全 文 ：美洲鳄梨属植物的叶表皮微形态特征及其分类学意义*
郭莉娟1,2,王志华1,2,李暋捷1
**
(1中国科学院西双版纳热带植物园,云南 昆明暋650223;2中国科学院研究生院,北京暋100049)
摘要:在光学显微镜下,对美洲鳄梨属54种植物的叶表皮微形态特征进行了观察,研究发现叶表皮细胞
形状多为规则形;垂周壁一般平直;大多数种类的叶表皮具均匀分布的单细胞毛状体;平列型气孔器下
生,随机分布于网状叶隙内,可进一步分为3个小类;形态相似的物种通常具有相似的叶表皮特征。本研
究选取了19个特征进行PCA分析,发现鳄梨属被明显分为2个支系。叶表皮特征在种内比较稳定,种间
存在一定差异,表皮细胞形状、气孔器形态及其突出物等特征组合对于鳄梨属种尤其一些表型相似的种类
的鉴定有一定的帮助。
关键词:美洲;鳄梨属;叶表皮;微形态特征
中图分类号:Q944暋暋暋暋 暋暋文献标识码:A暋暋暋 暋暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)03灢189灢15
Micro灢morphologicalCharacteristicsofLeafEpidermisunder
LightMicroscopyandItsTaxonomicSignificancein
Persea(Lauraceae)fromAmerica
GUOLi灢Juan1,2,WANGZhi灢Hua1,2,LIJie1**
(1XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Kunming650223,China;
2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)
Abstract:Leafepidermalmicro灢morphologicalcharactersof54speciesbelongingtogenusPersea(Lauraceae)
fromAmericawerecomparativelystudiedbythemeansoflightmicroscopy.Itwasshownthattheleafepi灢
dermalcelswereusualyregularbearingwithstraightorbeadedanticlinalwals.Mostofthesespecieshad
unicelulartrichomesuniformlydistributed.Thestomatalapparatuswhichwereparacytic,onlyrandomly
presentedintheareolesofabaxialepidermisforalsampledspecies,canbeassignedintothreetypes.There灢
sultsshowedthatsimilarleafepidermalcharacterscanbefoundinthespecieswithsimilarmorphology.
NineteencharacterswereselectedforPCAanalysis,andthesampledspecieswasdividedintotwoclades.The
charactersofleafepidermiswerelittledifferentwithinaspeciesbutcanvaryamongspecies.However,the
multipleleafepidermalcharactersincludingtheshapeofepidermalcels,theshapeofstomatalapparatus,
stomatalledgesandsomedistinctcharacterswererelativelyconstantandtaxonomicalyquiteusefulforthei灢
dentificationofsomespecieswithsimilarphenotypes.
Keywords:America;Persea;Leafepidermis;Micro灢morphologicalcharacteristics
暋 以热带水果鳄梨 PerseaamericanaMil.而
著名的鳄梨属PerseaMil.是樟科 (Lauraceae)
植物的重要组成部分,约有90个种,主要分布
于新 世 界 热 带 美 洲,仅 Perseaindica (L.)
云 南 植 物 研 究暋2010,32(3):189~203
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10004
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基金项目:国家自然科学基金 (30870170)和中科院植物园和生物分类学研究项目 (KSCX2灢YW灢Z灢001)
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:jieli@xtbg灡ac灡cn
收稿日期:2010灢01灢06,2010灢03灢31接受发表
作者简介:郭莉娟 (1986-)女,在读硕士研究生,主要从事植物系统与保护生物学研究。
Spreng.一种产于非洲 (Rowher等,2009)。
Kopp(1966)将新世界热带分布的鳄梨属分为
Perseasubg灡 Persea 和 Perseasubg灡 Eriodaphne
Nees两个亚属。Perseasubg灡Persea包括的种类
有:P灡schiedeanaNees、P灡steyermarki C.K.
Alen、P灡floccoseMez和P灡americanaMil.及
其两变种 P灡americanavar灡drymifolia (Schlt灢
dl.& Cham.)S.F.Blake、P灡americanavar灡
nubigena(L.O.Wiliams)L.E.Kopp,这些
种类两轮花被片等大或近等大,被片两面具毛,
在花期卷曲,果期常从基部凋落,四室雄蕊,第
三轮雄蕊基部有具柄腺体,雌蕊被毛;Persea
subg灡Eriodaphne (剩下的种)花被片不等大,
外轮花被片内表面光滑 (但 P灡rigensC.K.Al灢
len花被片两面具毛),常不及内轮花被片1/2
长,果期宿存,雄蕊药室数目可变 (0,2或4),
无柄腺体位于花丝基部,雌蕊光滑或被毛。但同
时鳄梨属一些过渡种类的存在使两亚属之间的界
限 有 些 模 糊,如 P灡palida (Nees) Oliv.、
P灡rigens、P灡albidaKosterm.、P灡steyermarki
和 P灡sylvaticavanderWerff花被片等大,却在
果期宿存;P灡julianaevanderWerff花被片不
等大却在果期脱落 (Kopp,1966;vanderWer灢
ff,2002)。此外,Ben灢Ya曚acov (1995)依据
P灡schiedeana的叶、枝为纤维质地,花序橙黄
色将其作为一个组,而鳄梨亚属的其它成员组成
另一组。
Wiliams(1977)曾将 P灡parvifoliaL.Wms.、
P灡guatemalensisL.Wms.、P灡primatogenaWilia灢
ms& Molina归入 Perseasubg灡Persea,后来
Rojas等 (2007)又将P灡tolimanensisSchieber、
P灡giganteaL.Wms.和 P灡zentmyeriSchieber
& Berg 也归入 Perseasubg灡 Persea,但van
der Werff (2002) 指 出 P灡tolimanensis 和
P灡zentmyeri 是 不 合 法 的 名 称;Mhameed 等
(1997)将 P灡indica、P灡longipes(Schi.)Meissn.
