全 文 ：印度块菌在未来气候变化情景下的空间分布模式
———以云南省为例*
杨雪青1,2, 杨雪飞3, 何摇 俊1, 刘培贵4, 许建初1**
(1 中国科学院昆明植物研究所山地生态系统研究中心, 云南 昆明摇 650201; 2 中国科学院大学, 北京摇 100049;
3 中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术所重点实验室, 云南 昆明摇 650201; 4 中国科学院
昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室, 云南 昆明摇 650201)
摘要: 以印度块菌 (Tuber indicum) 丰产区云南省为例, 利用地理信息系统和物种分布模型, 并通过影响
印度块菌分布的主要环境因子和气候因子, 共同模拟现在及未来生境分布模式。 结果表明结合环境因子和
气候因子, 在建模过程中能提高模型预测准确度, 在几类物种分布模型中, MAXENT 模型具有最优的拟
合效果。 在大的空间尺度上, 年降水, 最湿季度降水, 最冷月份最低温、 地貌类型及土壤类型对印度块菌
的生境分布影响最大。 此外, 在模型模拟的 A2 和 B2 未来气候变化情景下, 印度块菌未来的新增生境均
呈北上趋势, 且 B2 情景下生境的适生程度低于 A2 情景。
关键词: 印度块菌; 气候变化情景; 物种分布模型; 空间分布模式; 云南省
中图分类号: Q 948 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)01-062-11
Future Distribution of Tuber indicum under Climate Change Scenarios
———A Case Study in Yunnan Province
YANG Xue鄄Qing1,2, YANG Xue鄄Fei3, He Jun1, LIU Pei鄄Gui4, XU Jian鄄Chu1**
( 1 Centre for Mountain Ecosystem Studies, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China;
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3 Key Laboratory of Economic Plants and Biotechnology,
Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China; 4 Key Laboratory of Biodiversity
and Biogeography, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China)
Abstract: In order to facilitate conservation of forest products, a case study focused on monitoring the distribution
trend of an economic mushroom, Tuber indicum, was conducted in Yunnnan province. Geographic Information Sys鄄
tem and species distribution models were employed to establish both current potential habitat and a future projection
of T. indicum habitat, through main environmental and climate variables. Results confirmed that combining environ鄄
mental and climatic factors in the model building process could greatly increase model accuracy. Among tested spe鄄
cies distribution models, MAXENT showed the highest performance. At a large geo鄄spatial scale, annual precipitati鄄
on during the wettest quarter, minimum temperature during the coldest month, geomorphology and soil types played
the most significant roles in determining T. indicum distribution. Our future projection showed T. indicum shifting
northward under both modeled climate change scenarios (A2 and B2), with the B2 scenario having a lower degree of
habitat suitability.
Key words: Tuber indicum; Climate change scenarios; Species distribution model; Spatial distribution trend; Yun鄄
nan Province
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (1): 62 ~ 72
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201312045
*
**
基金项目: 德国米苏尔项目 (Y14F761291); 中国科学院知识创新工程重要方向项目—西南野生生物的挖掘与利用 (KSCX2鄄EW鄄J鄄24)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: jxu@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2012-04-05, 2012-07-11 接受发表
作者简介: 杨雪青 (1986-) 女, 硕士研究生, 主要从事物种分布模型建模及林业生态研究。 E鄄mail: yangxueqing@ mail. kib. ac. cn
摇 印度块菌 (Tuber indicum) 是一种重要的经
