全 文 ：种子萌发过程中贮藏油脂的动员?
程红焱1 , 宋松泉1 , 2
??
( 1 中国科学院植物研究所 , 北京 100093; 2 中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南 勐腊 666303 )
摘要 : 对植物种子萌发过程中贮藏油脂动员的研究进展进行了综述。不同种子的贮藏油脂的降解途径不
同。目前提出有 3 条途径 : 传统的脂酶直接水解途径 ; 新近发现的酰基-CoA-二酯酰甘油酰基转移酶途径
和脂氧合酶 (LOX) 途径。前两条途径不依赖于 LOX。这 3 条途径可能在贮藏油脂动员过程中是并存的 ,
但目前尚不知道在种子萌发过程中油脂降解是以那一条降解途径为主 , 以及不同的种之间是否存在差异。
此外 , 3 条降解途径目前都缺乏分子生物学的直接证据。
关键词 : 种子萌发 ; 油脂动员 ; 水解途径
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 01 - 067 - 07
Seed Storage Lipid Mobilization during Germination *
CHENG Hong-Yan
1
, SONG Song-Quan
1 , 2 **
( 1 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093 , China; 2 Xishuangbanna Tropical
Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla 666303 , China)
Abstract: Theadvance in mobilization of seed storage lipids was reviewed in this paper . There are different hydrolysis
pathways of storage lipids in different seeds . It has now been proposed that there are three possible pathways for mobiliza-
tion of storage lipids in seeds: direct lipase hydrolysis, acyl-CoA-diacylglycerol acyltransferase pathway, and lipoxygenase
pathway . Thefirst two pathways are independent of lipoxygenase . These3 pathways might co-exist during the seed germi-
nation . However, there is no any knowledge aboutwhichof the3 pathways ismainly responsible for, andabout what is the
differences of plants species in the storage lipid hydrolysis . Moreover, all of these3 pathways have not been confirmed di-
rectly by genetic evidence
Key words: Seed germination; Lipid mobilization; Hydrolysis pathway
种子是植物繁衍和传播的主要器官 , 其能量
和碳源需要以最经济、最紧凑的形式贮存 , 才能
有利于种子以最小的单位传播。脂类比糖或蛋白
质更适合作为种子的贮藏物质是由于 (1 ) 1 g几
乎无水的脂肪比 1 g水化的糖原可以贮存大约六
倍以上的能量 ( 唐有祺等译 , 1990 ) ; (2 ) 疏水
的脂类与亲水的蛋白质、碳水化合物不同 , 不会
因水合而增加重量 , 而且在细胞内大量积累也不
会增加细胞液的渗透浓度 ; (3) 油脂的相对化学
惰性使其在细胞内大量储备而不与其他细胞组分
发生有害的化学反应。实际上 , 许多植物种子选
择油脂作为贮藏物质 , 如野生麻疯树 ( Jatropha
curcas L .) 种 仁 的 含 油 量 高 达 60% ( Heller,
1996) 。但是 , 油脂不溶于水 , 必须水解成脂肪
酸才能参与代谢。本文主要综述种子萌发过程中
贮藏油脂动员的研究进展。
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (1 ) : 67～73
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : sqsong@ ibcas. ac. cn; Tel : 010- 62836848
收稿日期 : 2006 - 03 - 24 , 2006 - 11 - 17 接受发表
作者简介 : 程红焱 (1967 - ) 女 , 博士 , 副研究员 , 主要从事种子生物学的研究。 ?
