全 文 ：云南灯盏花遗传变异的 !#$分析!
周利杰!，李南高，虞 泓!，#!!，张时刚#
（! 云南大学生命科学学院生态学实验室，云南 昆明 $%&&’!；# 云南英茂生物技术实验室，
云南 昆明 $%&!&$； 昆明制药集团有限公司，云南 昆明 $%&!&&）
摘要：运用 ()*+（,-./01 -1234546/ 203710,2849 +:)）技术对云南灯盏花（!#$%&’ (%)#*+,-.*）
$个居群进行分析，研究其遗传变异及遗传结构，用外类群紫菀对比分析其亲缘关系。随机
挑选 !$个引物在 $个居群中共产生 #条 +:)片段，其中 !’#条带具有遗传多态性，约占
;#<=&>。多态位点百分比 **?、等位基因数 )、有效等位基因数 )6、:64’@基因多样性指数
A和 B8-..0.多样性指数 C在物种水平分别为 ;#<=&>、!<;#=&、!<&&%、&群的平均值分别为 %=<#>、!<%=&!、!<#$’!、&基因分化系数 E@F值为 &<=$&，有 $%<=&>的变异来自居群内，$个居群的遗传一致度较高，
在 &<’&D G &<’D#之间，平均为 &<’=!&。利用 H*EI)对 $居群聚类分析，结果表明：丘北
居群（J?）和文山居群（JK）亲缘关系最近，小哨居群（J）和新平居群（J)）次之，丘
北居群（J?）和腾冲居群（L)）亲缘关系最远。遗传关系与各居群地理分布区间的距离大
致成正相关。
关键词：灯盏花；()*+；遗传多态性
中图分类号：M ’= 文献标识码：) 文章编号：&#% N #D&&（#&&%）&! N &&%’ N &D
!#$ %&’()*) +% ,-. /.%.,*0 1&2*&,*+% +3 !#$%&’
(%)#*+,-.* 32+4 56%%&%
LAOH P4QR46!，PC :-.QE-0，JH A0.S!，#，LA):E B84QE-.S#
（! /,(&,0&1 &2 !+&3&$#+, 4%’%0#+,，5&33%$% &2 /#2% 6+#%’+%，7.’’,’ 8’#)%*#01，TU.14.S $%&&’!，V84.-；
# 9’:&3 /,(&,0&1 &2 ;#&0%+<’&3&$1 &2 7.’’,’，TU.14.S $%&!&$，V84.-；
=.’:#’$ ><,:,+%.0#+,3 5&-&,0#&’，TU.14.S $%&!&&，V84.-）
7),2&0,：(-./01 -1234546/ 203710,2849 +:)（()*+）W-@ -1234546/ F0 @FU/46/ S6.6F49 /4X6,@4F7 -./ S6Q
.6F49 @F,U9FU,6 05 $ 202U3-F40.@ 05 !#$%&’ (%)#*+,-.* 4. JU..-. 2,0X4.96Y )@ - 90.F,-@F，0.6 202U3-F40.
05 ?*0% <#:,3,#+.* W-@ @6369F6/ F0 @FU/7 F864, 28730S6.6F49 ,63-F40.@842Y ) F0F-3 05 !$ 2,416,@ W6,6
@9,66.6/ F0 U@6，-./ # Z-./@ W6,6 -1234546/，-10.S W8498 !’#（;#<=&>）W6,6 203710,2849Y )F
@2694549 36X63，F86 26,96.F-S6 05 203710,2849 Z-./@ **?，.U1Z6, 05 -33636@ )，65569F4X6 .U1Z6, 05 -33636@
)6，:64’@ S6.6 /4X6,@4F7 A，-./ B8-..0.’@ C.50,1-F40. 4./6[ C W6,6 ;#<=&>，!<;#=&，!<&&%，
云 南 植 物 研 究 #&&%，89（!）：%’ G $%
0,& :+,&%*0& 56%%&%*0&
!
!! 通讯作者：虞泓，教授，博士生导师。\63：（&;D!）D’#!;=，]-[：（&;D!）D’#%D$，^ N 1-43：54@86,_ 7.4.103< 901
收稿日期：#&& N !! N !=，#&&= N &D N #D接受发表
作者简介：周利杰（!’D; N）女，吉林人，在读硕士研究生，研究方向植物遗传与进化。
基金项目：昆明制药集团资助项目；云南大学省级生物技术人才培养基地资助项目
!#$%&，’() !*!+# ,-./-0123-45，’() ’1 /6/74’126( 4-3-4 8-,- 6( ’3-,’9- :;+*<，#:;!#，#+&%#，
!#&!=，’() !+;&! ,-./-0123-45> ?.1 8’. !*;&!，@-’(2(9 1A’1 &:;!< 6B 1A- 9-(-120 3’,2’126( 8’.