和 P灡cinerascens Blake 归 入 了 P灡drymifolia
(Perseasubg灡Persea),而 Rohwer等 (2009)
的研究结果表明 P灡indica 属于 Perseasubg灡
Eriodaphne。Kostermans (1993)认 为 Persea
subg灡Eriodaphne应另立为一属即 Mutisiopersea,
vanderWerf (2002)并不同意Kostermans这一
处理,但Rohwer等 (2009)支持这一观点。Ro灢
jas等 (2007)认为Perseasubg灡Persea和Persea
subg灡Eriodaphne应为独立的两个属。近期研究
结果 (Rojas等,2007;Rohwer等,2009;陈俊秋
等,2009)表明鳄梨属是一个多系类群,其内部
的系统学关系及类群间的界限较为模糊。
ChristophelandRowett (1996)对澳大利
亚产樟科11个属70多种植物叶表皮微形态特征
进行了观察,结果表明叶表皮特征对樟科的属种
分类很有价值,尽管他们的取样物种只代表樟科
的小部分,也缺乏显著的特征来分离它们,但为
后续深入开展樟科叶表皮研究提供了依据。
NishidaandvanderWerff (2007)研究了樟科
琼 楠 属 (Beilschmiedia Nees)、 厚 壳 桂 属
(CryptocaryaR.Br.)、Potameia Thouars 和
AspidostemonRohwer& H.G.Richt.共38
个种的叶表皮特征,进一步确定了叶表皮特征在
解决了解甚少的问题种和具不止一个属典型特征
的疑难种的归属上是很有潜力的。叶表皮特征还
被应用于解决土楠属 (EndiandraR.Br.)、檬
果樟属 (CaryodaphnopsisAiryShaw)、木姜子
属复合群 (LitseacomplexLam.)和润楠属
(MachilusRumph.exNees)等类群的系统学
问题 (Christophel等,1996;NishidaandChris灢
tophel,1999;LiandChristophel,2000;Zhuang
等,2002)。到目前为止,虽然 Perseaborbonia
(L.)Spreng.的气孔器 (Edwards,1989)和
Perseaamericana 的叶表皮特征 (Kameland
Loutfy,2001)曾经有过研究报道,但对鳄梨属
叶表皮特征较为全面的对比研究工作尚未开展。
本研究试图通过对54种鳄梨属植物叶表皮特征
的观察和分析,为鳄梨属以及樟科积累叶表皮微
形态学基础资料,探讨其对鳄梨属植物的分类学
意义,为进一步深入研究樟科近缘属间亲缘关系
提供证据。
1暋材料和方法
本研究实验材料为美国密苏里植物园标本馆 (Mis灢
souriBotanicalGarden,USA;MO)提供的鳄梨属54个
物种的叶片标本 (约占鳄梨属60%种类),其中仅鳄梨
为中国引种 (原产地是美洲),其它均采自美洲 (图1),
具体凭证标本信息见表1。
091暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
实验参考Christophel等 (1996)的方法,将材料制
成玻片后用OlympusBX51光学显微镜在100倍油镜视
野下观察。为确定在光学显微镜下叶表皮特征的一致性,
每个种取2枚以上来自不同地点的样品叶片。综合 Hil
(1986)、Christopheland Rowett (1996)、Nishidaand
Christophel(1999)、Liand Christophel (2000)、Li 等
(2004)和 NishidaandvanderWerff(2007)进行樟科叶
表皮研究时使用的特征,本研究主要记录的叶表皮特征
见表2。气孔器方面的术语基于 Dilcher(1974)的研究,
其他特征的术语则按照 Wilkinson (1979)的分类标准。
在数据处理前进行以下计算 (Franco,1939;Wil灢
kinson,1979):气孔器指数I=S/(E+S),其中S是单
位视野气孔数,E是该单位视野普通表皮细胞数;毛状
体指数的计算参照气孔器指数。将定性特征进行数字编
码,代表性状状态的数字没有进化含义,定量特征取平
均值。建立观测数据矩阵后 (表2),用 SAS9灡0 (SAS
Institute,Cary,NC,USA)进行主成分分析 (PCA)和
聚类分析Cluster(ward)。
图1暋鳄梨属植物的采集地点
Fig灡1暋MapshowinglocationsofPerseaspeciesexamined
表1暋实验材料及凭证标本 (按Kopp,1966年分类系统)
Table1暋VouchersofPerseaspeciesexaminedinthestudyaccordingtoKopp曚ssystem (1966)
种名Species 凭证标本Vouchers 采集地Location
Perseasubg灡Persea:
鳄梨PerseaamericanaMil. J.Li(李捷)2002001
中国云南版纳植物园
XTBG,Yunnan,China
鳄梨PerseaamericanaMil. J灡S.Zhong (钟晋顺)2006095
中国云南版纳植物园
XTBG,Yunnan,China
PerseaschiedeanaNees J灡F.Morales222 哥斯达黎加CostaRica
PerseaschiedeanaNees J灡F.Morales2173 哥斯达黎加CostaRica
Perseasubg灡EriodaphneNees:
PerseaalbaNees G.Hafschbach59099 巴拿马Panama
PerseaalbaNees M.Borgo& R灡M.Britez2165 美国USA
PerseaaurataMiq. B灡M灡T.Walter2.123 巴西Brazil
1913期暋暋暋暋暋暋暋暋暋郭莉娟等:美洲鳄梨属植物的叶表皮微形态特征及其分类学意义暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