济食用菌, 通常以外生菌根形式与寄主植物形成
共生关系, 常见于海拔 2 000 ~ 3 000 m 的针叶
林、 阔叶林或混交林中 (陈应龙和弓明钦, 2000;
Zhang等, 2005)。 子实体生长于地下 10 ~ 15 cm,
成熟时散发的芳香类物质能强烈吸引啮齿类哺乳
动物, 被认为具有动物性激素作用 (陈惠群等,
1998a; Gao等, 2004)。 在欧洲, 训练块菌犬是
寻找此类地下真菌的主要方式 ( Claus 等,
1981)。 作为外生菌根真菌, 印度块菌通过产生
菌根结构对共生树种产生影响, 从而参与到整个
生态系统循环过程 (柳成益等, 2008; Geng 等,
2009)。 此外, 印度块菌具有良好的营养保健功
能 (陶恺和刘波, 1990), 能有效的增强机体免
疫能力并预防癌症 (胡慧娟等, 1994), 一直以
来受到人们喜爱。
印度块菌在我国大部分地区广泛分布, 据报
道, 云南和四川两省是其主要产区 (任德军等,
2005; Garc侏a鄄Montero 等, 2010)。 印度块菌是当
地重要的林下产品之一, 对经济发展具有推动作
用。 然而, 目前广泛采用的原始粗放泛猎式采集
方式已造成了原生生境的极大破坏, 印度块菌已
归为高等真菌类濒危类群 (谭著明和付绍春,
2002; 刘培贵等, 2003; 王云和刘培贵, 2009)。
为了应对日益增长的市场需求, 并对森林自然资
源进行合理保护, 中国自 20 世纪 80 年代后期便
开始探索人工栽培块菌技术, 并于 1989 年建立
了最早的块菌种植园 (Hu等, 2005), 随后, 在
贵州、 云南、 四川、 湖南和广东省也开展了相关
研究 (Garc侏a鄄Montero 等, 2010)。 人工栽培块菌
的成功, 极大缓解了市场需求压力, 也扩大了印
度块菌的原生生境范围 (陈娟等, 2009)。
国内外学者对块菌的研究多基于生物因素,
如寄主植物、 小型哺乳动物、 土壤动物、 土壤微
生物、 人类因素等 ( Lehmkuhl 等, 2004; 苏开
美, 2007); 非生物因素, 如土壤理化性质、 降
水、 温度、 地势等对块菌菌丝生长、 子实体大小、
成熟周期、 产量情况等影响 (Tang等, 2008) 却
很少和生物因素结合起来, 共同预测块菌的适宜
生境。 现有的生境适宜性评估是基于传统的生态
学方法之上的, 如唐平等 (2005) 采用 Vander鄄
loeg和 Scavia选择系数 Wi和选择指数 Ei作为评
价标准, 对攀枝花地区的块菌适宜生境进行了探
究。 陈慧群等 (1998b) 通过对块菌原产地的气
候分析, 提出了地温和降雨量是对块菌生长影响
较大的气象因素, 然而, 这些研究主要基于局部
地区监测, 缺乏时间和空间尺度上的动态模拟,
难以在其它地区通用。
全球气候变暖已是不可忽视的世界性话题,
中国近 100年来平均地表温度上升了 0. 5 ~ 0. 8益,
增温速率较全球其它地区略强 (丁一汇等,
2009)。 已有研究表明气候变化已经对物种分布
造成影响 ( Parmesan 和 Yehe, 2003; Root 等,
2003), 未来可能发挥更大作用 ( Peterson 等,
2001; Beaumont 和 Hughes, 2002; Ara俨jo 等,
2004; Thuiller, 2004; Zonneveld 等, 2009; Saran
等, 2010; Luedeling等, 2011)。 不同物种对气候
变化的响应存在差异, 根据观测资料显示, 全球
尺度上的变暖可能会导致大型真菌子实体生长
季节提前及生长期延长等现象 ( Kauserud 等,
2008; Kauserud 等, 2010)。 近期研究还发现除
了对子实体生长有影响, 未来气候变化还可能导
致块菌生境迁移 (B俟ntgen等, 2011)。 本文基于
地理信息系统和不同的物种分布模型, 首先通过
影响印度块菌分布的主要环境因子和气象因子,
对云南省印度块菌生境分布现状进行模拟, 采用
曲线下面积 (Area Under Curve, 缩写为 AUC)
筛选最优模型及参数, 并用于建立未来不同气候
情景下的印度块菌分布模型。 考虑到印度块菌与
共生树种的紧密联系, 建立分布现状模型时加入
了植被因子, 提高了模型准确性。 而植被本身对
气候变化也有响应 (Loehle 和 Blanc, 1996), 故
本研究采用了保守的建模方式来分析未来气候变
化情景下的印度块菌空间分布情况, 剔除了植被
因子来建立模型, 在一定程度上减少了模型的不
确定性。 本研究旨在对将来块菌种植园选址提供
参考依据, 同时也为其它森林资源的合理管护奠
定基础。
1摇 材料和方法
1. 1摇 研究区域概况
云南省位于 E 97毅31忆39义-106毅11忆47义, N 21毅08忆32义-
29毅15忆8义之间, 土地总面积为 39. 4 万 km2, 占全国陆地
总面积的 4. 1% 。 省内 80%为山地类型, 地势北高南低,
361 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨雪青等: 印度块菌在未来气候变化情景下的空间分布模式———以云南省为例摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
垂直高度为 84 ~ 6 044 m (图 1)。 为典型低纬度高海拔
地区, 具有四季温差小, 干湿季节分明的特点。 由于同
时受到西南面印度洋、 东南面太平洋季风及西北面青藏
高原气候的影响, 云南形成了独特的水平地带性和垂直
地带性。 云南省是全国植物区系重要组成部分, 主要
植被类型包括热带雨林、 热带季雨林、 常绿阔叶林、
落叶阔叶林、 硬叶常绿阔叶林、 针叶林等, 为野生动物
提供了丰富的栖息地 ( Parmesan 和 Yehe, 2003; Brown
和 Davis, 2006)。 全省野生食用菌约 750 多种, 占全国
野生食用菌种类 88. 24% , 其中具有野生贸易真菌 64 属
图 1摇 云南省海拔梯度图
Fig. 1摇 The elevation gradients in Yunnan Province
207 种 (王向华和刘培贵, 2002; 丁一汇等, 2009), 故
素来享有 “植物王国冶、 “动物王国冶 和 “食用菌王国冶
的美誉, 是全球生物多样性热点地区之一 (苏开美,
2005)。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 印度块菌分布数据收集 摇 通过查阅昆明植物研
究所隐花植物标本馆 (HKAS) 印度块菌历史采集记录,
参考相关文献和报告, 并结合野外实际调查共同收集分