B67() 821A2( 1A- /6/74’126(.> CA- 9-(-120 2)-(1215 ’@6(9 1A- /6/74’126(. 8’. A29A，,’(92(9 B,6@ !%!*=
16 !%=+* ’() ’3-,’92(9 !%;#!> D( ’(’45.2. 6B & /6/74’126(. 7.2(9 EF?GD .A68-) 1A’1，1A-,- 8’. 1A-
046.-.1 ,-4’126(.A2/ H-18--( I27H-2（JK）/6/74’126( ’() L-(.A’(（JM）/6/74’126(，1A-( H-18--( M2N
’6.A’6（J）’() M2/2(9（JD）/6/74’126(.，’() 1A- 4’.1 H-18--( L-(.A’(（JM）/6/74’126( ’() C-(9N
0A6(9（OD）/6/74’126(> CA- 9-(-120 )2.1’(0- 2. ’4@6.1 /6.2123-45 ,-4’1-) 16 1A- ./’12’4 6, 9-69,’/A20’4 )2.N
1’(0- H-18--( 1A- /6/74’126(.>
!# $%&’(：!#$%&’ (%)#*+,-.*；PDFQ；?-(-120 3’,2’126(
灯盏花学名短葶飞蓬 !#$%&’ (%)#*+,-.*（R’(1 >）S’()> NG’TT，为菊科紫菀族 C,2H > D.N
1-,-’- U’.. > 飞蓬属 !#$%&’ 植物，俗名为灯盏花、灯盏细辛、灯盏草、灯顶草、地朝阳、
东菊、双葵花等（李三无等，#%%%），产于湖南，广西，贵州，云南，西藏等省区，常见
于海拔 # +!! V * :!! @的中山和亚高山开旷山坡，草地林缘（林!和陈艺林，#%$:），为民
间常用的中草药，全草入药，具散寒解表、祛风除湿、活络止痛的作用（赵新杰和夏华
玲，+!!+）。主治小儿疳积、小儿麻痹症后遗症和脑炎后遗瘫痪等症（林!和陈艺林，
#%$:）。临床用于治疗脑血栓形成，脑血栓等脑血管以外所致完全性及不完全性瘫痪。对
冠心病心绞痛（孔繁钰，+!!!）、高粘滞血症等都有一定疗效（赵锦国和张爱英，+!!!）。
作为一种药用植物，目前对它的研究，主要是有效化学成分的提取，分离，鉴定，药
理研究及临床应用，对其化学组成已经有了比较全面的研究，但其药理作用的研究还不够
完善（刘宏等，+!!+）。此外在生理生态学（苏文华等，+!!#’，H）、人工栽培（俞宏渊等，
+!!+）、核型分析（冯定霞等，+!!+）等方面均有相关报道。但一直以来，关于灯盏花遗
传多样性及其遗传结构研究报道较少，仅见冯定霞等（+!!+）利用同工酶技术的研究报
道。分子水平的研究工作至今还没有开展，由于同工酶检测的是基因后的产物，会受到生
物发育阶段及环境条件等诸多因素的影响，而且所反映的遗传信息量较少，容易造成实验
数据的偏低（李太武等，+!!*），为得到高信息量的遗传信息数据，开展 QWD分子水平的
研究工作极为必要。PDFQ技术自 L2442’@.等（#%%!）创立以来，由于其灵敏、方便、多
态性高等优点，被广泛用于多种动植物的系统进化、种质鉴定、群体遗传变异分析、目标
性状基因的分子标记以及遗传图谱的快速构建等领域、尤其用于近缘种及种下水平的群体
遗传研究（张娟等，+!!*）。本文试图利用 PDFQ分子标记技术，开展灯盏花居群遗传多
样性和遗传结构分析，为灯盏花药用植物保护、引种驯化、遗传育种、繁育栽培和 ?DF
种植提供理论依据和方法措施。同时，对灯盏花药材、?DF种植优良品种进行 QWD分子
标记，为建立灯盏花 QWD指纹图谱奠定基础。
) 材料和方法
)*) 材料来源
研究材料来源见表 #，实验材料于 +!!#年引种至昆明官渡区小哨乡白汉场英茂实验室基地（海拔 + #!!
