有效地反映邻体间的
干扰 , 故在研究珙桐的邻体竞争效应时应考虑这
三个特征的变化。
4 讨论
植物体之间的竞争是自然界中普遍存在的现
象 , 从个体水平去研究植物间的竞争强度能更加准
确地反映出个体的竞争作用。Hegyi 的单木竞争指
数模型反映了个体对环境资源利用的差异 , 是个体
间竞争的适合量度。因此运用 Hegyi 的单木竞争指
数模型可以较好地估计珙桐种内和种间竞争强度 ,
珙桐的种内竞争强度大于种间竞争强度 , 表明在其
种群动态的影响中 , 自疏作用大于他疏作用。
竞争指数与对象木个体的大小存在极显著的
负相关关系 , 对象木胸径大的个体 , 其所受到的
竞争强度小 ; 反之 , 对象木胸径小的 , 其所受到
的竞争强度大 , 在竞争中被淘汰的可能性就大。
这是由于植物为了争夺生存空间 , 势必与伴生树种
发生剧烈竞争。对于一些较小的珙桐来说 , 因为在
9266 期 李 尤等 : 珙桐群落种内与种间竞争研究
群落中处于中下层 , 林冠处于被压状态 , 所受到的
竞争强度大 ; 随着个体的生长发育 , 其竞争能力逐
渐增强 , 到了成熟阶段 , 个体处于主林层 , 受到的
遮挡较弱或几乎没有 , 所以个体之间的竞争减弱。
这与邹春静和徐文铎 (1998 ) 对沙地云杉 ( Picea
mongolica) 种内和种间竞争关系的研究结果相似。
对竞争指数和对象木径级大小的关系进行回归分
析 , 发现幂函数关系的相关系数高于其它函数 ,
说明用幂函数关系进行拟合的效果最好。根据回
归的模型进行预测 , 当对象木胸径达到 30 cm
后 , 竞争强度趋于稳定 , 因此应对中小径级的珙
桐进行必要的人工抚育。由于珙桐的种子萌发率
低 , 在群落中很少见到实生苗 , 天然更新困难 ;
而且珙桐对生境条件要求严格以及受到人为破坏
的影响 , 使其处于濒危状态 , 所以在对珙桐进行
抚育的同时应加强对其的研究和保护。
在不同的生境中 , 林木处于不同的竞争地
位 , 个体适应环境变化的方式主要是构型随环境
发生改变 , 产生形态可塑性 , 从而直接影响植株
对资源和空间的利用能力。由于珙桐各部分的适
应能力不同 , 表现出的可塑性水平有较大差异 ,
随邻体竞争强度的增强 , 个体间遮荫作用加剧 ,
珙桐个体形态特征 , 如逐级分枝率 ( R1 : 2 )、分
枝角度、平均枝长和当年生枝条长均表现出一定
的差异 ; 其中下层的分枝角度、平均枝长和当年
生枝条长对邻体竞争表现出极显著的差异 , 表明
性状间存在着生态相关性。在高强度干扰下 , 因
对可利用资源及空间的竞争加剧 , 中、下层平均
枝长和当年生枝条长均明显低于低干扰强度下 ,
部分枝条还会因高强度竞争而死亡 , 产生自疏现
象 , 导致植株的不对称性生长。因此 , 为有效保
护珙桐天然林 , 有必要对其生境进行适度干扰 ,
如人工去杂 , 对一些伴生植物进行合理疏伐 , 削
弱珙桐直接竞争者的竞争 , 较好地控制珙桐种内
和种间竞争强度 , 为珙桐生长创造一个更好的环
境 , 有利于珙桐种群数量的增加。
〔参 考 文 献〕
祝宁 2, 1994 . 植物种群生态学研 究现状与进展 [M ] . 哈尔 滨 :
黑龙江科学技术出版社 , 147—153
Bi H :, 1996 . Competition in mixed stands of Pinus radiate and Euca-
lyptus obliqa [ J ] . J Appl Ecol, 33 (1 ) : 87—99
Dela ?RW, Alatorre R , Barrera JF , et al , 2000 . Effect of Beauveria
bassiana and Metarhiziumanisopliae upon the coffee berry borer un-
der field conditions [ J ] . J Econ Entomol , 93 (5 ) : 1409—1414
Hamp ?us H , 2002 . Estimation of single-tree characteristics using the
KNN method and plot wise aerial photograph interpretations [ J ] .
