全 文 ：濒危植物西康玉兰种子休眠、萌发及贮藏特性*
韩春艳1,2,龙春林1**
(1中国科学院昆明植物研究所,云南 昆明暋650204;2中国科学院研究生院,北京暋100049)
摘要:研究了西康玉兰 (Magnoliawilsoni )种胚的形态大小,温度、层积、硝酸钾、浸种处理和GA3对
种子休眠及萌发的影响。通过将种子脱水至不同含水量和在两种温度 (4曟和-20曟)下贮藏100d后测
其生活力,分析各处理对西康玉兰种子活力的影响。结果表明:西康玉兰种子胚尚未分化完全,需经过低
温层积完成生理后熟;低温层积和GA3可打破种子休眠,种子最适萌发温度为25/20曟。由此推测,西康
玉兰种子具有形态生理休眠特性。西康玉兰种子当含水量降至5灡39%,存活率为53灡50%。不同含水量的
种子贮藏在-20曟条件下,100d后种子全部死亡;但在4曟下含水量为10灡31%的种子存活力高达76%。
因此,西康玉兰种子极可能属于中间性种子,其适宜贮藏环境为4曟下的干藏或湿藏。
关键词:西康玉兰;种子;冷层积;GA3;形态生理休眠
中图分类号:Q945暋暋暋暋暋暋暋文献标识码:A暋暋暋暋暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)01灢047灢06
SeedDormancy,GerminationandStorageBehaviorofMagnolia
wilsoni (Magnoliaceae),anEndangeredPlantinChina
HANChun灢Yan1,2,LONGChun灢Lin1**
(1KunmingInstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Kunming650204,China;
2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)
Abstract:Inthispaper,wemeasuredtheembryomorphologyandsizeofMagnoliawilsoniseeds.Andthe
effectsoftemperature,stratification,KNO3andsoakingonseeddormancyandgerminationwerestudied.
Seedsweredesiccatedtodifferentmoisturecontent,andthenstoredat4曟and-20曟for100d.Theeffects
ofdesiccationandstoragetemperatureonseedviabilityofM.wilsoni wereanalyzed.Theresultsshowed
thattheunderdevelopedembryosofM灡wilsoniseedsneededcoldstratificationtoachievephysiologicalafter灢
ripening.ThefavorabletemperatureforgerminationofM灡wilsoniseedswas25/20曟.Coldstratification
andGA3couldeffectivelyovercomedormancyofM灡wilsoniseeds.Therefore,M灡wilsoniseedshavemor灢
phophysiologicaldormancy.About53灡50%ofseedscouldsurviveinthemoisturecontentof5灡39%.After
100dstorageat-20曟,alseedsindifferentmoisturecontentsdied.However,after100dstorageat4曟,
76%ofseedssurvived.Thus,M灡wilsoniseedsexhibitedintermediateseedstoragebehavior.Theoptimum
storageenvironmentswasdryormoiststorageat4曟.
Keywords:Magnoliawilsoni ;Seed;Coldstratification;GA3;Morphophysiologicaldormancy
暋 种子休眠是指具有生活力的成熟种子在适
宜的萌发条件下仍不萌发的特性,是植物在长期
演化过程中为适应环境变化及抵抗不良环境条件
所获得的生物学特性 (Bewley,1997;唐安军
云 南 植 物 研 究暋2010,32(1):47~52
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡09187
*
**
基金资助:国家科技基础性工作专项重点项目 (2008FY110400灢2灢2);国家科技基础条件平台项目 (2005DKA21006);中国科
学院知识创新工程重要方向项目 (KSCX2灢YW灢Z灢0925)
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:long@mail灡kib灡ac灡cn
收稿日期:2009灢09灢20,2009灢12灢23接受发表
作者简介:韩春艳 (1979-)女,博士研究生,主要从事种子生物学和保护生物学研究。
等,2004)。根据种子休眠的机制可将休眠划分为
5种类型:物理休眠、生理休眠、形态休眠、形态
生理休眠及复合休眠 (BaskinandBaskin,2004)。
木兰科 (Magnoliaceae)植物是现存被子植
物中较原始的类群。全球木兰科共有16属300
余种,中国产11属170余种,根据2004年版的
中国物种红色名录,木兰科受威胁种类共有10
属74种,是被子植物中受到严重威胁种类最多
的科,其中木兰属 (Magnolia)有27种,占中
国木兰属植物种类的一半以上 (刘玉壶,2004;
汪松和解焱,2004)。目前大多数木兰科植物主
要依赖种子进行有性繁殖。据统计,除山玉兰
(Magnolia delavayiFranch.)、黄 兰 (Michelia
champacaLinn.)、福建含笑 (M灡fujianensisQ.