续表1
种名Species 凭证标本Vouchers 采集地Location
PerseaaurataMiq. D灡A.Foli4075 巴西Brazil
PerseaboldufoliaMez H.vanderWerff14972 秘鲁Peru
PerseaboldufoliaMez H.vanderWerff15086 秘鲁Peru
Perseaborbonia(L.)Spreng. A.Bradley&J.Stone127 美国USA
Perseaborbonia(L.)Spreng. JohnStone& AdamBradley3414 美国USA
PerseabrenesiStandl. GerardoRivera1358 哥斯达黎加CostaRica
PerseabrenesiStandl. J灡F.Morales2238 哥斯达黎加CostaRica
PerseabrevipesMeisn. P灡M.Jorgensen445 厄瓜多尔Ecuador
PerseabrevipesMeisn. G灡P.Lewis2921 厄瓜多尔Ecuador
PerseabrevipesMeisn. B.Olgard90536 厄瓜多尔Ecuador
Perseabuchtieni O灡C.Schmidt MarlcoLewis38025 玻利维亚Bolivia
Perseabuchtieni O灡C.Schmidt M.Nee42046 玻利维亚Bolivia
PerseabulataL灡E.Kopp H.vanderWerff& M.Palacios9269 厄瓜多尔Ecuador
PerseabulataL灡E.Kopp WalterPalacios& M.Tivado13150 厄瓜多尔Ecuador
PerseachamissonisMez E.Ventura6767 墨西哥 Mexico
PerseachamissonisMez E.Ventura6768 墨西哥 Mexico
PerseachrysophylaL灡E.Kopp FranciscoJavierRoldon2271 哥伦比亚Colombia
PerseachrysophylaL灡E.Kopp FranciscoJavierRoldon2340 哥伦比亚Colombia
PerseacuneataMeisn. J灡F.Morales3020 哥斯达黎加CostaRica
PerseacuneataMeisn. MittonTirado&B.Gray894 厄瓜多尔Ecuador
Perseadonnel灢smithi Mez RonaldL.Liesner26801 洪都拉斯 Honduras
Perseadonnel灢smithi Mez RicardoRueda11549 尼加拉瓜Nicaragua
PerseafastigiataL灡E.Kopp RonaldL.Liesner17760 委内瑞拉Venezuela
PerseafastigiataL灡E.Kopp RonaldL.Liesner25885 委内瑞拉Venezuela
PerseaferrugineaKunth J灡E.Madsen&L.Elenmann91017 厄瓜多尔Ecuador
PerseafulvaL灡E.Kopp WilsonGanev072 巴西Brazil
PerseafulvaL灡E.Kopp WilsonGanev426 巴西Brazil
PerseahaenkeanaMez A.Fuentes7370 玻利维亚Bolivia
PerseahaenkeanaMez J灡C.Soloman9293 玻利维亚Bolivia
PerseahintoniC灡K.Alen J.Vila&J.Chavezl568 墨西哥 Mexico
PerseahintoniC灡K.Alen T灡S.Cochran& M.Chazarob12.536 墨西哥 Mexico
PerseahumilisNash SaeA.Thompson5181 佛罗里达Florida
PerseahumilisNash R灡K.Godfrey79201 美国USA
Perseajenmani Mez A灡S.Tavaroes& M灡G.Silva60 巴西Brazil
Perseajenmani Mez AlfredoChaviel182 委内瑞拉Venezuela
Persealiebmanni Mez HiramRubio1873 墨西哥 Mexico
Persealiebmanni Mez T.Weadt6775 墨西哥 Mexico
Persealiebmanni Mez A灡C.Sanders14382 墨西哥 Mexico
Persealingue(Ruiz&Pav.)Nees C.Aedv7242 智利Chile
Persealingue(Ruiz&Pav.)Nees C灡M.Taylor10358 智利Chile
Persealongipes(Schltdl.)Meisn. HeribertoHernandezG.2311 墨西哥 Mexico
Persealongipes(Schltdl.)Meisn. P.VeraCaletti175 墨西哥 Mexico
Perseamajor(Nees)L灡E.Kopp NascimentoF.H.F.122 巴西Brazil
Perseamajor(Nees)L灡E.Kopp L灡C灡S.Assis372 巴西Brazil
PerseameridensisL灡E.Kopp SantosMiguelNino114 委内瑞拉Venezuela
PerseameridensisL灡E.Kopp H.vanderWerff7621 委内瑞拉Venezuela
Perseamutisi Kunth AidaAlvavez1209 厄瓜多尔Ecuador
Perseamutisi Kunth J.Campos5838 秘鲁Peru
PerseaobtusifoliaL灡E.Kopp H.vanderWerff14040 哥斯达黎加CostaRica
PerseaobtusifoliaL灡E.Kopp MaritzaVega205 巴拿马Panama