Forest Ecol Manag, 167 : 303—314
Harp ?er JL , 1977 . Population biology of plants [ M ] . London: Aca-
demic Press
Hu J ?Y ( 胡进耀 ) , Su ZX ( 苏 智先 ) , Li YX ( 黎云 祥 ) , 2003a .
Research advanceonDovetreebiology [ J ] . Chin Wild Plant Resour
( 中国野生植物资源 ) , 22 ( 4) : 15—19
Hu J ?Y (胡进耀 ) , Su ZX (苏智 先 ) , He XY ( 何晓英 ) , 2003b .
Thestudy of edge-effect of Davidia involucrata Nitrogen status with
FTIR [ J ] . Acta Phytoecol Sin ( 植 物 生 态 学 报 ) , 27 ( 5 ) :
650—654
Li Y ?X (黎云祥 ) , Liu YC (刘玉成 ) , 1996 . The neighborhood modu-
lar interference effects of seedling of Gordonia acuminate [ J ] . J
Southwest Chin Normal Univ (西南师范大学学报 ) , 21 : 271—275
Stei ?ngraeber DA , Waller DM , 1986 . Non-stationarity of tree branching
patterns and bifurcation ratio [ J ] . Proc R Soc Lond B , 228: 187—
194
Su Z ?X ( 苏 智 先 ) , Zhang SL ( 张 素 兰 ) , 1999 . The reproductive
phenology and the influencing factors of Davidia involucrata popula-
tion [ J ] . J Sichuan Teachers Coll ( 四川 师范 学院 学报 ) , 20
( 4) : 313—318
Wein ?er JEBM , Kennedy C , 1990 . Growth and variability incrowded
and uncrowded population of dwarf marigolds [ J ] . Annu Bot, 65 :
513—524
Whit ?hey GG, 1976 . The bifurcation ratio as an indicator of adaptive
strategy in woody plant species [ J ] . Bull Torrey Bot Club, 103:
67—72
Wu R ?L (邬荣领 ) , Hu JJ ( 胡建军 ) , Han YF ( 韩一凡 ) , et al ,
2002 . How phenotypic plasticity affect crown architecture and de-
velopment in woody plants [ J ] . Sci Silvae Sin ( 林 业 科 学 ) ,
38 : 141—156
Xiao ?CW ( 肖春 旺 ) , Liu YC ( 刘 玉成 ) , 1997 . Characteristics of
adaptation of Gordonia acuminate seedlings in different neighbors
[ J ] . Acta Phytoecol Sin (植物生态学报 ) , 21 : 274—284
Zhan ?gYS ( 张亚爽 ) , Su ZX ( 苏智先 ) , Hu JY (胡进耀 ) , 2005 .
Spatial distribution pattern of Davidia involucrata population in
Wolong of Sichuan Province [ J ] . Acta Bot Yunnan ( 云南植物研
究 ) , 27 ( 4) : 395—402
Zhao ?XJ (赵相健 ) , Wang XA (王孝安 ) , 2005 . Study on branching
pattern plasticity of Larix chinensis [ J ] . Acta Bot Boreal-Occident
Sin ( 西北植物学报 ) , 25 ( 1) : 0113—0117
Zou ?CJ ( 邹春静 ) , Xu WD ( 徐文铎 ) , 1998 . Study on intraspecific
and interspecific competition of Picea mongolica [ J ] . Acta Phyto-
ecol Sin ( 植物生态学报 ) , 22 ( 3) : 269—274
036 云 南 植 物 研 究 28 卷