基金项目 : 国家自然科学基金 (30470183 ) , 中国科学院知识创新工程重要方向性项目 ( KSCX2-YW-Z-058) , 中国科学院“百人
计划”项目 , 科技部国家科技基础条件平台工作项目 (2005DKA21006 )
1 油脂的动员
油脂是油料作物种子的主要贮藏物质 , 种子
成熟过程中在子叶、胚乳或者盾片等贮藏组织细
胞的特定细胞器———油体 ( lipid or oil body) 中
积累 , 种子萌发时开始动员。种子油脂的完全降
解分别在油体、线粒体和乙醛酸循环体中进行。
随着贮藏油脂的动员 , 油体的体积和数量逐渐变
小 , 并呈空泡状 , 最终只剩下蛋白残膜直至最后
消失。与此同时 , 乙醛酸体和线粒体的数量在逐
渐增加 , 结构变得清晰。当油脂发生迅速降解
时 , 乙醛酸体常与油体紧靠在一起。
油体由单层磷脂包裹贮藏油脂三酰甘油组成 ,
未萌发种子中的油体膜上有 2 种结构蛋白 [油素
蛋白 (oleosin) 和钙结合油素蛋白 (caleosin) ]。在
种子萌发早期 , 油体就开始降解 , 同时在磷脂单
层膜上可以检测到一系列新合成的蛋白 , 至少新
增 3 种蛋白: 脂氧合酶 ( lipoxygenase, LOX )、磷
脂酶 ( phospholipase)、三酰甘油脂酶 ( triacylglyc-
erol lipase) , 这些由萌发诱导的酶将启动贮藏油脂
的动员 (图 1) (Kindl , 1997; Feussner 等 , 2001)。
种子油脂的动员是分步进行的。首先 , 油体
中的三酰甘油被脂酶水解为脂肪酸和甘油。甘油
进入细胞质 , 在细胞质中磷酸化后进入糖酵解 ,
被氧化为磷酸丙糖和丙酮酸 , 然后经三羧酸循环
( tricarboxylic acid cycle, TCA ) 氧 化 为 CO2 和
H2 O。磷酸丙糖也可以在醛缩酶的催化下生成己
糖。游离的脂肪酸 , 少部分直接用来合成甘油酯
和磷脂 , 作为新产生的细胞器的组成部分 ; 大部
分的脂肪酸则被氧化或者转变成糖 , 并转运到胚
轴供生长之需。脂肪酸氧化形成的碳骨架还可用
来合成氨基酸 ( 图 2 )。
脂肪酸的氧化主要为β-氧化 , 在乙醛酸循环
体中进行。游离脂肪酸在脂肪酸硫激酶 ( fatty
acid thiokinase) 的作用下酯化为脂酰基-CoA ; 通
过β-氧化 , 脂肪酸链以乙酰-CoA 的形式自羧基
端脱下两个碳原子单元 ; 缩短了的脂肪酸以脂酰
-CoA 的形式残留 , 又进入下一轮的β-氧化。在
乙醛酸体内 , 每两分子乙酰-CoA 经过乙醛酸循
环 ( glyoxylate cycle) 生成 1 分子琥珀酸。新合成
的琥珀酸从乙醛酸体转移到线粒体 , 并在线粒体
中转变为苹果酸 ; 苹果酸进入细胞质 , 形成草酰
乙酸 , 并进一步转变为磷酸烯醇式丙酮酸 , 通过
葡糖异生作用产生己糖 ; 最后形成蔗糖 , 并从子
叶运输至幼苗的生长区域 ( 图 2 ) ( Bewley and
Black, 1983; Buchanan 等 , 2000 )。由于细胞内
存在区域化 ( compartmentation) , 使得细胞在进行
糖酵解的同时可以进行葡糖异生作用。在一些植
物中 , 脂肪酸还可以通过α-氧化 (每次氧化仅去
掉一个碳原子 ) 途径降解 , α-氧化的酶系统存在
于线粒体和细胞质中。
图 1 种子萌发过程中油体组分的变化 (引自 Feussner 等 , 2001 )
Fig . 1 The changes in composition of lipid bodies during seed germination ( From Feussner et al . 2001)
86 云 南 植 物 研 究 29 卷

图 2 种子萌发过程中贮藏脂类的动员。萌发过程中合成的脂酶
水解油体中的三酰甘油。所产生的脂肪酸在乙醛酸循环体中转
化成为 CoA 酯 , 而后通过β氧化代谢成为乙酰 -CoA。由乙醛酸
循环产生乙酰 CoA , 每 2 分子乙酰 -CoA 形成 1 分子琥珀酸。琥
珀酸离开乙醛酸循环体 , 进入线粒体 , 转化成苹果酸。在胞质
中 , 苹果酸氧化成草酰乙酸 , 而后者经葡糖异生作用转变成己
糖 (引自 Buchanan 等 , 2000)
Fig . 2 Mobilization of storage lipids during seed germination . Triacylg-