PerseapalustrisvanderWerff A灡F.Bradley&J.Stone938 美国USA
PerseapalustrisvanderWerff JamesS.Miler9018 美国USA
PerseapalustrisvanderWerff R.DaleThomas159.680 美国USA
PerseaperuvianaNees RodolfoVasquez6907 秘鲁Peru
PerseaperuvianaNees H.vanderWerff16514 秘鲁Peru
291暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
续表1
种名Species 凭证标本Vouchers 采集地Location
PerseapseudofasciculataL灡E.Kopp BradBoyle3680 厄瓜多尔Ecuador
PerseapseudofasciculataL灡E.Kopp SanChez灢vegal9947 秘鲁Peru
PerseapurpusiL灡E.Kopp E.Carranza1022 墨西哥 Mexico
PerseapurpusiL灡E.Kopp E.Carranza2982 墨西哥 Mexico
PersearigensC灡K.Alen WiliamG.Vargas4036 美国USA
PersearigensC灡K.Alen WiliamG.Vargas3049 哥伦比亚Colombia
PersearigensC灡K.Alen GerardoHerrera3918 哥斯达黎加CostaRica
PersearigensC灡K.Alen GerardoHerrera4744 哥斯达黎加CostaRica
PersearufotomentosaNees&C.Mart. A灡E.Brina39.263 巴西Brazil
PersearufotomentosaNees&C.Mart. MarceloFerreiradeVasancelos40.229 巴西Brazil
PersearuiziJ灡F.Macbr. JamesL.Luteyn13558 玻利维亚Bolivia
PersearuiziJ灡F.Macbr. St.G.Beck19955 玻利维亚Bolivia
PerseasericeaKunth H.vanderWerff9433 厄瓜多尔Ecuador
PerseasericeaKunth G.Harling13195 厄瓜多尔Ecuador
Perseasubcordata(Ruiz&Pav.)Nees HomeroVargas3394 厄瓜多尔Ecuador
Perseasubcordata(Ruiz&Pav.)Nees W.Galiano4288 秘鲁Peru
PerseavenosaNees& Mart.exNees J灡R.Stehmann2658 巴西Brazil
PerseavenosaNees& Mart.exNees J灡A.Lombardi4970 巴西Brazil
PerseaveraguasensisSeem. ErickBelo2692 哥斯达黎加CostaRica
PerseaveraguasensisSeem. Wiliam Haber10819 哥斯达黎加CostaRica
PerseaveraguasensisSeem. R灡J.Schmalzelx48 巴拿马Panama
PerseaveraguasensisSeem. D灡W.Roubik943 萨尔瓦多Salvador
PerseavesticulaStandl.&Steyerm. ThomasHawkins918 洪都拉斯 Honduras
PerseavesticulaStandl.&Steyerm. R灡A.Carbalo346 萨尔瓦多Salvador
未知:
PerseaalbidaKosterm. WiliamBurger12182 哥斯达黎加CostaRica
PerseaalbidaKosterm. MajiaDario54 洪都拉斯 Honduras
PerseaalbirameavanderWerff KarstenThomsen491 哥斯达黎加CostaRica
PerseaalbirameavanderWerff GerardoHerrera4980 哥斯达黎加CostaRica
Perseaareolatocostae(C.K.Alen)vanderWerff WilsonQuizhpe208 厄瓜多尔Ecuador
Perseaareolatocostae(C.K.Alen)vanderWerff H.vanderWerff16459 秘鲁Peru
PerseabrevipetiolatavanderWerff Tom Wenolf3252 墨西哥 Mexico
PerseabrevipetiolatavanderWerff Tom Wenolfetal.4794 墨西哥 Mexico
PerseafluviatilisvanderWerff PaulE.Berry5618 委内瑞拉Venezuela
PerseafluviatilisvanderWerff PaulE.Berry&JudithRosales6388 委内瑞拉Venezuela
PersealaevifoliavanderWerff H.vanderWerff14045 哥斯达黎加CostaRica
PersealaevifoliavanderWerff BarryHammel17334 哥斯达黎加CostaRica
PersealaevigataKunth AlGentry76329 哥伦比亚Colombia
PersealaevigataKunth JoseL.Linares5213 洪都拉斯 Honduras
PerseanudigemmavanderWerff WalterPalacio&C.Iguago4587 厄瓜多尔Ecuador
PerseanudigemmavanderWerff H.vanderWerff19209 厄瓜多尔Ecuador