F.Zheng)、云南含笑 (M灡yunnanensisFranch.
exFinetetGagnep.)、合果木 (Paramicheliabail灢
loni (Pierre)Hu)、观 光 木 (Tsoongiodendron
odorumChun)等植物外,木兰科植物绝大多数
种类的种子具有休眠现象。目前,已知木兰科植
物约有7属38种的种子具有休眠现象 (国家林
业局国有林场和林木种苗工作总站,2001)。
西康玉兰 (MagnoliawilsoniRehd.)属木兰
科木兰属天女木兰组 (sect.OyamaNakai)落叶
灌木或落叶小乔木,树高可达8m,星散分布于
四川中部、西部、云南北部及贵州,生于海拔2
000~3300m的亚高山和高山森林和灌丛中,分
布地气候湿润而寒冷 (傅立国和金鉴明,1992;
刘玉壶,1996;王献溥和蒋高明,2001)。西康玉
兰为易危种,中国特有,属国家二级保护植物,
因其树皮可入药,作为厚朴的代用品,如今该植
物资源破环严重;此外,滥伐森林,生境恶化,
天然繁殖能力较弱,使其自然更新十分困难,其
成年植株已不多见 (傅立国和金鉴明,1992;汪
松和解焱,2004)。西康玉兰通常依赖种子进行繁
殖,但种子休眠期长,若贮藏处理不当易导致萌
发率 低 (吴 守 清 和 张 廷 忠,1998;龚 洵 等,
2003)。而种子贮藏与种子含水量、贮藏条件 (干
藏或湿藏)和贮藏温度密切相关 (Ioannis灢Takos
andMerou,2008)。根据种子的脱水耐性及贮藏环
境对种子寿命的影响,种子分为正常性种子 (or灢
thodoxseeds)、顽拗性种子 (recalcitrantseeds)
和 中 间 性 种 子 (intermediateseeds)(Roberts,
1973;Elis等,1990;HongandElis,1996)。
本研究旨在通过对西康玉兰种子休眠特性、
萌发条件和贮藏习性的研究,明确其种子休眠类
型,找出打破休眠的有效方法及适宜萌发的条件,
促进和提高种子的萌发率,以及对种子进行有效
保存,为开展西康玉兰种质资源的研究、保存、
保护和利用等工作提供重要依据及相关技术。
1暋材料与方法
1灡1暋种子材料
西康玉兰种子于2006年11月采自贵州省六盘水市
水城县 (海拔1900m),种子采到后,立即测量其含水
量及初始萌发率;随机抽取20粒种子,以精确到0灡01
mm的游标卡尺测量种子和胚的纵向长度,计算平均值;
千粒重是随机抽取500粒种子在精确到0灡0001g的电子
天平上称重,重复3次,计算平均值。然后将种子密封
贮藏在4曟冰箱内备用。
1灡2暋种子萌发实验
随机选取形态完整的种子200粒,分为4个重复,
用0灡1%高锰酸钾溶液消毒30min,蒸馏水冲洗,将种
子均匀排列在垫有2层滤纸的150mm培养皿中,加入
适量的蒸馏水,盖上培养皿盖,置于所需温度下,光照
周期为12h/d,记录种子萌发状态。
温度处理:将种子 (已打破休眠)分别在4、10、15、
20、25、30和25/20曟温度下萌发,测定种子萌发率。
GA3和KNO3溶液处理:将种子置于0、200、500、
1000、2000、2500mgL灢1 GA3溶液以及0、0灡1%、
0灡5%及1灡0% KNO3溶液中,室温下浸泡48h,蒸馏水
冲洗3次后,置于25/20曟下萌发。
种子层积实验:将种子混合消毒后的湿润珍珠岩,
拌匀,在4曟 (冷层积)与室温 (20~23曟) (暖层积)
下分别层积至100d。定期检查浇水保持湿润,到既定
时间后取出种子置于20曟的条件下进行培养,测定种子
的萌发率。
浸种处理:流水冲洗种子12h后,在4曟下浸泡10
d,置于25/20曟的条件下进行培养,测定种子的萌发率。
1灡3暋西康玉兰种子的脱水干燥与贮藏
随机选取350粒左右新鲜种子,在室温下 (20~
23曟左右)单层平铺于装有密闭干燥器中的活化硅胶
上,种子上面也覆上硅胶,分别脱水0、1、4、8、12、
24和48h后,获得不同含水量的种子。随机取20粒脱
水后的种子进行含水量测定,分为4个重复,装入干燥
的称量瓶中,在分析天平上准确称取重量 W1,置于
103曟暲2曟的恒温干燥箱中烘17h,冷却至室温,在分
析天平上称重 W2。
84暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