布数据。 采用 ArcGIS 的空间统计分析工具 (Spatial Sta鄄
tistics Tools), 剔除 1 km 内重复记录、 空间自相关及人
工种植块菌地点后, 最终保留 46 个分布点。 从国家基础
地理信息系统 (http: / / nfgis. nsdi. gov. cn / ) 下载 1 颐 400
万全国矢量地图作为底图, 并将获取到的坐标信息保存
于 Excel 2007 电子表格。
1. 2. 2摇 气候数据及环境因子收集 摇 从 “WorldClim冶 数
据库 (http: / / www. worldclim. org / bioclim. htm) 下载气候
数据, 分辨率为 1 km。 该数据库覆盖了全球表面 (土地
面积不包括南极洲) 大部分地区, 是 Robert等通过收集
全球各地 1950-2000 年气象台站月降水量、 降雨量和温
度数据集, 采用 ANUSPLIN 数据包中的 thin鄄plate smoot鄄
hing spline 算法推导后建立。 以往对块菌的生态地理研
究表明, 除气候外 (陈惠群等, 1998b), 植被、 土壤、
地形因素等也对其分布起重要作用 (陈惠群等, 1999;
Trappe等, 2009)。 如在中国西南地区, 印度块菌多发生
于 1 000 ~ 3 000 m山区, 坡度通常小于 35毅的阴坡或半阴
坡生境, 其主要寄主植物包括云南松 (Pinus yunnanen鄄
sis)、 华山松 (P. armandi)、 栎树 (Quercus spp. )、 桤木
(Alnus nepalensis)、 云南油杉 (Keteleeria evelyniana)、 水
红木 (Viburnum cylindricum) 等 (陈应龙, 2000; 苏开
美, 2005; Long和 Li, 2009), 并主要生长于呈弱碱性或
中性的紫色土和石灰岩土壤中 (张大成和王云, 1990)。
最终, 根据数据的可获取性, 选择了 6 个环境因子图层
用于建模 (表 1)。
表 1摇 环境因子属性列表
Table 1摇 List for environmental factors attribute
环境因子 Factor 来源 Source 比例尺 /分辨率Scale / Resolution
数据类型
Data type
植被类型
Vegetation types
云南植被编写组, 1987
Yunnan vegetation compiling group, 1987 1 颐 2 000 000
类别变量
Categorical
土壤类型
Soil types
云南省国土资源地图集编委员会, 1990
Yunnan province national land and resource atlas compiling group, 1990 1 颐 6 000 000
类别变量
Categorical
地貌类型
Geomorphology
云南省国土资源地图集编委员会, 1990
Yunnan province national land and resource atlas compiling group, 1990 1 颐 4 000 000
类别变量
Categorical
坡度、 坡向和海拔
Slope, aspect and altitude
SRTM数字高程模型
SRTM Digital Elevation Model 90 m
连续变量
Continuous
46摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
1. 2. 3 摇 未来气候研究 摇 将 1950-2000 年气候设定为基
准线 (Baseline), 从气候包络 (Climate Envelope) 中可
直接获取 19 个生物气候变量, 而未来的 3 个时段, 即
Baseline-2020, 2020-2050, 2050-2080 年的生物气候变
量需通过 DIVA鄄GIS 软件从最高温、 最低温、 降雨数据
和海拔数据共同推导得出。 本研究采用 CCCMA (Cana鄄
dian Centre for Climate Modelling and Analysis) 全球气候
模型模拟的 A2 和 B2 未来气候情景。 根据政府间气候变
化委员会 ( IPCC) 排放情景特别报告 (SRES), 在 A2
气候情景下全球各部分变化存在高度异质性。 主要特点
是人口持续增长, 经济发展较其它情景模式缓慢, 常依
赖于局部或区域性资源分布, 发展速度不均一且资源的
利用较为分散, 注重区域间合作。 B2 气候情景描述了区
域性经济、 社会和环境可持续利用发展模式, 人口增长
较 A2 情景缓慢, 经济发展速度居中, 具有逐步改善的
多元化新技术, 更注重环境保护和社会公平 ( Naki鄄
cenovic等, 2000)。
1. 2. 4 摇 建模方法 摇 在各种物种分布模型中, 最大熵模
型 (Maximum Entropy Method, 缩写为 MAXENT) 是一种
较新的算法, 具有其特有的优越性, 能够在最小样本的
情况下得到较好的模拟结果 (Graham 和 Hijmans, 2006;
Hernandez等, 2006)。 MAXENT 模型已经成功运用于模
拟现在和将来植物的分布, 如对 Banksia priontes 的生境
模拟 (Elith等, 2011)。 预测的潜在适宜地点需能最大
程度满足研究物种对自然环境的需求条件 (Phillips 和
Dudik, 2008)。 同时, 本研究中采用的 BIOCLIM 和 DO鄄
MAIN生态位模型是内嵌于 DIVA鄄GIS 中的气候模型, 与
MAXENT模型相类似, 能够利用不完整的信息来预测物
种潜在栖息地 (Carpenter 等, 1993; Beaumont 等, 2005)。
只需要物种存在资料和气候包络, 便能对潜在和未来的
生境区域进行预测。 背景像元被用来代替物种在真实环
境中的不存在数据, 能够避免通常情况下物种存在或不
存在 (Presence / Absence) 模型中容易导致的假阳性错误。
1. 2. 5摇 数据预处理摇 需将各个环境因子图层转换为. grd
格式 (BIOCLIM和 DOMAIN) 或. asc 格式 (MAXENT),
在建模前, 利用 ArcGIS的空间主成分分析功能 (Princi鄄
ple Component Analysis) 去除相关性大于 0. 9 的图层, 以
避免由于图层间的空间高度相关性带来的模型噪音。 将
样点数据随机分为两部分, 50%为训练数据集, 50%为
检测数据集。
1. 2. 6 摇 模型评估 摇 MAXENT, BIOCLIM 和 DOMAIN 将
同时用于建立 1950-2000 年印度块菌潜在分布图, 相对