PerseaobscuraLorea灢Hern. SalomanMoyaJ.2465 墨西哥 Mexico
PerseaobscuraLorea灢Hern. HeribertoHernandezG.2659 墨西哥 Mexico
PerseapajonalisvanderWerff A.Monteagado4581 秘鲁Peru
PerseapajonalisvanderWerff R.Vasquez27793 秘鲁Peru
Perseapalescens(Mez)Lorea灢Hern. C灡L.Lundel19222 危地马拉Guatemala
Perseapalescens(Mez)Lorea灢Hern. C灡L.Lundel201910 危地马拉Guatemala
Perseapalescens(Mez)Lorea灢Hern. RafaelTorresL.10429 墨西哥 Mexico
Perseapalescens(Mez)Lorea灢Hern. JoseRiveraReyes1761 墨西哥 Mexico
Perseaperseiphyla(C灡K.Alen)vanderWerff SantiagoMadrinan&CesarBarbosa863 哥伦比亚Colombia
Perseaperseiphyla(C灡K.Alen)vanderWerff SantiagoMadrinan&CesarBarbosa901 哥伦比亚Colombia
PerseapovedaeW灡C.Burger EvickBelo121 哥斯达黎加CostaRica
PerseapovedaeW灡C.Burger NelsonZamora1842 哥斯达黎加CostaRica
Perseawildenovi Kosterm. NascimentoF.H.T.80 巴西Brazil
Perseawildenovi Kosterm. J灡M.Silva2291 巴西Brazil
3913期暋暋暋暋暋暋暋暋暋郭莉娟等:美洲鳄梨属植物的叶表皮微形态特征及其分类学意义暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
491暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
5913期暋暋暋暋暋暋暋暋暋郭莉娟等:美洲鳄梨属植物的叶表皮微形态特征及其分类学意义暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
2暋结果
2灡1暋光镜下叶表皮微形态特征
2灡1灡1暋表皮细胞暋鳄梨属种的叶脉区域表皮细
胞比非叶脉区域细胞排列规则且较长和窄,常为
多边形,本研究观察的均是非叶脉区域的表皮细
胞特征。鳄梨属植物上下表皮细胞特征不一致,
如表皮细胞的大小和形状、垂周壁的加厚方式等。
鳄梨属植物表皮细胞平周壁的特征有光滑
(smooth,Plate栺:1)、颗粒状 (granulate,Plate栺:
2)、条纹状 (striate,Plate栺:3)和乳突状 (pap灢
ilate)4种类型,若为乳突状,常每个表皮细胞
上方有一个突起 (Plate栺:4);鳄梨属表皮细胞平
周壁大多光滑,仅P灡albirameavander Werf、
P灡americana、P灡bulataL灡E.Kopp和 P灡palesc灢
ens(Mez)Lorea灢Hern.的叶下表皮细胞呈颗粒
状;P灡hintoni C灡K.Alen 和 P灡veraguasensis
Seem.的叶上表皮细胞平周壁呈条纹状;P灡chry灢
sophylaL灡E.Kopp、P灡cuneataMeisn.、P灡pove灢
daeW灡C.Burger和 P灡subcordata(Ruiz&Pav.)
Nees的叶下表皮细胞平周壁为乳突状。
鳄梨属植物表皮细胞垂周壁的加厚方式有平
直 (straight,Plate 栺:5)、念珠状 (beaded,
Plate栺:6)和板状 (buttressed,Plate栺:7)
3种,念珠状加厚是垂周壁有规律地加厚,而板
状型指在表皮细胞边的凹槽处加厚而使细胞外形
似深波状;P灡americana和 P灡palescens下表皮
细胞垂周壁为念珠状加厚;P灡peruviana Nees
下表皮垂周壁为板状加厚,其它物种均为平直式
加厚。此外,垂周壁厚度在属内种间变化较大,
如 P灡brevipetiolatavanderWerff的上表皮细胞
垂周壁比较厚 (约5灡54毺m,Plate栻:11),而
P灡obscuraLorea灢Hern.的垂周壁很薄 (0灡41
毺m,Plate 栻:12);P灡pseudofasciculataL灡E.
Kopp的下表皮垂周壁比较厚 (约2灡39毺m,
Plate栻:13),而P灡jenmani Mez的垂周壁很
薄 (0灡39毺m,Plate栻:14)。同一物种上下表
皮细胞的垂周壁厚度不一致,但大多数种在同一
表面的垂周壁厚度一致,仅 P灡pseudofasciculata
(Plate栻:13)上表皮垂周壁厚度极不一致。
叶表皮细胞形状大致可分为多边型 (polygo灢
nal)和不规则型 (irregular)两种类型。依据垂
周壁的式样和波状起伏程度,多边型可进一步分
为圆形 (rounded,Plate栺:8)和有角的形状 (an灢
gular,Plate栺:9);不规则型分为浅波状 (undu灢
late,Plate栻:10)和深波状 (sinuous,Plate栻:
11),浅波状指表皮细胞每条边有一个突起和凹
槽,而深波状每条边则不止一个突起和凹槽。
在所研究的材料中,上表皮细胞可长达36灡09
毺m (P灡areolatocostae(C灡K.Alen)vanderWerf),
也可短至14灡93毺m (P灡vesticulaStandl.&Stey灢
erm.);较宽的可达25灡89毺m (P灡areolatocostae),
较窄的仅8灡61毺m (P灡brevipetiolata)。下表皮
细胞长度为15灡42毺m (P灡brevipesMeisn.)至
34灡11毺m (P灡americana)不等,宽度范围约为9灡13
