全 文 ：淫羊藿属十二个种的核型?
盛茂银1 ,2 , 陈庆富1
??
( 1 贵州师范大学生物技术与工程学院植物遗传育种研究所 , 贵州 贵阳 550001;
2 贵州师范大学研究生处 , 贵州 贵阳 550001 )
摘要 : 用细胞压片法对 12 个淫羊藿属 ( Epimedium) 植物的根尖有丝分裂进行了观察 , 并对其核型进行了
比较研究。结果表明 : 这 12 种淫羊藿在核型上基本相似 , 都有 1 对中间随体染色体 , 而且都为对称核型。
粗毛淫羊藿 ( E. acuminatum)、印江淫羊藿 ( E . yinjiangense)、单叶淫羊藿 ( E. simplicifloum)、巫山淫羊藿
( E. wushanense)、光叶淫羊藿 ( E. myrianthum)、宝兴淫羊藿 ( E. davidi)、罗甸淫羊藿 ( E. luodianense)、木
鱼坪淫羊藿 ( E. franchetii )、箭叶淫羊藿 ( E. sagittatum)、 E. pubigerum、高山淫羊藿 ( E. alpinum) 等 11 个
种的核型公式均为 2n= 2x= 6m (2SAT ) + 6sm, 而黔岭淫羊藿 ( E. leptorrhizum) 的核型公式为 2n= 2x = 8m
( 2SAT ) + 4sm。结果显示 12 种淫羊藿的体细胞染色体数目均为 2n= 12 , 基数 X = 6; 都属于对称核型、都
有 1 对中间随体 ; 染色体均为 m、sm两种类型。
关键词 : 淫羊藿 ; 核型 ; 系统关系
中图分类号 : Q 942 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 03 - 309 - 07
Karyomorphology of Twelve Species in Epimedium (Berberidaceae)
SHENG Mao-Yin
1 , 2
, CHEN Qing-Fu
1 * *
( 1 Instituteof Plant Genetics and Breeding, School of Biological Technology and Engineering, Guizhou Normal University,
Guiyang 550001 , China; 2 Department of Postgraduate, Guizhou Normal University, Guiyang 550001 , China)
Abstract: The karyotypes of twelve barrenwort species were studied by means of the cytological observation of root-tips .
The resultsshowthat their karyotypes are similar to eachother, with onepairsof middle satellite chromosomesand symmet-
ric karyotype . Among them, the karyotypeformulas of Epimediumsagittatum, E. myrianthum, E. acuminatum, E. wu-
shanense, E . simplicifloum, E . yinjiangense, E. luodianense, E . davidi , E. pubigerum, E. franchetii and E. alpinum
are2n= 2x= 6m (2SAT ) + 6sm, and E. leptorrhizum2n= 2x= 8m (2SAT ) + 4sm . Results of karyotypes analysis sup-
ported the opinion of the barrenwort is very conservative in evolution, Our karyotype study suggested that genus Epinedium
should be the oldest group in the family of Berberidaceae .
Key words: Epimedium; Karyotype; Phylogenesis
淫羊藿 (barrenwort) 为小檗科 (Berberidace-
ae) 淫羊藿属 ( EpimediumL .) 多年生草本药用植
物 , 又名仙灵脾、羊合叶等。早在 《神农本草经》
(马绍宾等 , 1996) 即记载其“主阴痿绝伤、径中
痛、益气力、强志”。《本草纲目》 (李时珍 , 1977)
称其为“坚筋骨、益精气、补腰脾、强心力”。
该属目前全球约 60 种左右 , 中国是起源与
分布中心 ( 陈谦海等 , 2004 ) , 约 50 种、5 变种。
淫羊藿属在分类上是非常难以处理的一个类群 ,
其种类鉴定、系统关系方面的研究存在一定混
乱。Stearn ( 1938 ) 依据花茎上叶的数目及花瓣
上距的长短首次对淫羊藿属进行了系统的分类研
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (3) : 309～315
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : cqf1966 @163 . com; Tel : 0851 - 6780646; Fax: 0851 - 6780646)
收稿日期 : 2006 - 09 - 26 , 2007 - 03 - 01 接受发表
作者简介 : 盛茂银 (1980 - ) 男 , 硕士 , 主要从事植物遗传育种研究。 E-mail : shmoy@163 . com ?