@），按照采样地点暂定为 &个居群。
)*+ 研究方法
!& 云 南 植 物 研 究 +=卷
表 ! 灯盏花居群及其外类群的材料来源
!#$% & ’()*)+, -. /-/0$1)-+, -. !#$%&’ (%)#*+,-.* +2 -01*(-0/
3/%4)%, 5-/0$1)-+ 6-7 ’()*)+ 8$1)102%9: ;#)11
!#$%&’ (%)#*+,-.* < 昆明市小哨 = &>> 林中空地
!#$%&’ (%)#*+,-.* <8 新平县水塘 & ?@> 灌丛缓坡
!#$%&’ (%)#*+,-.* > 灌丛缓坡
!#$%&’ (%)#*+,-.*
!#$%&’ (%)#*+,-.*
!#$%&’ (%)#*+,-.* E8 腾冲县马站 & BD> 火山口附近
/*0% 1#2,3,#+.* EF 禄劝县轿子雪山 = G>> 草地
&H=H& 总 I68提取
每株取约 >H@ * 新鲜叶片，用修改后的 J!8A法（邹喻苹等，=>>&）提取总 I68。将总 I68 用含
>H@K的溴化乙锭（%1L)2)0: #(-:)2% MA）的 &K的琼脂糖凝胶（*(-,% *%$）电泳检测，用 =@ +*，@> +*，?@
+*，&>> +*的!I68作为半定量标准。模板 I68的工作浓度为 &> +*9$。
&H=H= N85I扩增反应及检测
从 O居群中随机选取两个个体的 I68样品进行预备实验，选出有条带的引物，再从每个居群中各选
择两个个体进行进一步的筛选，共筛选出 &O 个能够获得清晰条带、重复性好、反应稳定的随机引物
（上海 3+*-+合成 ’5MN’6公司序列，引物名称序列见表 =）。
表 #$%&引物序号与序列
!#$% = P),1 -. /():%(, +2 1L% ,%Q0%+4%, -. 26!
!!!
5, )+ N85I
5():%( 3%Q0%+4%（@，RST） 5():%( 3%Q0%+4%（@，RST!! ）
!!3@ !UJUJJJ!JJ 3BS J!J!JJUJJ8
!!3&D JJ8J8UJ8U! 3&=& 8JUU8!JJ!U
!!3=B UUU!88JUJJ 3&SG !UJ!UJ8UU!
!!3G? !!UUJ8JUUU 3&@B 8JUUJU!8!U
!!3GD U!U!UJJJJ8 3=S@ J8U!UJJUU!
!!3@@ J8!JJU!UJ! 3S?= !UUJJJ!J8J
!!3O? U!JJJU8JU8 3GGO JJ8JUUU88U
3D= UUJ8J!U8UU 3GOG U!U!J!J8UU
反应体系总体积为 =@$：!Q酶（>H@ V9$）
（5(-:*(公司）=$，&> W A0..%( =H@$，=@ ::-$9P
X*J$= =$，=H@ ::-$9P 26!5,（5(-:*( 公司）=
$，引物（SS +*9$）=$，模板 I68（&> +*9$）=
$，22 ;=’ &=H@$，最后加一滴石蜡油防止蒸发。
对照加入除去模板 I68以外的上述各成分，用双
蒸水代替总 I68。
5JN扩增程序：使用 5M公司 5MB?>>5JN仪。
预变性 BGY @ :)+；BGY S> ,，?=Y & :)+，循环 &G
次；BGY S> ,，G>Y & :)+，循环 =O次；?=Y继续
延伸 ? :)+。GY无限循环。扩增产物用 >H@*9:$ MA的 =K琼脂糖凝胶（*(-,% *%$）电泳，电泳缓冲液为
& W !AM，电压 D@ Z，B> [ &=> :)+后，使用 \-2] ):*% ,11)-+ GG>J^凝胶成像系统对 N85I谱带进行凝胶
成像。图 =为 N85I的指纹图谱。
&H=HS 数据分析
N85I是显性标记，电泳图谱的每一条带记为一个位点，只记录清晰可辨认的条带，同一引物扩增
产物中电泳迁移率一条带被认为具有同源性，属于同一位点的产物并按扩增阳性“&”扩增阴性“>”带
谱缺失记“ 7”形成 >9&矩阵图输入计算机，作为外类群的 EF居群与其它研究居群在相同条件下进行实
验，并同时进行数据统计。应用 5’5UM6MS=计算出各居群的多态条带比率（55A），3L++-+多样性指数
（_），等位基因数（8）平均有效等位基因数（8%），遗传多样性指数（;）以及基因分化系数（U,1）等。