lycerols present in oil bodies arehydrolyzed by lipasesthat aresynthesized
during germination . Thefatty acidsare taken up by glyoxysomes, conve-
rted into CoA esters, and metabolized byβ-oxidation to acetyl-CoA . Two
molecules of acetyl-CoA are metabolized by the glyoxylate cycle to form
one moleculeof succinate, which exits the glyoxysome, is taken up by
the mitochondrion, and is converted to malate . In the cytosol , malate is
oxidized and the resulting oxaloacetate is converted into hexose by glu-
coneogenesis ( From Buchanan et al . 2000)
2 油体内三酰甘油的降解方式
对不同萌发时期种子油体的变化和油脂贮藏
物成分的分析研究表明 , 油体的降解是逐渐进行
的 (Kindl , 1997; Feussner 等 , 1997a)。第一步 ,
首先是油体膜丧失完整性。可能有 2 个反应同时
或者相继发生 , 促使油体膜瓦解 ( 图 3 )。一是
油素蛋白作为油体膜的结构蛋白 , 其胞质域发生
水解 ; 二是油体膜磷脂的降解 , 可能需要磷脂酶
的作用 ( Noll 等 , 2000 )。目前关于油体降解的
早期事件还缺乏足够的研究。第二步 , 三酰甘油
水解为脂肪酸。继油体膜瓦解之后 , 三酰甘油与
酶接触 , 释放出脂肪酸。目前发现三酰甘油的降
解途径可能有 3 条 : ( 1) 脂酶直接水解途径 ; (2)
酰基-CoA-二酯酰甘油酰基转移酶 ( acyl-CoA-dia-
cylglycerol acyltransferase, DAGAT) 途径 ; ( 3 ) 脂
氧合酶途径。其中前两条途径不依赖于 LOX , 后
两条途径是近年来新发现的代谢途径。但以上途
径目前还缺乏分子水平上的直接证据。
2 .1 脂酶直接水解途径
油体中的三酰甘油直接由位于油体膜上的脂
酶 ( lipase, EC: 3 . 1 . 1 . 3 ) 催化水解为甘油和游
离脂肪酸 , 释放到细胞质中 , 分别进行进一步的
降解代谢 ( 图 2 )。此过程不依赖 LOX。游离脂
肪酸进入乙醛酸循环体 , 在此通过β氧化形成乙
酰辅酶 A (acyl-CoA) , 大多数的 acyl-CoA 通过乙
醛酸循环和糖原异生作用转化为糖。植物中游离
脂肪酸的降解过程研究得比较清楚 , 许多相关的
基因已被克隆和描述 ( Cornah and Smith, 2002;
Graham and Eastmond, 2002; Baker 等 , 2006 ) ;
但是 , 对催化三酰甘油分解代谢第一步反应的脂
酶 , 其作用的分子机制和调控作用却知之甚少。
脂酶 在 多种 植 物 种 子萌 发 后 期被 诱 导 表 达
(Huang, 1992) , 但在分子水平上还缺乏直接的
证据证明脂酶参与脂肪的动员。
近年来 , 已从植物中克隆了一些基因 , 其编
码的蛋白具有 三酰甘油 脂酶活 性 ( Eastmond,
2004; Matsui 等 , 2004; El-Kouhen等 , 2005)。 Ish-
iguro等 (2001) 报道拟南芥花粉囊的脂酶基因 At-
DAD1, 具有催化释放游离亚麻酸并合成茉莉酮酸
酯的功能 , 重组 AtDAD1 在大肠杆菌中表达磷脂
酶 A1 活性 , 其氨基酸序列类似于真菌的三酰甘油
脂酶。许多来自不同植物的相关基因都与 AtDAD1
和真菌脂酶基因高度同源 , 但其蛋白的生理功能
和酶学特征的报道还很少。Matsui 等 (2004) 克隆
和描述了番茄的脂酶基因 LID, 与拟南芥 AtDAD1
同源性很高 ; 在种子萌发过程中其转录水平迅速
提高 , 并在萌发 4 天后达到最高水平 , 之后迅速
下降; 而在花和果实中很少表达。因此 , 推测其