基金项目 : 贵州中药现代化专项基金 (黔科合农字 [ 2005 ] 5052 号 )
究。但由于该属花茎上叶的数目有时不很稳定 ,
以及花瓣上距这一性状在组下多次使用 , 因此这
一方法有待改进。随后人们在淫羊藿系统分类方
面做了大量的工作 (张金谈等 , 1983; 郭宝林 ,
1996; 王艇等 , 1981; 何顺志等 , 2003 ) , 但到
目前为止 , 该属的系统分类方面还有很大的分
歧 , 存在一些存疑种。
关于该属植物的细胞学工作 , Kuroki (1967 ,
1970) 报道了日本产的 11 种淫羊藿的核型结果 ,
11 个种的染色体不管是在形状上还是在大小上
都很相似。Takahashi ( 1989 ) 与 Tanaka ( 1981 )
研究了该属 26 个种、亚种和杂交种的 C 带。结
果显示 , 该属植物 C 带丰富 , 26 个类群的 C 带
可以分为 A、B、C 3 个类型 , 具 A 型带者为中
国类型 , 具 B 型带者为日本种类 , 地中海地区
种类为 C 型带 , 与地理分布密切相关。但分布
于中国的淫羊藿属植物的细胞学研究一直未见报
道。本文报道了 12 种淫羊藿的核型 , 并依据核
型分析结果 , 对该属植物的系统分类、进化方面
进行了分析、讨论。
1 材料与方法
1 .1 供试材料及来源
实验材料均为贵州师范大学植物遗传育种研究所采
集队采集 , 由中国医学科学院药用植物研究所郭宝林教
授鉴定 , 凭证标本存贵州师范大学植物遗传育种研究所
标本室 , 详情见表 1。
1 .2 实验方法
从活体植株上剪取长 1～2 cm新的根尖于饱和的α-
溴萘溶液中预处理 5 h。乙醇∶冰醋酸 (3∶1) 固定液中固
定 4～12 h, 1 mol?L HCl 溶液 60℃解离 10 min, 改良苯酚
品红染色压片 , 镜检 , 照相。
核型分析按李懋学和陈瑞阳 (1985) 的标准 , 取 5
个细胞的数据平均值 , 按 Levan 等 ( 1964) 的方法进行
染色体命名 , 按 Stebbins (1971) 的标准核型分类。
2 结果与分析
对 12 种淫羊藿植物的根尖有丝分裂中期细
胞相的染色体观察结果表明 , 该 12 种植物均为
二倍体 , 2n= 2x = 12 , 都具有随体染色体。此外
还观察到 , 在黔岭淫羊藿经常存在二倍体细胞和
四倍体细胞的嵌合现象。12 种材料的染色体参
数见表 2 , 中期染色体的形态和核型分别见图 1
与图 2。
2 .1 粗毛淫羊藿 ( Epimedium acuminatum Franch .)
表 2 , 图 1-A , 图 2-A。
贵州各县份均有分布 , 四川、重庆、云南、
广西、湖南、湖北也有分布 , 生于海拔 290～ 2
100 m的山坡、沟谷林下或灌丛中。花大 , 具长
距 , 明显大于内轮萼片 , 聚伞状圆锥花序 ; 三出
复叶 , 小叶下面密被粗短硬毛。
核型公式为 2n = 2x = 6m ( 2SAT ) + 6sm, 1、
2、3 号为中部着丝粒染色体 , 4、5、6 号为近中
着丝粒染色体 , 1 号具有中间随体。染色体臂比
的变异幅度为 1 .15～2 .45 , 平均臂比值为 1 .77 ,
最长与最短染色体之比为 1 .41 , 属 2A 型。
2 .2 b印江淫羊藿 ( Epimedium yinjiangense M .
Y . Sheng& Q . F . Chen sp . nov .)
表 2 , 图 1: B , 图 2: B。
采于贵州印江县 , 海拔 1 200 m的山坡林下。
小叶较厚 , 并且叶背与花序轴都是光滑无毛的 ;
表 1 供试材料及来源
Table 1 Materials used in this study
种名 Species 原产 Native to 标本号 Specimen No .
Epimedium acuminatumFranch . 贵州 , 贵阳 ( Guizhou, Guiyang) 04100701 ?