形成 N85I表型数据矩阵，用非加权配对算术平均法 V5XU8（0/ ‘%)*L1%2 /)( *(-0/ :%1L-2 0,)+* ()1L:%1)4
a%(*% :%1L-2）进行聚类分析，建立居群间的亲缘关系树图（图 &）。
结果与分析
’! 遗传多样性
&O&期 周利杰等：云南灯盏花遗传变异的 N85I分析
图 ! 个居群的 #$%多态性聚类分析树图型（&’()%）
*+,- ! #./012,134 25 627842169+: #$%; 25 626<3;=+2/;
!>个引物在灯盏花的 > 个居群中共
扩增出 ?@@ 条带，其中 !A? 条具有多态
性。总 的 多 态 条 带 比 率（ ’’B）为
C?DEFG，平均每个引物扩增出 !EDH 条
带。进一步比较居群间的 ’’B 值，各居
群的 ’’B 分别为：小哨（I）H>D?CG，
新 平 （ I%） E?DHFG， 丘 北 （ IB）
HHDEAG，丽 江（ IJ） >!DA>G，腾 冲
（J%）HEDFG。结果显示在灯盏花种下
水平的 >个居群中 IJ的多态位最高，I%
的最低。居群的平均多态位为 HED?@G，
居群间的多态位 C?DEFG，灯盏花的遗传
多样性较丰富（表 @）。
表 ! 灯盏花 居群的遗传多样性
K3L7. @ )./.=+: 0+M.1;+=8 25 > 626<73=+2/; 25 !#$%&’ (%)#*+,-.*
’26<73=+2/ N31+.=8 B3/0; ’B ’’BOG % %. P Q
I ?F !C@ !F@ H>D?C !DH>?C !D?>E! FD!>!E FD?EAC
I% !? !>F >C E?DHF !DE?HF !D?@@@ FD!@> FD?F>>
IB ?F !C? !F! HHDEA !DHHEA !D?>H! FD!>FH FD?E>
IR ?F !@ A? H@D!C !DH@!C !D?A> FD!! FD?HH
IJ ?F !CE !!E >!DA> !D>!A> !D?AFA FD!>H FD??A
J% ?F ! A> HED?@ !DHEF! !D?>A! FD!>F FD?E>F
(.3/ !C ! A> HED?@ !DHEF! !D?>A! FD!>F FD?E>F
S6+.:. !!? ?@@ !A? C?DEF !DC?EF !D@FFH FD!CA> FD@F?!
’B：多态条带；’’B：多态位点比率；%：等位基因数；%.：有效等位基因数；P：$.+’;基因多样性；Q：;93//2/’;信息指数
’B：627842169+: L3/0;；’’B：6.1:./=3,. 25 627842169+: L3/0;；%：$<4L.1 25 377.7.;；%.：T55.:=+M. /<4L.1 25 377.7.;；P：$.+’
; ,./. 0+M.1;+=8；Q：S93//2/’; Q/52143=+2/ +/0.U
表 # 云南灯盏花居群遗传分化分析
K3L7. E );= 3/378;+; 25 626<73=+2/ ,./.=+: 0+55.1./=+3=+2/
25 !#$%&’ (%)#*+,-.* 5124 IS6.:+.; P= P; #;= );=
!#$%&’ (%)#*+,-.* FD!C? FD!??E FDF>EC FD@E>F
);=：基因遗传分化系数；P=：总基因遗传多样性；P;：种
群基因遗传多样性；#;=：居群间基因多样性
);=：:2.55+:+./= 25 ,./. 0+55.1./=+3=+2/；P=： =2=37 ,./. 0+M.1;+=8；
P;：,./. 0+M.1;+=8 V+=9+/ 626<73=+2/；#;=：,./. 0+M.1;+=8 342/,
626<73=+2/;
$%$ 遗传分化
$.+（!A@）把总基因多样性（P=）分
解为居群内基因多样性（P;）和居群间基
因多样性（#;=），即：P= W P; X #;=，而 );= W
#;= OP=，所以，居群的基因分化系数 );= W
（P=YP;）OP=。由表 E可知，灯盏花 >个居群
总的基因多样性指数 P= 是 FD!C?，居群内多
样性指数 P; 是 FD!??E，居群间基因分化系数
);=是 FD@E>F。灯盏花有 >HDEFG的遗传变异