毺m (P灡aurata Miq.)至17灡67毺m (P灡albiramea)。
鳄梨属表皮细胞间结合大多是紧密的,只有少数
种细胞间隙较大,如 P灡brevipetiolata的上表皮
细胞 (Plate栻:11)。
2灡1灡2暋毛状体暋鳄梨属植物的毛都是单细胞单
孔 (Plate栻:16),毛状体特征在同一种内较稳
定,但在属内种间的变化没有明显的分类学价
值。有的种上下表皮均无毛或具毛,有的上表皮
无毛但下表皮有毛,未见上表皮有毛而下表皮无
毛的情况;若有毛状体,则在脉和网眼空隙均存
在,同一物种内毛状体长短不一致。
在研究中发现有些种仅可见毛状体基部,可
能是由于毛状体在发育过程中凋落或在实验处理
时被除去,如 P灡veraguasensis上表皮的毛状体
(Plate栺:3),上表皮的毛更易脱落。上表皮毛状体
基部孔直径较大的有 P灡major(Nees)L.E.Kopp
(18灡68毺m)和 P灡brevipes(18灡22毺m),下表皮毛
基孔径较大的有P灡borbonia(18灡38毺m)、P灡cham灢
issonisMez(17灡51毺m)和P灡major(17灡19毺m)。
毛状体基部围绕细胞数常为6个左右,有的
种较多,如 P灡vesticula上表皮毛基部围绕细胞
可多达10个,P灡lingue (Ruiz& Pav.)Nees、
P灡palustrisvanderWerff和 P灡chamissonis下
表皮毛基部围绕细胞可达11个。毛状体指数最
高的是 P灡perseiphyla (C灡K.Alen)vander
Werff(34灡653%)和 P灡jenmani (34灡536%)。
2灡1灡3暋气孔器暋鳄梨属植物的气孔下生,即只
分布在叶远轴面,2个副卫细胞平列型排列,保
卫细胞下陷,副卫细胞看起来像保卫细胞,与
Christophel等 (1996)的研究结果一致。气孔
691暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
器均匀分布在网眼空隙内,长轴相对于叶脉方向
随机,在叶脉区域未见气孔。
鳄梨属植物的平列型气孔器可进一步大致分
为3种类型:栺.副卫细胞染色浅,呈透明状
(Plate栻:17);栻.副卫细胞染色深,气孔开
口较大,使中间区域染色浅 (Plate 栻:18);
栿.副卫细胞颜色深,气孔开口小,使气孔全呈
深色 (Plate栿:19);鳄梨属植物大多具栻、栿
类气孔。鳄梨属植物的气孔突出物形状有直且薄
型 (straightandthin,Plate栻:17)和蝴蝶型
(butterfly灢shaped,Plate栿:20)两种,大部分
物种为直且薄型。
鳄梨属有些种存在气孔极杆 (Polarrod,
Plate栺:4),但这一特征在不同微距下和同一
物种不同气孔中观察的结果不同,存在较大的人
为因素。大部分气孔与表皮细胞水平,只有
P灡areolatocostae的气孔下陷 (Plate栺:8)。有
的气孔旁有一对表皮细胞,可能是气孔的一部
分,如 P灡obscura(Plate栿:20)。气孔器周围
细胞数常为6个左右,P灡obscura和 P灡rigens
最多达到了10个。气孔器的大小和指数因种而
异,P灡obscura (33灡02毺m)、P灡rigens (32灡64
毺m)和 P灡brevipetiolata(32灡52毺m)的气孔较
长,P灡lingue(23灡54毺m)和 P灡obscura(22灡34
毺m)的气孔较宽,气孔器指数最大的是 P灡amer灢
icana(29灡474%)、P灡rigens(27灡179%)和P灡bu灢
chtieni O灡C.Schmidt(25灡137%)。
2灡1灡4暋其它暋鳄梨属有些种的叶表皮具分泌细
胞 (secretorycel,Plate栿:21)和发育不完全
的气孔器 (undevelopedstomata,Plate栿:22),
分泌细胞分布在远轴面,常为圆形,染色浅,看起
来像发亮的细胞,由几个普通表皮细胞辐射状围绕
而成;发育不完全的气孔器看似气孔,实质是由4
个普通表皮细胞排列成气孔的形状,随机分布。
2灡2暋统计学分析结果
通过将较确定的不同特征进行组合,发现对
其中19个特征组合分析的结果较稳定 (表2)。
主成分分析 (PCA)的结果表明鳄梨属被分为两
个明显的分支 (图2),Perseasubg灡Persea中
的成员 P灡americana、P灡schiedeana与 P灡albir灢
amea、P灡laevifoliavanderWerff、P灡areolato灢
costae、P灡wildenovi Kosterm.、P灡palescens、
P灡laevigataKunth、P灡fluviatilisvanderWer灢
ff、P灡nudigemmavanderWerff、P灡povedae、
P灡bulata、P灡cuneata 和 P灡venosa Nees &
Mart.exNees14个种共同组成一小的分支,剩
下的40个种组成一大分支。
图2暋鳄梨属种基于叶表皮微形态特征的PCA聚类图
Fig灡2暋PCAandclusterresultsbasedonleafepidermal
micromorphologicalcharactersofPersea
7913期暋暋暋暋暋暋暋暋暋郭莉娟等:美洲鳄梨属植物的叶表皮微形态特征及其分类学意义暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
3暋讨论
3灡1暋鳄梨属内及其与其它属植物叶表皮微形态
特征比较
鳄梨属叶表皮特征在种内变化不大,种间有
一定差异,形态学特征相似的种有着基本一致的
叶表皮特征,如 P灡povedae (2 室 雄 蕊)和
P灡cuneata(4室雄蕊)植物形态相似 (vander
Werff,2002),其 叶 表 皮 特 征 也 较 为 相 似;
P灡donnel灢smithi Mez、P灡chamissonis小枝和
叶下表面密被直立的毛,本研究发现它们的叶表
皮特征也相似,支持vanderWerff (2002)认
为它们可能是同一种的观点。P灡albiramea 和
P灡laevifolia的叶在枝条顶端簇生,叶上表面的