作为催化三酰甘油水解的脂酶 , 参与种子萌发过
961 期 程红焱等 : 种子萌发过程中贮藏油脂的动员
图 3 种子萌发过程中与贮藏油脂降解有关的代谢途径。左 : 传统的亚油酸的乙醛酸循环体或者过氧化物体降解 ; 中 : 依赖于
LOX 的多元不饱和脂肪酸的降解 ; 右 : 假定的不依赖于脂肪酸 CoA 合成酶的贮藏油脂的降解途径 ( 引自 Feussner 等 , 2001)
Fig . 3 Metabolic pathways involved in the breakdown of storage lipids during seed germination . Left pathway: classical glyoxysomal or peroxisomal
degradation of linoleic acid; Middle pathway: LOX-dependent degradation of polyenoic fatty acids; Right pathway: hypothetical fatty acid
CoA-synthetase- independent pathway for thedegradation of storage lipids ( FromFeussner et al . 2001)
程中的脂肪动员。Eastmond (2006) 通过对拟南芥
糖依赖型 (sdp) 突变体的筛选 , 分离出种子萌发
过程中贮藏油脂动员缺陷型的突变体 , 发现 sdp1 ,
sdp2 和 sdp3 突变体幼苗的油体缺乏脂酶活性 ;
SDP1 主要在发育种子中表达 , 绿色荧光标记的
SDP1 融合蛋白表明该蛋白存在于油体表面 , 编码
的蛋白与酵母三酰甘油水解酶 3 以及人类脂肪甘
油三酰脂脂酶共有一个类 patatin酰基水解酶的结
构域 ; 体内实验证明重组 SDP1 能够水解三酰甘油
和甘油二酯 , 但不能水解单酰基甘油、磷脂、半
乳糖酯和胆固醇酯。这些研究结果表明 , 有关脂
肪分解的分子机制可能在真核生物中具有保守性。
2.2 酰基-CoA-二酯酰甘油酰基转移酶途径
Zou等 (1999 ) 报道 , 在油体膜上存在 DA-
GAT , 并已成功地进行了分离 , 推测 DAGAT 催化
三酰甘油生成甘油和脂肪酸-S-CoA , 脂肪酸-S-CoA
进入乙醛酸循环体 , 进行β-氧化。此过程也不依
赖 LOX, 被称为 DAGAT 途径。Feussner等 (2001)
已描述了此途径 (图 3)。目前 , 关于 DAGAT 途径
的研究报道不多 , 需要进一步的实验数据证实此
途径的存在。
Millar 等 (2000) 发现 DAGAT 催化三酰甘油
生物合成的最后步骤。但是 , Zou等 (1999 ) 发现
其基因的最高转录水平不是在贮藏油脂生物合成
的发育种子中 , 而是在萌发的种子中。因此 , 推
测此酶是通过催化逆向反应参与贮藏油脂的降解。
2 .3 脂氧合酶途径
在绝大多数被研究的植物中 , 三酰甘油中的
07 云 南 植 物 研 究 29 卷
多元不饱和脂肪酸 ( polyenoic fatty acids) 只有在
氧化之后才能被油体表面的脂酶水解释放 , 这一
氧化过程是由 LOX 催化的。LOX 是含非血红素
铁的脂肪酸加双氧酶家族 ( family of non-heme-
iron-containing fatty acid dioxygenases) , 也称脂氧合
酶或脂肪加氧酶 , 系统命名为亚油酸 - 氧氧化还
原 酶 ( linoleate: oxygen oxidoreductase, EC
1 .13.11 .12) 。LOX 广泛存在于动植物中 ( Rosa-
hl , 1996; Kühn and Thiele, 1999 ) , 植物 LOX 通
常存在于植物种子中 , 根据亚油酸氧化反应发生
的位置而分为 9-LOX 和 13-LOX , 分别催化亚油
酸碳氢链的第 9 或第 13 个碳原子上发生氧化反
应 (Brash, 1999)。LOX 直接催化三酰甘油的亚
油酸酯残基的氧化 , 并不需要脂酶的预先参与
(Feussner等 , 1997b)。在这种情况下 , 启动脂肪
贮藏物质动员的不是脂酶 , 而是 LOX ( Feussner
等 , 1995) , 因而是依赖 LOX 的降解途径。
油体 LOX 与其他 LOX 相比 , 具有较高的分子