种子含水量以湿重为基础进行计算:
种子含水量= (W1- W2)/W1暳100%
将脱水至不同含水量的种子分成三份,一份立即进
行种子萌发,测定其耐干性;另外两份分别放入密闭聚
乙烯袋中,将袋装种子放入干燥盒子中,分别置于4曟
和-20曟冰箱中贮藏100d后测定其萌发率。未萌发种
子采用四唑法测定其生活力 (宋松泉等,2005),将种
子纵向切开,浸入0灡5% TTC溶液中,在30曟黑暗条
件下处理3h,胚染为红色的种子视为有活力的种子。
1灡4暋数据统计与分析
种子发芽以胚根突破种皮1mm为标准;每2d观
察记录种子萌发1次,记录萌发种子数,去除已发芽的
种子。种子萌发参数包括萌发率 (Germinationpercent灢
age)和平均萌发时间 (Meangerminationtime,MGT),
其计算公式如下:
萌发率 (%)=发芽种子数暳100/供试种子数
平均萌发时间 (MGT)=暺 (ti暳ni)/N
其中ti为自萌发实验开始的天数,ni为在ti天内萌发的种
子数,N为萌发种子的总数 (BewleyandBlack,1994)。
所有实验数据采用SPSS16灡0软件进行单因子方差
分析 (One灢wayANOVA),结果以平均数 (Mean)暲
标准差 (SE)表示。以最小显著差异法 (least灢signifi灢
cantdifference)对所有萌发率和平均萌发时间数据进行
显著性检验。
2暋结果与分析
2灡1暋西康玉兰种子特征
西康玉兰种子心形,呈棕黑色至黑色,种皮
坚硬。种子纵长约5灡46~7灡04 mm,千粒重
60灡31~67灡38g,初始 含 水 量 约 18灡79% ~
20灡61%,种子初始萌发率为82灡00%~92灡00%
(表1)。纵切后,种胚呈椭球形,位于种子尖
端;胚小,纵长约1灡02~1灡24mm,已分化出
子叶;胚乳发达,富含油脂,占种子绝大部分体
积,种胚包埋在胚乳中。在西康玉兰种子萌发过
程中,种胚在种子内生长伸长,在萌发前,种胚
纵长伸长到1灡88~3灡25mm (表1)。
2灡2暋温度对种子萌发的影响
在7个温度下对种子进行萌发实验,发现在
4曟及10曟下种子不萌发,随着温度升高,种子
萌发率逐渐升高,在25/20曟下萌发率最高,随
后萌发率逐渐降低 (图1)。在不同温度下,西
康玉兰种子萌发率之间存在极显著差异 (P <
0灡001)。种子在20曟和25曟下萌发率分别为
77灡0% 和 62灡33%,低 于 25/20曟 的 萌 发 率
81灡79%。30曟对种子的萌发极为不利,萌发率
大幅度降低,仅有22灡67%,且种子易腐坏发霉
致死。随着温度升高,平均萌发时间逐渐降低,
温度显著影响种子的平均萌发时间 (P <
0灡001)。在15曟、20曟、25/20曟和25曟下,平
均萌发时间由45灡23d降至19灡24d。在25/20曟
和25曟下,平均萌发时间相近。综合分析各温
度下种子萌发率和平均萌发时间可知,25/20曟
的变温对西康玉兰种子萌发最为有利。
表1暋西康玉兰种子特征
Table1暋ThecharacteristicsofMagnoliawilsoniseeds
种子特征Seedcharacteristics
种子千粒重1000seedweight(g) 63灡48暲0灡73
种子纵长Seedlength(mm) 5灡91暲0灡29
种子含水量Seedmoisturecontent(%) 19灡37暲0灡42
成熟种胚纵长
Matureembryolength(mm)
1灡11暲0灡11
萌发种胚纵长
Germinatingembryolength(mm)
2灡54暲0灡69
萌发率 Germinationpercentage(%) 87灡50暲2灡22
2灡3暋GA3对西康玉兰种子萌发的影响
由图2可知,GA3可有效打破西康玉兰种子
的休眠,且随着 GA3浓度升高,种子萌发率也
随之升高,平均萌发时间则随之降低。对不同
GA3浓度处理下种子萌发率进行单因子方差分
析,结果表明GA3浓度显著影响种子萌发率 (P
<0灡001)和平均萌发时间 (P<0灡05)。GA3浓
度由200mg/L升到2500mg/L时,种子萌发
率由25灡33% 增至83灡5%,平均萌发时间由
43灡85d缩短至29灡46d,完全打破西康玉兰种
子休眠。2000mg/L和2500mg/LGA3处理