E ?. wushanenseYing 贵州 , 凯里 ( Guizhou, Kaili) 05021002
E ?. simplicifluom T . S . Ying 贵州 , 沿河 ( Guizhou, Yanhe) 05100201
E ?. sagittatumMaxim . 贵州 , 贵阳 ( Guizhou, Guiyang) 04091201
E ?. myrianthumStearn 贵州 , 施秉 ( Guizhou, Shibing) 04081205
E ?. franchetii Stearn 贵州 , 铜仁 ( Guizhou, Tongren) 05041001
E ?. leptorrhizum Stearn 贵州 , 务川 ( Guizhou, Wuchuan) 05050503
E ?. yinjiangense M . Y . Sheng & Q . F . Chen sp . nov . 贵州 , 印江 ( Guizhou, Yinjiang) 05050708
E ?. luodianense M . Y . Sheng & Q . F . Chen sp . nov . 贵州 , 罗甸 ( Guizhou, Luodian) 05100203
E ?. davidi Franch . 云南 , 昆明 ( Yunnan, Kunming) 05100305
E ?. alpinumL . 德国 ( German) 05080403
E ?. pubigerum ( DC .) Morr . et Decne . 德国 ( German) 05080406
013 云 南 植 物 研 究 29 卷
表 2 12 种淫羊藿根尖有丝分裂细胞染色体核型参数
Table 2 The parameters of karyotypes of twelve Epimediumspecies chromosomes
种
Species
序号
No .
相对长度 ( % )
Relative length ( % )
短臂
( S)
长臂
( L)
全长
(T )
臂比
Arm
ratio
类型
Classifi-
cation
种
Species
序号
No .
相对长度 ( % )
Relative length ( % )
短臂
( S)
长臂
(L )
全长
(T )
臂比
Arm
ratio
类型
Classifi-
cation
Epimedium 1 ?* 8 .78 11 .50 20 .28 1 .31 m E v. alpinum 1 * 8 .70 10 .53 19 ?. 23 1 .21 m
acuminatum 2 ?8 .44 9 .71 18 .15 1 .15 m 2 8 .59 9 . 80 18 ?. 39 1 .14 m
3 ?7 .27 9 .24 16 .51 1 .27 m 3 7 .54 9 . 19 16 ?. 73 1 .22 m
4 ?4 .89 10 .66 15 .55 2 .18 sm 4 5 .12 10 .64 15 ?. 76 2 .08 sm
5 ?4 .37 10 .71 15 .08 2 .45 sm 5 4 .56 10 .72 15 ?. 28 2 .35 sm
6 ?4 .47 9 .96 14 .43 2 .23 sm 6 4 .53 10 .09 14 ?. 62 2 .23 sm
E ?. yinjiangense 1 * 8 .31 11 .63 19 .94 1 .40 m E v. pubigerum 1 * 7 .96 10 .10 18 .06 1 .27 m
2 ?7 .57 10 .36 17 .93 1 .37 m 2 8 .31 9 . 05 17 ?. 36 1 .09 m
3 ?7 .49 10 .12 17 .61 1 .35 m 3 7 .97 8 . 92 16 ?. 89 1 .12 m
4 ?4 .47 11 .80 16 .27 2 .64 sm 4 5 .44 11 .15 16 ?. 59 2 .05 sm
5 ?4 .12 11 .03 15 .15 2 .68 sm 5 5 .50 10 .95 16 ?. 45 1 .99 sm
6 ?4 .38 8 .72 13 .10 1 .99 sm 6 4 .97 9 . 69 14 ?. 66 1 .95 sm