于以往只考虑气候因子的模型, 本研究还考虑了物种之
间相互关系对模型的影响, (Ara俨jo和 Luoto, 2007), 因
此, 共有三类模型组成: (1) 气候模型, 即只采用独立
的气候因子用于建模; (2) 气候物种模型, 即除了气候
因子, 还包括了表 1 列举的所有环境因子; (3) 气候地
形模型, 即将气候物种模型中的植被类型剔除后的情
况, 只采用相对稳定的地形、 土壤等因子用于建模, 是
一种保守的预测方式。 保证模型输入参数一致, 每种模
型运行 500 次, 随机选取 10 组运行结果, 计算曲线下面
积的平均值和标准差, 用于三种模型间预测准确度比
较。 选择准确度最高的模型, 分析各环境因子和气候因
子对建模的重要性程度, 对模型贡献的累计频率达到
90%以上的因子将被视为主导因子。
1. 2. 7 摇 未来气候变化情景建模 摇 理论上而言, 要预测
印度块菌分布对未来气候变化的响应, 必须掌握至少两
方面的信息: (1) 影响印度块菌分布的环境因子在未来
的变化情况; (2) 印度块菌与未来环境因子之间的相互
关系。 而事实上, 目前上述信息是未知的, 只能根据人
们对过去和现在的情况的认知来进行预测, 并基于该预
测来进一步推测物种分布的可能变化。 因此, 预测是在
特定条件下的可能发生情况。 本研究探讨的是未来气候
变化情景下印度块菌的分布变化, 为了降低模型的不确
定性, 假定其它条件保持不变。 本研究主要有三个基本
假设: (1) 影响印度块菌分布的环境因子中, 假定非生
物环境因子, 如土壤、 地形、 地貌等在未来保持相对恒
定; (2) 印度块菌与现有寄主树种之间的共生关系保持
不变; (3) 印度块菌当代和未来的生态位保持不变。 为
了便于比较未来印度块菌的生境范围变化情况, 首先将
基准线图和不同时段的预测图以二值图层 (0 和 1) 形
式输出, 0 代表非生境区域, 1 代表生境区域, 通过 DI鄄
VA鄄GIS将未来生境图与基准线图重叠 (overlay), 采用
图层相减 ( subtract ) 功能获取三个时段, 即 1950 -
2020, 2020-2050 和 2050-2080 的生境迁移图。 将出现
的四类情况分别是: 未来减少的生境 (01); 非适生区
(00); 未来无变化生境 (11) 及未来新增生境 (10)。
为了进一步揭示生境变化过程中适生程度的变化, 生成
未来不同气候情景下印度块菌分布的概率图, 根据阈值
将其分为四类: 非适生生境 (0 ~ 0. 3); 低适生生境
(0. 3 ~ 0. 4); 边缘适生生境 (0. 4 ~ 0. 5); 适生生境
(0. 5 ~ 0. 6) 和高适生生境 (0. 6 ~ 1)。
2摇 结果与分析
2. 1摇 筛选独立图层并建立模型
根据环境因子图层的相关矩阵结果, 在
95%置信区间内筛选出满足空间独立性的图层
(表 2)。 需要指出的是, 昼夜温差与年温差比值
代表了昼夜温差和年温差的消长关系, 由于是常
数, 可便于在不同年际间比较。 在 BIOCLIM,
DOMAIN和 MAXENT物种分布模型运行条件下,
561 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨雪青等: 印度块菌在未来气候变化情景下的空间分布模式———以云南省为例摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
对印度块菌在云南省分布现状进行模拟 (图 2),
并对模型准确度进行对比 (表 3)。 如果模型曲
线下面积的平均值越大, 则说明模型稳定性越
高, 而模型的标准差越小, 则说明随机取样对模
型的影响程度越小 (曹向锋等, 2010)。 结果显
示, MAXENT模型在各类模型组合中都具有较
高的拟合准确性。 对于单纯的气候模型, MAX鄄
ENT模型稳定性高于 BIOCLIM 和 DOMAIN, 但
容易受到随机取样的影响; 对于气候物种模型,
MAXENT模型获得了最高的模型拟合表现, 不
容易受随机取样影响, 同时具有较高的稳定性,
并能同时处理类别变量和连续变量类型, 故在对
表 2摇 满足空间独立性的图层
Table 2摇 The list of spatial鄄independent layers
编码 Code 名称 Name
AP 年降水 Annual precipitation
SLO 坡度 Slope
SOI 土壤类型 Soil types
PWQ 最湿季度降水 Precipitation of wettest quarter
GEO 地貌类型 Geomorphology
MTC 最冷月份最低温 Min temperature of coldest month
VEG 植被类型 Vegetation types
MDR 昼夜温差月均值 Mean diurnal range
ISO 昼夜温差与年温差比值 Isothermality
MTD 最干季度时平均温度Mean temperature of the driest quarter
图 2摇 基准气候下印度块菌在云南省潜在分布预测
Fig. 2摇 Under current climate condition, the predicted potential distribution of T. indium within Yunnan province. A climate model:
(a) BIOCLIM, (b) DOMAIN, (c) MAXENT; B climate鄄species model; C climate鄄topographic model. The habitat suitability
is presented from red (highly suitable area) to green (unsuitable area), standing for various circumstance of habitat
66摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
表 3摇 模型间曲线下面积 (AUC) 比较
Table 3摇 The evaluation of models accuracy by AUC comparison
模型组成 Model components
BIOCLIM
平均值
Mean
标准差
Standard
deviations
DOMAIN
平均值
Mean
标准差
Standard
deviations
MAXENT
平均值
Mean
标准差
Standard
deviations
气候模型 Climate model 0. 68 0. 029 0. 79 0. 035 0. 85 0. 039