量 (约 100 kD)。蛋白质化学特性、亚细胞定位、
酶学特征以及独特的功能表明 , 13-LOX 明显地不
同于幼苗中其他的 LOX , 能直接地专一性地氧化
三亚油酸甘油酯 ( trilinolein) 成为单、双和三氧
化三酰甘油衍生物 (single- , double- and triple-oxy-
genated triacylglycerol derivatives)。黄瓜 LOX 的最适
pH为碱性 , 专一地将亚油酸氧化成为 13 S-氢过氧
化物衍 生物 ( 13 S-HPOD) ( Feussner and Waster-
nack, 1998; Gerhardt等 , 2005)。已经获得的黄瓜
种子油体 13-LOX 的 cDNA 克隆 , 在静止种子中不
表达 , 但在种子的萌发早期强烈表达 (H?hne等 ,
1996)。随着种子的萌发 , 13-LOX 在游离核糖体上
合成后首先出现在胞浆中 , 其 N 端含有靶信号 ,
引导新合成的 13-LOX 到达油体的膜 , 与磷脂单层
结合 (May 等 , 2000)。萌发早期黄瓜子叶的免疫
化学定位研究表明 , 此酶定位于种子油体膜的表
面 (Feussner 等 , 1996 )。在转基因烟草的发育种
子中以及转基因黄瓜种子中 , 13-LOX 也定位于种
子油体膜的表面 ( Hause等 , 2000)。在种子萌发
早期 , 伴随油体膜上的 LOX 蛋白的出现以及随着
油体膜的解体 , 油体内的三酰甘油与膜上的 13-
LOX 接触 , 其不饱和脂肪酸被 13-LOX 催化氧化为
(13 S, 9 Z, 11 E )-13-氢过氧化物-9, 11-十八碳二
烯酸 [ (13 S, 9 Z, 11 E )-13-hydro ( pero) xy-9, 11-
octadecadienoic acid, (13 S )-H (P) OD]。定位于
油体膜上的 LOX 对亚油酸的氧化活性增强了约 4
倍 ( Feussner and Wasternack, 1998 )。大量的 13-
LOX 催化产物出现在油体的三酰甘油酯的成分中
(Feussner 等 , 1997b)。黄瓜和向日葵幼苗中油体
释放出的游离脂肪酸衍生物大多是 (13 S )-H (P)
OD (Feussner等 , 1995 , 1997a) , 而经过脂酶直接
水解途径形成的亚油酸只有痕量存在。在体外 ,
纯化的重组 13-LOX 酶能够氧化三酰甘油亚油酸酯
为单、双和三氧化三酰甘油衍生物 ( Feussner and
Kühn, 2000) , 这些化合物在黄瓜、向日葵 ( Heli-
anthus spp .)、万寿菊 ( Calendula officinalis) 和亚
麻 ( Linumusitatissimum) 的幼苗中都可以检测到 ;
在萌发 4 d的黄瓜幼苗中 , 三酰甘油脂组成中约
20%的 亚油 酸 残 基 为氧 化 产 物 ( Feussner 等 ,
1995)。萌发开始后 , 随着油体膜上 13-LOX 的出
现 , (13 S )-H (P) OD 在贮藏油脂中的含量瞬间
提高 , 油体贮藏脂肪成分中的亚油酸残基含量开
始下降 , 据此可以推断 13-LOX 参与种子的萌发过
程 (Feussner等 , 1997b)。
此外 , 还发现脂酶对 ( 13 S )-H ( P) OD 具
有非常强的专一性。脂酶优先水解 13-LOX 氧化
的不饱和脂肪酸 , 这一现象在黄瓜、蓖麻 ( Ric-
inus communis)、南瓜 ( Cucurbita spp .) 、万寿菊、
向日 葵、亚 麻 中都 被观 察 到 ( Balkenhohl 等 ,
1998; Adlercreutz等 , 1997) 。油体优先释放出游
离的 ( 13 S )-H ( P) OD, 进入乙醛酸体进行β-氧
化。这些研究结果说明在油料种子萌发过程中 ,
存在一个新的贮藏油脂的降解模式 ( Feussner
等 , 1997b) (图 3) , 不同于三酰甘油直接被脂酶
水解的传统模式 ( Huang, 1993 )。在这个新模式
中 , LOX 催化的贮藏油脂的氧化反应是先于三酰
甘油酯的水解而发生的 , 在油体膜被破坏后 ,
13-LOX 催化贮藏的三酰甘油酯发生氧化 , 形成
氢过氧化物衍生物 ( hydroperoxy derivatives) , 然