下,西康玉兰种子萌发率相差甚小。
2灡4暋浸种处理、KNO3和层积作用对西康玉兰种
子萌发的影响
KNO3溶液和浸种处理均不能打破西康玉兰
种子休眠 (表2)。在室温条件下,暖层积100d
后,西康玉兰种子萌发率为0 (表2)。在低温
4曟条件下,冷层积可有效打破西康玉兰种子休
眠,随着冷层积时间的延长,种子萌发率逐渐增
加,平均萌发时间则逐渐缩短。西康玉兰种子在
4曟冷层积100d后,种子萌发率达78灡00%,说
明种子休眠被有效地打破。
941期暋暋暋暋暋暋暋暋暋韩春艳和龙春林:濒危植物西康玉兰种子休眠、萌发及贮藏特性暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图1暋温度对西康玉兰种子萌发的影响
Fig灡1暋Effectsoftemperatureongerminationof
Magnoliawilsoniseeds
图2暋GA3对西康玉兰种子萌发的影响
Fig灡2暋EffectsofGA3ongerminationof
Magnoliawilsoniseeds
表2暋不同处理对西康玉兰种子萌发的影响
Table2暋Effectsofdifferenttreatmentsongermination
ofMagnoliawilsoniseeds
处理
Treatments
萌发率
Germination
percentage(%)
平均萌发时间
Meangermination
time(d)
0 0 -
KNO3 0灡1% 0 -
0灡5% 0 -
1灡0% 0 -
浸种处理 对照 0 -
10d 0 -
0d 0 -
暖层积 40d 0 -
80d 0 -
100d 0 -
0d 0 -
冷层积 40d 42灡67暲1灡33 29灡56暲3灡33
80d 46灡00暲6灡00 32灡84暲4灡24
100d 78灡00暲2灡00 23灡28暲2灡10
2灡5暋脱水干燥及贮藏对种子生活力的影响
种子脱水在开始阶段,含水量急剧下降,直
至脱水时间至12h,西康玉兰种子含水量由
19灡36%降至5%左右,脱水时间至48h,含水
量降至3灡28% (图3)。随着西康玉兰种子含水
量降低,种子活力也随之降低 (图3)。对不同
含水量种子活力进行单因子方差分析,结果表
明,含水量显著影响种子生活力 (P <0灡05)。
当种子含水量由19灡36%降至10灡31%,种子生
活力由83灡50%降至70灡00%;当含水量降至
5灡39%,仍有53灡50%的种子保持生活力;含水
量降至5%以下,约半数的种子失去生活力 (图
3)。种子在-20曟下贮藏100d后,所有种子全
部死亡。而种子在4曟下贮藏100d后,脱水干
燥后的种子活力并没有显著下降。在4曟下贮藏
100d后,含水量为19灡36%和10灡31%的种子生
活力分别为73灡33%和76%,含水量3灡77%~
7灡62%的种子生活力为45灡00%~50灡00% (图
4)。由此结果可知,西康玉兰种子具较强的脱水
耐性,无法忍受零下低温,但在4曟条件下贮藏
100d后,种子有效地保存了生活力。
3暋讨论
在木兰科植物中,由于具有未完全发育的
胚,种子通常具形态休眠或形态生理休眠
(BaskinandBaskin,1998)。具形态休眠的种子
具未分化或已分化但未完全发育 (即可分辨出子
叶和下胚轴)的小胚,在萌发前,胚需在种子内
生长;而形态生理休眠是指种子同时具备形态休
眠 和 生 理 休 眠 (Baskin and Baskin,2004;
Finch灢SavageandLeubner灢Metzger,2006)。西
康玉兰种子胚乳丰富,在种子成熟时,种胚已分
化出子叶和胚根,但胚小,仅占种子体积的1/5
左右,在种子萌发前,胚需在种子内部生长,因
此西康玉兰种子具有形态休眠特性。而且,需要
长时间的低温冷层积和GA3才能打破种子休眠,
因此,西康玉兰种子具有形态生理休眠特性。形
态生理休眠特性在木兰科植物非常常见,例如
玉兰 (M灡denudata)、天女木兰 (M灡sieboldi )
05暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
图3暋脱水对西康玉兰种子含水量和活力的影响
Fig灡3暋Effectsofdesiccationonmoisturecontent
andviabilityofMagnoliawilsoniseeds