气候物种模型 Climate鄄species model 0. 69 0. 029 0. 72 0. 037 0. 95 0. 015
气候地形模型 Climate鄄topographic model 0. 74 0. 038 0. 65 0. 022 0. 93 0. 016
分布现状模拟及因子重要性评价分析上采用该模
型结果; 对于气候地形模型, MAXENT 模型表
现略差于气候物种模型模拟, 但模拟结果也不易
受随机取样影响。 根据拟合程度最优的模型来
看, 预测结果显示云南省中部地区是主要的适生
区域, 集中于迪庆藏族自治州, 怒江傈僳族自治
州, 大理白族自治州, 楚雄彝族自治州, 丽江市,
昭通市, 曲靖市, 昆明市, 玉溪市和保山市。 其
中, 高度适生区体现了最佳的环境因子及最适宜
的气候因子组合, 在云南省呈高度分散分布。
2. 2摇 因子重要性评价
MAXENT模型自带的 Jackknife 功能可辅助
分析因子重要性 (图 3), 结果显示了当剔除因
子、 保留因子及保留全部因子时对模型的增益值
(Gain) 及模型准确度 (AUC) 的贡献, 综合考
虑以上两个方面, 年降水、 最湿季度降水、 最冷
月份最低温、 地貌类型及土壤类型具有最大影响
力, 而昼夜温差与年温差比值则作用最小。 和其
它因子不同, 当剔除坡度因子时, 模型总的准确
度上升, 故坡度因子的加入虽然能增加模型增益
值, 但同时也减少了最终准确性。 然而, 根据专
家知识和野外采集经验, 对印度块菌影响较大的
因子除了气候、 地形地貌因子外还应包含植被因
子, 而在模型结果中未能体现, 其原因可能归为
以下两点: (1) 模型输入的云南省植被图制作
时间久远, 难以将目前印度块菌共生植被的情况
正确展现; (2) 在大尺度上的空间模拟, 植被
同样受控于气候和地形因子限制, 故可能导致相
对重要性的减小。 同时, 除了分析各因子对模型
总体增益值和准确度的影响, MAXENT 模型还
能够进一步分析类别变量 (如植被类型、 土壤
类型等) 对印度块菌发生概率的影响, 如果最
终概率达到 50%以上, 则说明该类别是印度块
菌生长和分布的适宜类型。 模型模拟结果显示针
叶林和常绿阔叶林较其它植被类型更适合印度块
菌生长, 同时中山和喀斯特地形为适宜地貌类
型, 紫色土和棕壤为适宜土壤类型。
2. 3摇 未来气候情景下的印度块菌空间分布模式
图 3摇 基准气候下, MAXENT模型中各指示因素评价
Fig. 3摇 Evaluation of environmental factors in MAXENT model
a) factors爷 contribution to regularized training gain; b) factors爷 influence on Area Under Curve (AUC)
761 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨雪青等: 印度块菌在未来气候变化情景下的空间分布模式———以云南省为例摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 在未来气候变化情景下, 通过模拟从基准
线气候到 2080 年印度块菌分布模式 (图 4), A2
和 B2 情景显示了未来印度块菌新增生境主要呈
北上趋势, 更加的边缘化和分散化, 临沧市、 普
洱市的局部地区可能成为未来的潜在生境区。 在
A2 气候情景下, 减少的生境将主要出现在丽江
市、 昆明市和玉溪市; 而在 B2 气候情景下, 减
少的生境集中于丽江市、 大理白族自治州、 玉溪
市和曲靖市。 为了进一步了解生境面积变化的具
体情况, 在 A2和 B2气候情景下, 计算出每个时
段生境占总区域的面积百分比 (表 4), 对于未
来减少生境类型, A2 情景呈缓慢递减趋势, 而
B2 情景则先缓慢减少, 后快速增加; 对于非适
生区, B2 情景减少的速度高于 A2; 对于未来无
变化区域, B2 情景增加的趋势高于 A2; 对于未
来新增生境类型, A2 情景较为稳定, 没有太大
变化, 而 B2 情景下变化较大, 呈先增加后减少
趋势。 而通过分布概率建立的印度块菌未来分布
预测图 (图 5) 及相应的面积百分比数据 (表 5),
在 A2 情景下, 虽然每个时段增长速率有波动,
生境类型总体偏向于边缘适生区和适生区类型,
而在 B2 情景下, 生境适生程度总体降低。
图 4摇 从基准气候条件至 2080 年印度块菌生境变化模式预测图 (从二值图层推导)
Fig. 4摇 The habitat shifting pattern of future T. indium distribution. From baseline to 2080
under A2 and B2 scenario (Calculated from binary maps)
表 4摇 各生境类型面积所占总研究区域百分比
Table 4摇 Different habitat percentage of whole study area
生境类型 Habitat types
A2
Baseline-2020 2020-2050 2050-2080
B2
Baseline-2020 2020-2050 2050-2080
未来减少生境 Future decreased distribution 3. 28 2. 11 1. 01 1. 62 0. 90 3. 40
非适生区 Unsuitable distribution 82. 39 82. 67 81. 65 82. 11 79. 44 78. 35
未来无变化生境 Future unaltered distribution 11. 12 12. 21 14. 21 12. 79 15. 36 16. 26
未来新增生境 Future increased distribution 3. 20 3. 00 3. 14 3. 48 4. 30 2. 00
表 5摇 未来气候情景下适生生境面积百分比变化
Table 5摇 The suitable habitat area percentage changes under different climate change scenarios
适生区类型 Habitat suitability Baseline
A2
2020 2050 2080
B2
2020 2050 2080
非适生区 Unsuitable distribution 74. 01摇 78. 73摇 74. 61摇 74. 41摇 73. 85摇 74. 17摇 76. 37摇
低适生区 Lowly suitable distribution 9. 07 6. 87 8. 55 8. 42 8. 32 8. 54 7. 57