后被脂酶降解为游离的氢过氧化多元不饱和脂肪
酸 (free hydroperoxy polyenoic fatty acids) , 继而被
还原为羟基化合物 ( hydroxy compounds)。但这一
还原过程的还原酶尚未鉴定 , 可能有 2 个主要的
方式: (1 ) 谷胱甘肽转硫酶 ( glutathione-S-trans-
ferase) 在某种条件下行使谷胱甘肽过氧化物酶
(glutathione peroxidase) 的 功 能 ( Weiler, 1997 ) ;
171 期 程红焱等 : 种子萌发过程中贮藏油脂的动员
(2) 此酶本身就是一种特殊的谷胱甘肽过氧化物
酶 (Eshdat 等 , 1997)。β-半胱氨酸 - 过氧化物还
原酶 (β-cysteineperoxiredoxins) 是否参与脂质过氧
化物的还原反应还 有待证实 ( Baier and Dietz,
1999)。种子萌发过程中依赖于 13-LOX 的油脂动
员模式 , 揭示了 13-LOX 全新的生物学功能。此酶
能专一性地标记贮藏脂类物质 , 使其容易被三酰
甘油脂酶降解。现已找到了 LOX 分子上控制加
氧位点的关键片断 , 但对决定 LOX 的底物专一
性的分子结构尚不清楚 (Hornung等 , 1999)。这
些 LOX 途径的研究结果是基于一些物种的体外
生化研究 , 这些生化过程还需要在遗传学和生理
学方面进一步证实。
3 贮藏油脂动员对降解途径的选择
基于已有的研究数据 , 可以肯定传统的不依
赖 LOX 的途径和新发现的依赖 LOX 的途径 , 在
贮藏油脂动员过程中是并存的 , 但在种子萌发过
程中以那一条降解途径为主 , 以及不同的物种之
间是否存在差异 , 目前还没有答案。在玉米和油
菜 ( Brassica napus) 中 , 传统的不依赖 LOX 的降
解途 径似 乎 占主 导 ( Huang, 1993; Fuchs 等 ,
1996) , 而黄瓜、向日葵和亚麻优先选择依赖
LOX 的降解途径。因为在黄瓜、向日葵和亚麻的
萌发种子中 , 首先 , 在油体的单层磷脂膜上可以
检测到专一的 LOX , 催化氧化多元不饱和脂肪酸
酯 (Feussner and Kühn, 2000 ) ; 其次 , 这些植物
种子的萌发伴随着瞬间出现大量的 LOX 催化产
生的多元不饱和酸酯 ( Feussner 等 , 1997b) ; 第
三 , 从萌发种子油体中分离出底物专一性的三酰
甘油脂酶 , 对氧化了的脂肪酸具有显著地偏好
(Balkenhohl 等 , 1998 ) ; 第四 , 幼苗中提取的油
体 , 优先释放 LOX 催化氧化了的多元不饱和脂
肪酸 , 而非氧化的多元不饱和脂肪酸只有很少量
的释放 ( Feussner 等 , 1995)。这些结果说明在这
些植物种子的贮藏油脂中 , 多元不饱和脂肪酸的
降解主要是通过依赖于 LOX 的途径。
尽管饱和脂肪酸如棕榈酸 ( palmitate) 也是贮
藏油脂的丰富成分 , 但其不被任何 LOX 氧化 , 因
而饱和脂肪酸的动员可能与 LOX 途径无关。涉及
依赖 LOX 降解途径的脂肪酸至少要有一个双键 ,
即至少是单烯脂肪酸 (monoenoic fatty acids) , 如油
酸 (oleic acid) , 才有可能通过油体膜上的 12-去饱
和酶的作用 , 将酯化的油酸转化为亚油酸 , 而进
入依赖 LOX 的降解途径 (Sarmiento等 , 1998)。
在成熟的大豆种子中有 3 种 LOX (LOX1 , -
2 , -3) , 在种子萌发开始的几天内这 3 种 LOX 消
失 , 但在子叶中又重新合成了另外 3 种新的 LOX
(LOX4 , -5 , -6) ( Kato 等 , 1992 )。与黄瓜种子
中观察到的结果不同 , 大豆种子和幼 苗中的
LOX1 , -2 , -3 , -4 , -5 , -6 同工酶只存在于细胞
质和液泡中 , 油体表面不含 LOX。此外 , 在萌发
的大豆幼苗中 , 不发生大量的不饱和脂肪酸的氧
化反 应 , 这 说 明 大 豆 LOX 不 参 与 油 脂 动 员
(Wang等 , 1999) 。因此 , 大豆种子萌发的油脂
动员所采取的途径是更为复杂的问题 ( Fuller等 ,
2001; Wang等 , 1999)。
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