E ?. myrianthum 1 * 7 .93 10 .57 18 .50 1 .33 m E v. ludianense 1 * 8 .07 10 .90 18 .97 1 .35 m
2 ?8 .26 10 .17 18 .43 1 .23 m 2 8 .21 10 .68 18 ?. 89 1 .30 m
3 ?7 .28 10 .04 17 .32 1 .38 m 3 5 .56 12 .51 18 ?. 07 2 .25 sm
4 ?5 .29 10 .57 15 .86 2 .00 sm 4 7 .67 9 . 20 16 ?. 87 1 .20 m
5 ?4 .47 11 .03 15 .50 2 .47 sm 5 4 .50 9 . 80 14 ?. 30 2 .18 sm
6 ?4 .06 10 .33 14 .39 2 .54 sm 6 4 .39 9 . 21 13 ?. 60 2 .10 sm
E ?. leptorrhizum 1 9 .45 10 .67 20 .12 1 .13 m E v. franchetii 1 * 7 .99 10 .63 18 .62 1 .33 m
2 ?* 8 .16 9 .87 18 .03 1 .21 m 2 8 .63 9 . 76 18 ?. 39 1 .13 m
3 ?7 .65 9 .11 16 .76 1 .19 m 3 7 .42 9 . 49 16 ?. 91 1 .28 m
4 ?4 .67 11 .44 16 .11 2 .45 sm 4 5 .31 10 .74 16 ?. 05 2 .02 sm
5 ?5 .78 9 .42 15 .20 1 .63 m 5 4 .77 10 .84 15 ?. 61 2 .27 sm
6 ?4 .01 9 .76 13 .77 2 .43 sm 6 4 .59 9 . 83 14 ?. 42 2 .14 sm
E ?. simplicifloum 1 8 .08 10 .91 18 .99 1 .35 m E v. sagittatum 1 * 8 .49 10 .19 18 .68 1 .20 m
2 ?* 7 .42 10 .39 17 .81 1 .40 m 2 8 .79 9 . 75 18 ?. 54 1 .11 m
3 ?4 .76 13 .05 17 .81 2 .74 sm 3 7 .94 9 . 53 17 ?. 47 1 .20 m
4 ?7 .56 9 .83 17 .39 1 .30 m 4 5 .02 11 .30 16 ?. 32 2 .25 sm
5 ?4 .52 10 .32 14 .84 2 .28 sm 5 5 .15 10 .03 15 ?. 18 1 .95 sm
6 ?4 .15 9 .02 13 .17 2 .17 sm 6 4 .03 9 . 79 13 ?. 82 2 .43 sm
E ?. wushanense 1 * 8 .83 9 .63 18 .46 1 .09 m E v. davidi 1 * 8 .06 11 .29 19 .35 1 .40 m
2 ?7 .31 10 .01 17 .32 1 .37 m 2 8 .12 10 .56 18 ?. 68 1 .30 m
3 ?7 .91 9 .34 17 .25 1 .18 m 3 6 .96 10 .08 17 ?. 04 1 .45 m
4 ?5 .57 11 .13 16 .70 2 .00 sm 4 4 .70 11 .46 16 ?. 16 2 .44 sm
5 ?5 .59 11 .00 16 .59 1 .97 sm 5 4 .28 11 .03 15 ?. 31 2 .58 sm
6 ?4 .57 9 .10 13 .67 1 .99 sm 6 4 .50 8 . 95 13 ?. 45 1 .99 sm
* 具随体染色体 SAT-chromosome
该类群的内轮萼片退化成皱缩状 , 这一性状在该
属第一次发现 , 非常不同于该属其它类群。
核型公式为 2n = 2x = 6m ( 2SAT ) + 6sm, 1、
2、3 号为中部着丝粒染色体 , 4、5、6 号为近中
着丝粒染色体 , 1 号具有中间随体。染色体臂比
的变异幅度为 1 .35～2 .68 , 平均臂比值为 1 .91 ,
最长与最短染色体之比为 1 .52 , 属 2A 型。
2 .3 ?罗甸淫羊藿 ( Epimedium luodianense M . Y .
Sheng& Q . F . Chen sp . nov .)