边缘适生区 Marginal suitable distribution 6. 38 5. 42 6. 49 6. 73 6. 66 6. 62 5. 99
适生区 Suitable distribution 4. 45 3. 90 4. 81 4. 74 5. 15 4. 94 4. 59
高适生区 Highly suitable distribution 6. 09 5. 08 5. 55 5. 70 6. 02 5. 74 5. 48
86摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
图 5摇 在未来不同气候情景下印度块菌在云南省潜在分布预测图 (从分布概率推导)
Fig. 5摇 Under future climate change scenarios, the predicted potential distribution of T. indium within Yunnan province (Based on
distribution probability) . A Scenario A2: Baseline-2020, 2020-2050, 2050-2080; B Scenario B2. The habitat suitability
is presented from red (highly suitable area) to green (unsuitable area), standing for various circumstance of habitat
3摇 讨论
基于本研究建模前所提出的 3 点假设, 发现
印度块菌未来新增生境具有高海拔分布趋势, 有
部分研究将其它物种的类似现象归为对气候变化的
响应机制 (Mideley 等, 2002; Thomas 等, 2004)。
不同时段的印度块菌, 其适生区和高适生区域与
基准线气候条件下的分布区范围差异较小, 是未
来无变化生境的主要组成部分。 体现了印度块菌
对环境变化的耐受能力较强, 呈现积极适应并扩
张原有自然生境的趋势。 同时, 需要明确的是,
正是由于建模前所具有的假设条件, 故模型体现
的只是未来印度块菌可能分布的模式之一。 在物
种实际扩散途中, 可能会因为受到人为干扰、 自
然灾害、 病虫害、 竞争物种等干扰, 而阻碍其在
适宜生境区的生长, 因此, 采纳模型预测结果时
须持慎重态度。 同时, 未来印度块菌生境发生向
北迁移, 可能会对该区域原有植生共生菌也产生
影响。 如 Suzuki (2002) 的研究表明真菌群落和
植物群落类似, 具有宏观和微观尺度上的演替。
外生菌根真菌需要从共生树种获取营养来源, 故
共生树种的演替对真菌的演替起到重要作用, 也
对真菌间的竞争产生促进或抑制作用 (Prentice,
1992)。 因为具体讨论未来可能的真菌演替现象
已超出了本文所能回答的范围, 故需要借助于今
后的相关研究才能解答。
虽然国内外对主要动植物物种的生境建模有
很多尝试 (Anderson 等, 2002; Thuiller 等, 2003;
Leathwick 等, 2005; Pearson 等, 2007; Cayuela
等, 2009), 但很少有研究运用地理信息系统和
物种分布模型来模拟林下资源的潜在生境, 原因
来自于多个方面, 如基础数据不全、 对物种认识
不全及生境的特殊性等 (Yang 等, 2006)。 对于
林下植物类型, 难以直接从遥感影像上实现不同
时段和空间的监测, 而传统的生态调查数据通常
建立在不同研究区域, 在不同时期内由不同采集
者收集, 在时空上不具有连续性。 在更多情况
961 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨雪青等: 印度块菌在未来气候变化情景下的空间分布模式———以云南省为例摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
下, 趋于采集的困难性, 研究者对于感兴趣的研
究对象难以得到足够空间分布的信息, 从而导致
了资源的利用和管护不当, 这是国内外所面临的
共同问题。
在建立模型过程中, 需要就各种模型的优点
和局限性进行优化, 必要时考虑模型组合, 以期
提高预测能力。 本研究最终筛选的 MAXENT 模
型, 能处理较小样本集, 在同时分析类别变量和
连续变量时能获取较高拟合效果, 但要求独立样
本数据以及独立的气候变量。 不平衡的样本效应
以及高度自相关的气候变量将导致无效模型
( Jim佴nez鄄Valverde 和 Lobo, 2006; Loiselle 等,
2008), 这一问题可以通过改进训练数据集的质
量和提取独立性的环境变量来完成, 在这种情况
下, 对实验对象分布的认知程度和专家知识非常
重要。 同时, 如果输入数据图层的制作单位、 制
作时间、 空间分辨率差异较大, 也会给模型引入
很大的不确定性。 将模型模拟结果与野外实测结
果进行比对是对模型准确性验证的方式之一, 实
验室建模与野外实测过程是密切联系, 环环相扣
的。 此外, 通过建立地理信息数据库, 可以实现
不同区域、 地方的数据共享, 能更为全面的了解
物种分布与扩散信息。 而模拟未来情景下的物种
分布模式, 对今后开展保护工作及制定相关决策
具有重要意义。
4摇 结论
(1) 在对印度块菌生境分布现状模拟过程
中, MAXENT模型具有最优的表现, 模型稳定
性高且不易受随机取样影响。 当添加了其它环境
因子后, 模型的总体预测能力提高。 在今后的研
究中, 除了气候条件, 物种间的相互作用也是建
模过程中需要考虑的方面。
(2) 在对模型模拟结果进行分析时, 需要
同时依靠专家知识和野外工作经验, 并就不断变
化的环境因子, 如植被类型, 不断更新以提高模
型预测力。 本研究模拟结果显示在大的空间尺度
上, 年降水、 最湿季度降水、 最冷月份最低温、
地貌类型及土壤类型具有最大影响力。
(3) 在 A2 和 B2 情景下, 印度块菌未来分
布将呈北上趋势, 同时新增生境更为边缘化和分
散化。 两类气候情景下, 生境类型的变化速率不
同, 总体上看, A2 气候情景较为稳定, 未来生
境类型中边缘适生区和适生区类型比例增加, 而
B2 气候情景下生境面积变化相对较大, 同时生
境的适生程度减低。
致谢摇 在此特别感谢保山市林业局林业技术推广总站工
作人员, 以及杨有济等村民对野外工作的大力协助。
也参摇 考摇 文摇 献页
丁一汇, 何建坤, 林而达, 2009. 中国气候变化: 科学、 影响、
适应及对策 [M]. 北京: 中国环境科学出版社, 1—21
苏开美, 2005. 云南楚雄地区永仁县块菌生态的调查研究 [ J] .