图4暋贮藏温度对不同含水量下西康玉兰种子活力的影响
Fig灡4暋EffectsofstoragetemperatureonviabilityofMagnolia
wilsoniseedsindifferentmoisturecontents
和巴东木莲 (Manglietiapatungensis)种子的
休眠即是形态休眠和生理休眠综合作用的结果,
均具有未完全发育的小胚,需经过低温冷层积处
理解除生理休眠以及完成形态上的发育,在种子
萌发前,种胚在种子内部明显生长伸长 (孙昌高
等,1987;杜凤国等,2006;陈发菊等,2007)。
西康玉兰种子脱水到10灡31%时,种子活力
由83灡50%下降至70灡00%,随着种子脱水至更
低的含水量,种子活力迅速下降,其半致死含水
量 (WL50)约为5灡39%,但当种子含水量降低
至3灡28%,仍有48灡57%的种子具有生活力 (图
3)。由此可知,西康玉兰种子具较强的脱水耐
性,种子可忍耐5%以下的含水量。西康玉兰种
子在-20曟下贮藏100d后,种子全部死亡,而
贮藏在4曟下的种子仍保持较高的活力。含水量
3灡77%的种子在4曟下贮藏100d后,有活力的
种子达50灡00% (图4)。因此,西康玉兰种子不
能忍受-20曟下的长时间贮藏,但在4曟下可有
效保持种子生活力。由此认为,西康玉兰种子极
可能属于中间性种子,且属起源于温带的中间性
种子。起源于热带的中间性种子贮藏寿命在贮藏
温度低于10曟时开始下降,例如含水量10%~
11%的小果咖啡 (Coffeaarabica)种子在10曟
下可有效地保持种子生活力 (HongandElis,
1992);而适应于温带的中间性种子在-20~5曟
的低温条件下也可有效地保持生活力 (Hong
andElis,1998,2003),如野茭种子 (Zizania
palustris) (含水量为9%~11灡5%)和欧洲榛
子 (Corylusavelana)(含水量为10%~13%)
分别密封贮藏在-2曟和-5曟时,可有效保持生
活力 (HongandElis,2003)。
HongandElis(2003)认为在防止或延迟
种子萌发的条件下,中间性种子在冷湿环境下进
行贮藏,可有效地保持生活力。西康玉兰种子在
4曟下低温保湿贮藏 (冷层积)100d后,种子
萌发率可达78%,生活力降低非常少,且层积
作用更有利于种子的萌发 (表1)。由此结果可
知,西康玉兰种子可长时间贮藏于4曟下 (干藏
或湿藏)而不丧失生活力。
西康玉兰多分布在高海拔湿润寒冷的地区,
年平均温仅有17灡1曟,产区气温低,雨量多
(傅立国和金鉴明,1992)。西康玉兰种子打破休
眠需要长时间的冷层积作用,且在温度萌发实验
中,在20曟和25/20曟时萌发效果较好,高温对
种子萌发不利,易造成种子腐烂霉变,这可能是
对环境的一种适应。而植物的生态与种子贮藏习
性息息相关,适应于高纬度和高海拔的植物种子
能够忍耐较低的温度而不会遭受冷害 (Hong
andElis,1996),西康玉兰其高海拔湿润寒冷
的生活环境可能是导致其贮藏行为的主要原因。
由此可见,西康玉兰种子休眠和贮藏习性的生理
特性与其自然分布环境密切相关,完全是适应生
态环境条件的结果。
致谢暋在实验和写作过程中,得到唐安军博士、程治英
研究员和罗吉凤实验师的指导和帮助。
151期暋暋暋暋暋暋暋暋暋韩春艳和龙春林:濒危植物西康玉兰种子休眠、萌发及贮藏特性暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
﹝参暋考暋文暋献﹞
刘玉壶,1996.中国植物志 (第30卷)[M].北京:科学出版社,
82—199
刘玉壶,2004.中国木兰 [M].北京:北京科学技术出版社,6—
378
宋松泉,程红焱,龙春林等,2005.种子生物学研究指南 [M].
北京:科学出版社,57—60
汪松,解焱主编,2004.中国物种红色名录 (第1卷)[M].北
京:高等教育出版社,325—328
国家林业局国有林场和林木种苗工作总站主编,2001.中国木本
植物种子 [M].北京:中国林业出版社,142—169
傅立国,金鉴明,1992.中国植物红皮书:稀有濒危植物第1卷
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