三级脉下陷 (大部分鳄梨属种是凸起的),下表
面光滑,花被片小 (不超过3mm),等大或近
等大,果期脱落或宿存,若宿存 (P灡albiramea),
被片小而位于果实基部;若脱落 (P灡laevifolia),
被片在基部联合,和雄蕊一起整体脱落 (van
derWerff,2002),本研究中二者叶表皮特征很
相似而聚成一个小支 (图2)。
鳄梨属和樟科其它属的特征交错复杂,鳄梨
属、Acrodiclidium Nees& Mart.、Endlicheria
Nees、Nectandra Rol.exRottb.、Tetradenia
Benth.、黄 肉 楠 属 (Actinodaphne Nees)、
AnibaAubl.、楠属 (PhoebeNees)、木姜子
属、土楠属、樟属 (Cinnamomum Schaeff.)、
厚 壳 桂 属、琼 楠 属、檬 果 樟 属、 赛 楠 属
(NothaphoebeBlume)和润楠属某些种的叶下
表皮细胞呈乳突状;鳄梨属、ApoloniasNees、
新木姜子属 (Neolitsea(Benth.)Merr.)、檬果
樟属、润楠属、油丹属 (AlseodaphneNees)、
楠属、莲桂属 (DehaasiaBlume)一些种的叶表
皮细胞为颗粒状;鳄梨属、润楠属、樟属的叶上
表皮细胞常为深波状;鳄梨属、赛楠属、润楠
属、楠属、琼楠属、厚壳桂属、Aspidostemon
和 Potameia中有的种类叶表皮细胞垂周壁为念
珠状 (Wilkinson,1979;Kameland Loutfy,
2001)。LiandChristophel(2000)的研究表明
大部分种的气孔和普通表皮细胞同处一水平,而
黑壳楠 (Linderamegaphyla Hemsl.)和四川
山胡椒 (L灡setchuenensis Gamble)的气孔下
陷,本研究中 Perseaareolatocostae的气孔也下
陷。琼楠属、闽楠 (Phoebebournei(Hemsl.)
Yang)的副卫细胞大小不等 (Christophel等,
1996),Perseafluviatilis的副卫细胞也是如此。
樟科远缘属种间叶表皮特征的相似性可能是遗传
和对相似环境适应的趋同作用结果,表皮细胞更
大、毛多、条纹状表面、高气孔密度和气孔下陷
等特征有助于减少水分蒸腾,是适应干旱环境的
特征 (NishidaandvanderWerff,2007)。
3灡2暋叶表皮微形态特征在物种鉴定和分类上的
价值
叶表皮特征对于鳄梨属内一些表型相似和具
特殊特征的种类有一定的鉴别作用。很多学者
(Kopp,1966;Wiliams,1977;BerghandEl灢
strand,1987)依据 Perseaborbonia和P灡palus灢
tris的小枝和叶均具不等数量的毛、花梗比叶柄
短等特征认为它们是一个种,Rojas等 (2007)
依据P灡palustris的成熟叶为红色且被毛的特征,
认为可将其与 P灡borbonia区分开来;在本研究
中它 们 的 气 孔 类 型 (P灡borbonia 为 栿 类,
P灡palustris 为 栻 类)和 单 位 视 野 气 孔 器 数
(P灡palustris更多)表现出不一致,支持 Rojas
等 (2007)认 为 两 者 不 是 同 一 种 的 观 点。
P灡liebmanni Mez和 P灡veraguasensis的叶都较
大,花序均匀分布在小枝上,毛紧贴于花被片,
形态特征较为相似 (vanderWerff,2002),但
在 本 研 究 中 它 们 的 毛 状 体 指 数 差 异 较 大
(P灡veraguasensis 更大)。Meissner等 (1864)
将 P灡schiedeana作为P灡americana的变种,van
derWerff(2002)认为两者的区别是 P灡americ灢
ana叶梗更短,苞片均匀被毛保护顶芽,叶窄,
雌蕊光滑,对它们的叶表皮微形态学特征观察发
现 P灡americana的叶下表皮细胞相对更大。另
外,在本研究中发现以下几个物种的叶表皮特征
比较特殊:P灡peruviana的下表皮细胞垂周壁呈
板状,P灡pseudofasciculata上表皮垂周壁厚度极
不一致,P灡nudigemma(Plate栻:15)的上表
皮细胞由 2 至 3 个细胞聚集成簇,P灡fulva
(Plate栿:26)的气孔口为明显锯齿状,P灡areo灢
latocostae的气孔下陷。
本研究在表现一致的平列型气孔基础上将鳄
梨属植物的气孔器进一步分为3类,但 P灡brev灢
ipetiolata(Plate栿:23)、P灡nudigemma(Plate
891暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
栿:24)和 P灡rigens(Plate栿:25)三者的气孔
很特殊,气孔突出物和保卫细胞下陷,两个弯月
型副卫细胞围成圆形并位于保卫细胞上方。形态
学上,3个物种的花被片均等大且在果期宿存,
P灡brevipetiolata的花和花序光滑,叶下表面脉
凸起,而P灡nudigemma和P灡rigens的花被片两
面具毛,和楠属相似 (vander Werff,2002;
Rohwer等,2009),但在楠属中还未发现有此类
型的气孔。
Francisco (2009)认为P灡palescens叶为羽
状脉,老叶有时光滑,幼叶和被片的远轴面常具
稀疏紧贴的毛,雄蕊有具柄腺体,退化雄蕊发
达,雌蕊被毛,花被片在果期脱落,应归为
Perseasubg灡 Persea。在主成份分析结果中
(图2),包括P灡palescens在内的共9个 Kopp
(1966) 所 未 知 的 物 种 与 P灡americana 及
P灡schiedeana聚在一个小分支中,显示了较为
相似的叶表皮微形态特征,支持将其归入 Per灢
seasubg灡Persea。
主成分分析的结果表明鳄梨属植物被分为两
个分支 (图2),其分支结构与Kopp (1966)的
分类系统大致吻合。Perseasubg灡Persea中的
成员 P灡americana、P灡schiedeana与另外12个