表 2 , 图 1: C , 图 2: C。
采于贵州罗甸县 , 海拔约 700 m的山坡上。
该类群植株很矮 , 只有 15～25 cm, 小叶心型至
狭卵型 ; 叶背无毛 , 具白粉 , 并且花序很小 , 只
有 3、4 朵小花。
核型公式为 2n = 2x = 6m ( 2SAT ) + 6sm, 1、
2、4 号为中部着丝粒染色体 , 3、5、6 号为近中
着丝粒染色体 , 1 号具有中间随体。染色体臂比
的变异幅度为 1 .20～2 .25 , 平均臂比值为 1 .73 ,
最长与最短染色体之比为 1 .39 , 属 2A 型。
2 .4 B黔岭淫羊藿 ( Epimedium letorrhizum Stearn)
表 2 , 图 1: D, 图 2: D。
中国特有种 , 分布于贵州、四川、湖北、湖
1133 期 盛茂银等 : 淫羊藿属十二个种的核型
南、重庆等地区 , 生于海拔 350～2 100 m的山
谷、山坡林下或灌丛中。花大 , 具长距 , 明显大
于内轮萼片 ; 总状花序 , 花茎具一叶 , 偶两叶 ;
小叶背生褐色柔毛 , 花梗被腺毛。
核型公式为 2n = 2x = 8m ( 2SAT ) + 4sm, 1、
2、3、5 号为中部着丝粒染色体 , 4、6 号为近中
着丝粒染色体 , 2 号具有中间随体。染色体臂比
的变异幅度为 1 .13～2 .45 , 平均臂比值为 1 .67 ,
最长与最短染色体之比为 1 .46 , 属 2A 型。
2 .5 ^单叶淫羊藿 ( Epimedium simplicifluom T .
S . Ying) 表 2, 图 1: E, 图 2: E。
贵州特有种 ( 陈谦海等 , 2004 ) , 分布于贵
州沿河 , 生于海拔 300～500 m的山谷溪边。花
大而少 , 具长距 , 明显 大于内轮 萼片 , 不超过
图 1 淫羊藿属 12 个种的中期染色体 1 标尺 = 2μm
Fig . 1 The metaphase chromosomes of the twelve species of genus Epimedium 1 bar = 2μm
A : E . acuminatum; B : E . yinjiangense; C : E . luodianense; D: E. leptorrhizum; E : E . simplicifluom; F: E. wushanense;
G: E. alpinum; H: E . davidi ; I : E . pubigerum; J : E . franchetii ; K: E. myrianthum; L : E. sagittatum
213 云 南 植 物 研 究 29 卷
图 2 淫羊藿属 12 个种的核型 1 标尺 = 2μm
Fig . 2 The karyotypes of the twelve species of genus Epimedium 1 bar = 2μm
A : E . acuminatum; B : E . yinjiangense; C : E . luodianense; D: E. leptorrhizum; E : E . simplicifluom; F: E. wushanense;
G: E. alpinum; H: E . davidi ; I : E . pubigerum; J : E . franchetii ; K: E. myrianthum; L : E. sagittatum
10 朵 ; 花茎具两叶对生 ; 多单叶 , 革质。
核型公式为 2n = 2x = 6m ( 2SAT ) + 6sm, 1、
2、4 号为中部着丝粒染色体 , 3、5、6 号为近中
着丝粒染色体 , 2 号具有中间随体。染色体臂比
的变异幅度为 1 .30～2 .74 , 平均臂比值为 1 .87 ,
最长与最短染色体之比为 1 .44 , 属 2A 型。
2 .6 ?巫山淫羊藿 ( Epimedium wushanense Ying)
表 2 , 图 1: F , 图 2: F。
中国特有种 , 分布于贵州、四川、湖北、广
西、重庆、陕西等地区 , 生于海拔 750～1 300 m
的山坡林下、灌丛及草丛中。花大 , 具长距 , 但
不明显长于内轮萼片 , 花茎具两叶对生 ; 聚伞状
圆锥花序 ; 三出复叶 , 小叶披针形或狭披针形。
核型公式为 2n = 2x = 6m ( 2SAT ) + 6sm, 1、
2、3 号为中部着丝粒染色体 , 4、5、6 号为近中
着丝粒染色体 , 1 号具有中间随体。染色体臂比
的变异幅度为 1 .09～2 .00 , 平均臂比值为 1 .60 ,
最长与最短染色体之比为 1 .35 , 属 2A 型。
2 .7 ?高山淫羊藿 ( EpimediumalpinumL .)
表 2 , 图 1: G, 图 2: G。
该属的模式种 , 分布于阿尔卑斯山脉 , 生于
海拔 1 000～ 2 000 m的山坡上。花较小 , 具短
距 , 萼片多为深红色 ; 总状花序 ; 三出复叶 , 小
叶背无毛着生。
核型公式为 2n = 2x = 6m ( 2SAT ) + 6sm, 1、
2、3 号为中部着丝粒染色体 , 4、5、6 号为近中
着丝粒染色体 , 1 号具有中间随体。染色体臂比
的变异幅度为 1 .14～2 .35 , 平均臂比值为 1 .71 ,
最长与最短染色体之比为 1 .32 , 属 2A 型。
2 .8 F宝兴淫羊藿 ( Epimediumdavidi Franch .)