来自居群内，@ED>FG来自居群间，遗传变异主要分布在居群内，但居群间已有较高分化。
$%! 遗传关系
表 H列出了灯盏花 > 居群的遗传一致度（$.+’; ,./.=+: +0./=+=8）和遗传距离（,./.=+:
0+;=3/:.），灯盏花的遗传一致度高分布在 FDAF@ Z FDA!之间，平均为 FDAE!F。遗传距离
?> 云 南 植 物 研 究 ?卷
小在 !!#$% & !%!%#之间，平均遗传距离为 !!’%%，其中 ()与 (*之间的遗传一致度最
高为 !+,#-，遗传距离最小为 !!#$%，表明二者之间亲缘关系最近。其次是 (与 (.之间
的一致度为 !+,%,，遗传距离为 !!#$,。而 ()与 /.之间的遗传一致度最低 !+!-,遗传
距离最大，此二者之间亲缘关系最远。其它的相似性居中亲缘关系也位于中间。
图 # 0#+引物对 ,个居群扩增的 12.指纹图谱
3456 # 12. 74859:;:48<= >7 , ;>;?@A<4>8= BC ?=485 D.E1 ;:4F9: 0#+
-’%期 周利杰等：云南灯盏花遗传变异的 D.E1分析
表 ! 灯盏花居群的遗传关系
!#$% & ’%(%)*+ ,%$)*-(./*0 -1 !#$%&’ (%)#*+,-.* 0-02$)*-(.
3-02$)*-( 4 45 46 47 48 85 89
4 :::::::: ;<=>?> ;<=@@A ;<=@>B ;<=CCD ;<=?>C ;<&;=?
45 ;<;DB> :::::::: ;<=&CB ;<=@;> ;<=D=@ ;<=?A& ;
47 ;<;AD> ;<;C?; ;<;DB? :::::::: ;<=&A@ ;<=D;A ;<&?D@
48 ;<;&>C ;<;>A; ;<;@@? ;<;C>& :::::::: ;<=;CC ;<&A==
85 ;<;B@A ;<;=;& ;89 ;<@>&? ;<>??? ;<@>AB ;<@@BD ;<@?@C ;<>;D= ::::::::
E%*’. F%(%)*+ *G%()*)H（#-I% G*F-($）(G F%(%)*+ G*.)(+%（#%$-J G*F-($）
讨论
通过对灯盏花 @居群的 K53L研究发现，灯盏花遗传多样性丰富，多态位点的百分比
336，观察等位基因数 5，有效等位基因数 5%，E%*’.基因多样性指数 M，N/((-(多样性
指数 O，在物种水平和居群水平均表现出较高的多样性，即物种水平分别为 BD
;
且不同分布区生态地理的差异、地理隔离以及具体生境的差别，长期的自然选择，致使不
同分布区或生境的居群在形态、生理、遗传、生态习性等方面出现较大的分化，甚至形成
了生态型。
苏文华等（D;;?#）通过对灯盏花总黄酮含量在居群和个体中的分布调查，发现灯盏
花总黄酮不仅在不同居群间有大的差异，而且在同一居群内个体间也存在较大的差异。冯
定霞等（D;;A）在对灯盏花总黄酮含量变化的研究中发现，与所有的表型一样，灯盏花总
黄酮含量的变化也受到环境因素和遗传因素共同作用的结果，大棚内外灯盏花黄酮含量的
差异主要受其遗传因素决定的，通过遗传育种提高总黄酮含量前景广阔。丰富的遗传多样
性表明，选育灯盏花 ’53优良品种遗传育种材料有大的潜力。本文所揭示的灯盏花居群
的遗传多样性及其结构，为灯盏花的育种提供了理论依据和育种素材。灯盏花居群和个体
间的遗传距离为杂交育种及其亲本的选配提供了依据。
致谢 感谢师姐何显静，云南英茂生物技术实验室的朱荣勋、李永谊、和锐等工作人员在实验及论文写
作过程中给予的帮助；感谢云南大学标本馆王焕冲等老师在标本鉴定过程中给予的帮助！
〔参 考 文 献〕
林!，陈艺林，?=B& Q 中国植物志第 >C卷，菊科（一）［R］Q 北京：科学出版社，A;B—A;=
邹喻苹，葛颂，王晓东，D;;? Q 系统与进化植物学中的分子标记［R］Q 北京：科学出版社，?@—C;
S%(F L7（冯定霞），T/%( 6（陈勃），L(F TU（党承林）， %/ ,0，D;;DQ V,H-)H0% (G $$-WHX% ($H.%. -1 )/,%% 0-02$)*-(. -1
!#$%&’ (%)#*+,-.* -1 42(((［Y］Q 1+/, 2&/ 3.’’,’（云南植物研究），#$（@）：>&C—>&B