中国食用菌, 24 (4): 12—13
苏开美, 2007. 楚雄地区块菌的主要病虫害调查及其防治研究
[J] . 中国食用菌, 26 (2): 50—52
云南省国土资源地图集编委员会, 1990. 云南省国土资源地图集
[M]. 昆明: 云南省测绘集出版社
云南植被编写组, 1987. 云南植被 [M]. 北京: 科学出版社
Anderson RP, Peterson AT, Gomez鄄Laverde M, 2002. Using niche鄄
based GIS modeling to test geographic predictions of competitive
exclusion and competitive release in South American pocket mice
[J] . Oikos, 98 (1): 3—16
Ara俨jo MB, Cabeza M, Thuiller W et al., 2004. Would climate
change drive species out of reserves? An assessment of existing
reserve鄄selection methods [ J ] . Global Change Biology, 10
(9): 1618—1626
Ara俨jo MB, Luoto M, 2007. The importance of biotic interactions for
modelling species distributions under climate change [J] . Glob鄄
al Ecology and Biogeography, 16: 743—753
B俟ntgen U, Tegel W, Egli S et al., 2011. Truffles and climate
change [J] . Frontiers in Ecology and the Environment, 9 (3):
150—151
Beaumont LJ, Hughes L, 2002. Potential changes in the distributions
of latitudinally restricted Australian butterfly species in response
to climate change [J] . Global Change Biology, 8 (10): 954—
971
Beaumont LJ, Hughes L, Poulsen M, 2005. Predicting species distri鄄
butions: use of climatic parameters in BIOCLIM and its impact
on predictions of species爷 current and future distributions [ J] .
Ecological Modelling, 186 (2): 250—269
Brown CD, Davis HT, 2006. Receiver operating characteristics
curves and related decision measures: a tutorial [ J] . Chemo鄄
metrics and Intelligent Laboratory Systems, 80 (1): 24—28
Cao XF (曹向锋), Qian GL (钱国良), Hu BS (胡白石) et al.,
2010. Prediction of potential suitable distribution area of Flaveria
bidentis in China based on niche models [J] . Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 21 (12): 3063—3069
07摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
Carpenter G, Gillison AN, Winter J, 1993. DOMAIN: a flexible
modelling procedure for mapping potential distributions of plants
and animals [J] . Biodiversity and Consevation, 2 (6): 667—
680
Cayuela L, Golicher DJ, Newton AC et al., 2009. Species distribu鄄
tion modeling in the tropics: problems, potentialities, and the
role of biological data for effective species conservation [ J] .
Tropical Conservation Science, 2 (3): 319—352
Chen HQ (陈惠群), Liu HY (刘洪玉), Li ZP (李子平), 1998a.
A preliminary study on the main physiological characteristics of
Tuber sinense [J] . Acta Edulis Fungi (食用菌学报), 5 (4):
26—30
Chen HQ (陈惠群), Liu HY (刘洪玉), Li ZP (李子平), 1998b.
A primary study on ecological property of Truffle [ J] . Acta
Edulis Fungi (食用菌学报) , 5 (1): 39—44
Chen HQ (陈惠群), Liu HY (刘洪玉), Yang XM (杨雪梅) et
al., 1999. Studied on the ecological and physiology property of
Truffle [J] . Resource Development & Market (资源开发与市
场), 15 (1): 11—15
Chen J (陈娟), Deng XJ (邓晓娟), Liu PG (刘培贵), 2009. Re鄄
search status and significant progress on the genus Tuber [ J] .