种共同组成一个小分支,其中 P灡albiramea、
P灡laevifolia、P灡areolatocostae、P灡wildenovi、P灡p灢
alescens、P灡laevigata、P灡fluviatilis、P灡nud灢
igemma、P灡povedae是 Kopp (1966)未知的;
由于叶表皮微形态特征更接近于 Perseasubg灡
Persea的种类,Kopp (1966)系统中Persea
subg灡Eriodaphne的成员P灡bulata、P灡cuneata和
P灡venosa也位于此小分支内。其余隶属于 Per灢
seasubg灡Eriodaphne的40个种组成一大分支,
其中 P灡albida、P灡brevipetiolata、P灡obscura、
P灡pajonalis和 P灡perseiphyla 是 Kopp (1966)
未知的。叶表皮微形态特征研究表明 Persea
subg灡Eriodaphne很可能是一个单系类群,支
持 Kostermans (1993)和 Rohwer等 (2009)
将其另立为一属即 Mutisiopersea的观点。
3灡3暋对将叶表皮微形态特征运用于樟科叶化石
鉴定的建议
Pole (2007)对新西兰樟科化石的研究参照
ChristophelandRowett (1996)的结果,根据
气孔突出物为蝴蝶型将 OU30306和SL2125号
化石标本归为厚壳桂属,但 Christopheland
Rowett(1996)、NishidaandChristophel(1999)、
NishidaandvanderWerf (2007)和本项研究表
明,润楠属、楠属、油丹属、赛楠属、鳄梨属、
琼楠属、新木姜子属、樟属、Apolonias 中部
分物种的气孔突出物也为蝴蝶型。因新西兰和澳
大利亚的地理特殊性,Pole (2007)对化石的界
定可能在其研究区域内是正确的;但由于樟科植
物的不同特征组合、网状进化使属和属下类群的
界定很困难,建议在界定类群时尽量考虑重要特
征的组合而不宜仅使用单个特征,如表皮细胞的
形态及大小、气孔类型、毛状体指数和突出物等
特征 (表2),同时建议毛状体长度不作为分类
依据,因为即使在同一物种内,毛状体长度都表
现不一致。
综上所述,对叶表皮特征的观察分析显示,
它与来自形态学等方面的结果较为吻合,形态相
似的物种通常也具有相似的叶表皮特征;而远缘
属间植物由于地理环境等因素的影响也可能在叶
表皮形态上表现十分相似,在使用叶表皮微形态
特征对叶化石进行界定时要十分谨慎,但叶表皮
特征对于疑难物种的分类和特殊物种的鉴定仍有
一定的帮助。在今后的深入研究中建议可增加扫
描电镜下蜡质类型、气孔外拱盖內缘、晶体等特
征,同时扩大样品量并将观察结果与其它学科如
形态学、分子系统学等研究结果结合分析,以确
定叶表皮特征是否反映物种间系统演化关系,是
否被生态因素明显影响,追溯物种的进化方式并
对叶表皮特征的系统学价值进行全面评估。
致谢:本研究承蒙美国密苏里植物园HenkvanderWer灢
ff博士在样品收集时提供大量帮助,李锡文老师对研究
结果的讨论提出建设性意见,以及吴家福同学对鳄梨属
采集地点图的绘制给予的热心帮助。
暡参暋考暋文暋献暢
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ExplanationofPlates
Plate栺暋1-9.Characteristicsofleafepidermalmicromorphologyu灢
singlightmicroscopy.1.Perseaareolatocostae;2.P灡albiramea;3.
P灡veraguasensis;4.P灡povedae;5.P灡laevifolia;6.P灡palescens;
7.P灡peruviana;8.P灡areolatocostae;9.P灡alba.
Plate栻暋10-18.Characteristicsofleafepidermalmicromorphology
usinglightmicroscopy.10.P灡palustris;11.P灡brevipetiolata;12.
P灡obscura;13.P灡pseudofasciculata;14.P灡jenmani;15.P灡nud灢
igemma;16.P灡palescens;17.P灡venosa;18.P灡palustris.
Plate栿暋19-26.Characteristicsofleafepidermalmicromorphology
usinglightmicroscopy.19.P灡chamissonis;20.P灡obscura;21.
P灡meridensis;22.P灡major;23.P灡brevipetiolata;24.P灡nudigem灢
ma;25.P灡rigens;26.P灡fulva
002暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
暋暋郭莉娟等:图版栺暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋 暋暋暋暋暋暋暋GUOLi灢Juanetal灡:Plate栺
1023期暋暋暋暋暋暋暋暋暋郭莉娟等:美洲鳄梨属植物的叶表皮微形态特征及其分类学意义暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
暋暋郭莉娟等:图版栻暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋GUOLi灢Juanetal灡:Plate栻
202暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
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3023期暋暋暋暋暋暋暋暋暋郭莉娟等:美洲鳄梨属植物的叶表皮微形态特征及其分类学意义暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