S%(F L7（冯定霞），T/%( 6（陈勃），L(F TU（党承林）， %/ ,0，D;;A Q N)2GH -( I,*)*-( -1 )-)$ 1$I-(-*G. *( !#$%&’ (%)#*:
C@ 云 南 植 物 研 究 D>卷
!#$%［!］ &’()*%* +,-(.(/)0 )- 1*,20 3,4%（中草药），!（#）：$%&—$%’
()*+ ,-（孔繁钰），&... /01*23415+62 5*728*917 ): 2;182<1*27 2) 261 =*728>?1 8*+5*8 >3 =75*+ 261 @1*+A68*6=8 B*C1925)*［!］
5/$,)0 /6 1*)47)4 8*-(!0 &/00*4*（衡阳医学院学报），#$（&）：DE#—DE’
F5= G（刘宏），-8*+ H?（杨祥良），H= GI（徐辉碧），&..& JKL8*917 5* 72=K517 )* 9,(4*,/) 2,*:(%!#$%［!］ &’()*%* +,-(;
.(/)0 )- 1*,20 3,4%（中草药），!!（%）：’%%—’%E
F5 MN（李三无），G1 O（何平），F5 P-（李从越），DQQQ J R;195)=7 05?K <1K595*8? R?8*2 5* O8*S5 8;18 ): M596=8* R;)L5*91
［!］ <$2.,/# =0). >*% &/??$)（亚热带植物通讯），#%（&）：’&—’#
F5 /N（李太武），F5 PG（李成华），M)*+ FM（宋林生）， *. 0，&..$ TJO@ L8;5825)* 05265* 8*K 8<)*+ :5L1 R)R=?825)*7 ): +*;
4(00,! 4,)/%［!］ @(/-(:*,%(.7 M= NG（苏文华），F= G（陆浩），U68*+ V,（张光飞）， *. 0，&..D8 W9)?)+598? 8*K >5)?)+598? 8*8?3757 ): 2)28? :?8L)*)5K7 5*
9,(4*,/) 2,*:(%!#$%［!］ &’()*%* +,-(.(/)0 )- 1*,20 3,4%（中草药），!#（D&）：DDDQ—DD&D
M= NG（苏文华），U68*+ V,（张光飞），N8*+ P-（王崇云）， *. 0，&..D> O;1?5<5*8;3 72=K517 )* 261 R6375)?)+598? 19)?)+3 ):
R6)2)73*261757 ): 9,(4*,/) 2,*:(%!#$%［!］ 5 A$))) B)(:（云南大学学报），#!（&）：D#&—D#’
N5??58<7 !V(，(=>1?5X JT，F5L8;X (!，DQQ. @YJ R)?3<);R657<7 8
C$!0*( D!(-% >*%*,!’，&$（&&）：%’$D—%’$’
-= G-（俞宏渊），P61* UF（陈宗莲），&..& M2=K3 )* 8;25:5958? 9=?2=;1 ): 9,(4*,/) 2,*:(%!#$%［!］ D!. @/. A$)))（云南植
物研究），#!（&）：DD’—D&.
U68) !V（赵锦国），U68*+ J-（张爱英），&... /61 1::1927 ): >;1L5798R5*1 )* 261 >?))K L579)7523 5* 261 R8251*27 0526 63R1;L574
9)71<58［!］ E!!$#.(/) )- 1*0.’（职业与健康），&’（Z）：E&—E$
U68) H!（赵新杰），H58 GF（夏华玲），&..& JKL8*917 5* 72=K517 )* 9,(4*,/) 2,*:(%!#$%［!］ F( <’(G’*) 8*-(!()* )- 8.*,(
8*-(! >*%*,!’（时珍国医国药），&!（Q）：’%%—’%Z
U68*+ !（张娟），-5* F(（尹林克），U68*+ @-（张道远），&..$ TJO@ 8*8?3757 )* +1*1259 K5L1;7523 ): *82=;8? R)R=?825)*7 ):
+?,(H ’(%#(-［!］ D!. @/. A$)))（云南植物研究），#(（’）：’’Z—’%&
’%D期 周利杰等：云南灯盏花遗传变异的 TJO@分析