表 2 , 图 1: H, 图 2: H。
中国特有种 , 分布于四川、云南、湖南、贵
州等地 , 生于海拔 1 000～1 600 m的山坡林下、
灌丛及草丛中。花大 , 具长距 , 明显大于内轮萼
片 , 复总状花序 , 花茎具两叶对生 ; 三出复叶 ,
小叶较小。
核型公式为 2n = 2x = 6m ( 2SAT ) + 6sm, 1、
2、3 号为中部着丝粒染色体 , 4、5、6 号为近中
3133 期 盛茂银等 : 淫羊藿属十二个种的核型
着丝粒染色体 , 1 号具有中间随体。染色体臂比
的变异幅度为 1 .30～2 .58 , 平均臂比值为 1 .86 ,
最长与最短染色体之比为 1 .44 , 属 2A 型。
2 .9 ?Epimedium pubigerum ( DC .) Morr . et Dec-
ne . 表 2 , 图 1: I , 图 2: I。
分布于地中海及阿尔卑斯山脉地区 , 生于海
拔 600～1 200 m的山坡上。花较小而多 , 具短
距 , 复总状花序 ; 三出复叶 , 小叶膜质。
核型公式为 2n = 2x = 6m ( 2SAT ) + 6sm, 1、
2、3 号为中部着丝粒染色体 , 4、5、6 号为近中
着丝粒染色体 , 1 号具有中间随体。染色体臂比
的变异幅度为 1 .09～2 .05 , 平均臂比值为 1 .58 ,
最长与最短染色体之比为 1 .23 , 属 2A 型。
2 .10 木 鱼 坪 淫 羊 藿 ( Epimedium franchetii
Stearn) 表 2 , 图 1: J , 图 2: J。
中国特有种 , 分布于湖北、湖南、贵州等
地 , 生于海拔 1 200 m的山坡林下。花大 , 浅黄
色 , 具长距 , 明显大于内轮萼片 , 花茎具两叶对
生 ; 三出复叶 , 单叶对生。
核型公式为 2n = 2x = 6m ( 2SAT ) + 6sm, 1、
2、3 号为中部着丝粒染色体 , 4、5、6 号为近中
着丝粒染色体 , 1 号具有中间随体。染色体臂比
的变异幅度为 1 .13～2 .27 , 平均臂比值为 1 .70 ,
最长与最短染色体之比为 1 .29 , 属 2A 型。
2 .11 ?天平山淫 羊藿 ( Epimedium myrianthum
Stearn) 表 2 , 图 1: K , 图 2: K。
中国特有种 , 分布于贵州、湖南、湖北、广
西等地区 , 生于海拔 400～1 340 m山坡灌木林或
山谷中。花小 , 具短距 , 圆锥花序聚伞状 ; 三出
复叶 , 小叶革质 , 叶背贴生疏柔毛。
核型公式为 2n = 2x = 6m ( 2SAT ) + 6sm, 1、
2、3 号为中部着丝粒染色体 , 4、5、6 号为近中
着丝粒染色体 , 1 号具有中间随体。染色体臂比
的变异幅度为 1 .23～2 .54 , 平均臂比值为 1 .83 ,
最长与最短染色体之比为 1 .29 , 属 2A 型。
2 .12 ?箭叶淫羊藿 ( Epimedium sagittatum Max-
im .) 表 2 , 图 1: L , 图 2: L。
广布种 , 广泛分布于中国、日本各个地区 ,
生于海拔 500～1 500 m的山坡林下、灌丛及草丛
中。花小 , 具短距 , 圆锥花序 ; 三出复叶 , 叶背
被生粗短硬毛。
核型公式为 2n = 2x = 6m ( 2SAT ) + 6sm, 1、
2、3 号为中部着丝粒染色体 , 4、5、6 号为近中
着丝粒染色体 , 1 号具有中间随体。染色体臂比
的变异幅度为 1 .11～2 .43 , 平均臂比值为 1 .69 ,
最长与最短染色体之比为 1 .35 , 属 2A 型。
粗毛淫羊藿、印江淫羊藿、黔岭淫羊藿、单
叶淫羊藿、巫山淫羊藿、光叶淫羊藿、宝兴淫羊
藿、罗甸淫羊藿、水鱼坪淫羊藿等原产中国的 9
个种核型为首次报道 , 箭 叶淫羊藿、 E . pubi-
gerum、高 山淫羊 藿等 3 个 种的核 型与 Kuroki
(1970) 的报道结果相近 , 核型公式为 2n = 2x =
6m (2SAT ) + 6sm, 1、2、3 号为中部着丝粒染
色体 , 4、5、6 号为近中着丝粒染色体 , 1 号具
有中间随体。染色体臂比的变异幅度为 1 .18～
2 .54 , 平均臂比值为 1 .71 , 最长与最短染色体之
比为 1 .41 , 属 2A 型。
3 讨论
研究结果显示 12 种淫羊藿植物的体细胞染
色体数目均为 2n= 12 , 其基数 X = 6; 均属于对
称核型、都有 1 对中间随体 , 染色体均为 m、sm
两种类型。12 种之间的主要差异是在臂比 , 除
黔岭淫羊藿外 , 其它 11 个种均有 3 对 m染色体
和 3 对 sm染色体 , 核型公式均为 2n = 2x = 6m
(2SAT ) + 6sm。而黔岭淫羊藿具有 4 对 m染色体
和 2 对 sm染色体 , 核型公式为 2n = 2x = 8m
(2SAT ) + 4sm。它们均为 2A 类型 , 这和 Kuroki
(1967 , 1970) 对其它 11 种淫羊藿的核型分析结
果相一致。核型分析结果支持淫羊藿属是一个在
进化上极为保守的植物类群这一观点 ( 郭宝林 ,
1996)。在 Stearn (1938) 的分类系统中 , E . pubi-
gerum、 E . alpinum因花茎具一叶、花瓣具短距被
归在 Monophyllon亚组中 , 粗毛淫羊藿、黔岭淫羊
藿等花茎具两叶、花瓣具长距等种类被归在
Diphyllon亚组中 , 但本文的核型分析结果与这一
分类系统不相一致。结合 Kuroki (1967 , 1970 ) 的
分析结果 , 该属植物的核型差异主要体现在染色
体组总长上 , 染色体总长与地理分布关系密切。
李林初 ( 1986 ) , 马绍宾等 ( 1996 ) 先后对
小檗科的山荷叶 ( Diphylleia)、八角莲 ( Dysos-
ma)、足叶草 ( Podophyllum)、桃儿七 ( Sinopodo-
phyllum) 4 个属植物进行了核型研究报道 , 核型
公式分别为 2n= 2x = 8m (SAT ) + 2st + 2t、2n =
413 云 南 植 物 研 究 29 卷
2x= 8m ( 2SAT ) + 2st ( SAT ) + 2t、2n = 2x = 6m
(4SAT ) + 2sm+ 2st + 2t、2n = 2x = 8m ( 2SAT ) +
2st (2SAT ) + 2t; 这与本研究的淫羊藿属的核型
具有很大的差异 , 暗示该属和其它属之间的亲缘
关系很远 , 这和张金谈等 ( 1983 ) 的孢粉学研
究、王艇等 ( 2001 ) 的分子标记研究、Koga 等
(1991) 的同工酶研究结果一致。
吴征镒等 (2003) 把淫羊藿属划入淫羊藿亚
科 ( Epimedioideae) , 把山荷叶、八角莲、足叶
草、桃 儿 七 4 个属 划 入鬼 臼 亚 科 ( Podophyl-
loideae)。细胞学的研究结果非常支持这种划分。
在小檗科 , 随着进化程度的提高 , 核型不对称性
有所增加 ( 马绍宾等 , 1996 )。比较该科不同属
之间的核型 , 可以看出淫羊藿属的核型是最对称
的 , 明显不同于其他属 , 暗示淫羊藿属可能为该
科中最为原始的类群。
研究结果还显示 , 核型图 C 的第 1 对同源染
色体长度明显不等 , 暗示该种可能是天然杂种 ,
是染色体结构变异的杂合体 , 对此有待进一步研
究。
〔参 考 文 献〕
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