Microbiology (微生物学通报), 36 (7): 1013—1018
Chen YL (陈应龙), 2000. Ecological studies on Truffles ( Tuber
spp. ) [J] . Edible Fungi of China (中国食用菌), 20 (5):
28—30
Chen YL (陈应龙), Gong MQ (弓明钦), 2000. Truffles (Tuber
spp. ): biodiversity and geological distribution [ J ] . Edible
Fungi of China (中国食用菌), 19 (6): 25—26
Claus R, Hoppen HO, Kangl H, 1981. The secret of truffles: A
steroidal pheromone? [J] . Cellular and Molecular Life Sciences,
37 (11): 1178—1179
Elith J, Phillips SJ, Hastie H et al., 2011. A statistical explanation
of MaxEnt for ecologists [ J ] . Diversity and Distributions, 17
(1): 43—57
Gao JM, Zhang AL, Chen H et al., 2004. Molecular species of ce鄄
ramides from the ascomycete truffle Tuber indicum [J] . Chemis鄄
try and Physics of Lipids, 131 (2): 205—213
Garc侏a鄄Montero LG, D侏az P, Massimo GD et al., 2010. A review of
research on Chinese Tuber species [J] . Mycological Progress, 9
(3): 315—335
Geng LY, Wang XH, Yu FQ et al., 2009. Mycorrhizal synthesis of
Tuber indicum with two indigenous hosts, Castanea mollissima
and Pinus armandii [J] . Mycorrhiza, 19 (7): 461—467
Graham CH, Hijmans RJ, 2006. A comparison of methods for map鄄
ping species ranges and species richness [ J] . Global Ecology
and Biogeography, 15 (6): 578—587
Hernandez PA, Graham CH, Master LL et al., 2006. The effect of
sample size and species characteristics on performance of different
species distribution modeling methods [ J ] . Ecography, 29
(5): 773—785
Hu HD, Wang Y, Hu BY, 2005. Cultivation of Tuber formosanum on
limed soil in Taiwan [ J] . New Zealand Journal of Crop and
Horticultural Science, 33 (4): 363—366
Hu HJ (胡慧娟), Li PZ (李佩珍), Lin T (林涛) et al., 1994.
Effects of polysaccharide of Tuber sinica on Tumor and immune
system of mice [J] . Journal of China Pharmaceutical Uiversity
(中国医科大学学报), 25 (5): 289—292
Jim佴nez鄄Valverde A, Lobo JM, 2006. The ghost of unbalanced spe鄄
cies distribution data in geographical model predictions [J] . Di鄄
versity and Distributions, 12 (5): 521—524
Kauserud H, Heegaard E, Semenov MA et al., 2010. Climate change
and spring鄄fruiting fungi [ J] . Proceedings of the Royal Society
B, 277 (1685): 1169—1177
Kauserud H, Stige LC, Vik JO et al., 2008. Mushroom fruiting and
climate change [J] . Proceedings of the National Academy of Sci鄄
ences of the United States of America, 105 (10): 3811—3814
Leathwick JR, Rowe D, Richardson J et al., 2005. Using multivari鄄
ate adaptive regression splines to predict the distributions of New
Zealand爷s freshwater diadromous fish [ J] . Freshwater Biology,
50 (12): 2034—2052
Lehmkuhl JF, Gould LE, C佗zares E, 2004. Truffle abundance and
mycophagy by northern flying squirrels in eastern Washington
forest [J] . Forest Ecology and Management, 200 (1鄄3): 49—
65
Liu CY (柳成益), Tang P (唐平), Lan H (兰海) et al., 2008.
Study on impact of Tuber indicum mycorrhiza on the growth of tree
saplings [J] . Journal of Southwest Forestry College (西南林学
院学报), 28 (6): 21—24
Liu PG (刘培贵), Wang XH (王向华), Yu FQ (于富强) et al.,
2003. Key taxa of larger members in higher fungi of biodiversity
from China [ J] . Acta Botanica Yunnanica (云南植物研究),
25 (3): 285—296
Loehle C, Blanc DL, 1996. Model鄄based assessments of climate
change effects on forests: a critical review [J] . Ecological Mod鄄
elling, 90 (1): 1—31
Loiselle BA, J准rgensen PM, Consiglio T et al., 2008. Predicting
species distributions from herbarium collections: does climate bias
in collection sampling influence model outcomes? [J] . Journal of
Biogeography, 35 (1): 105—116
Long YJ, Li RC, 2009. Ecological investigation of Tuber indicum a鄄
round Dianchi lake in Kunming of Yunnan province [J] . Jour鄄
nal of Fujian Agriculture and Forestry University (Nature Science
Edition), 38 (2): 192—197
Luedeling E, Girvetz EH, Semenov MA et al., 2011. Climate change
affects winter chill for temperate fruit and nut trees [ J] . PloS
One, 6 (5): 1—13
Midgley GF, Hannah L, Millar D et al., 2002. Accessing the vulner鄄
ability of species richness to anthropogenic climate change in a
biodiversity hotspot [J] . Global Ecology and Biogeography, 11:
445—451
171 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨雪青等: 印度块菌在未来气候变化情景下的空间分布模式———以云南省为例摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Nakicenovic N, Davidson O, Davis G et al., 2000. IPCC special re鄄
port emissions scenarios [ J] . Intergovernmental Panel on Cli鄄
mate Change
Parmesan C, Yehe G, 2003. Globally coherent fingerprint of climate
change impacts across natural systems [J] . Nature, 421: 37—
42
Pearson RG, Raxworthy CJ, Nakamura M et al., 2007. Predicting
species distributions from small numbers of occurrence records: a
test case using Cryptic geckos in Madagascar [J] . Journal of Bio鄄
geography, 34 (1): 102—117
Peterson AT, S佗nchez鄄Cordero V, Sober佼n J et al., 2001. Effects of
global climate change on geographic distributions of Mexican
Cracidae [J] . Ecological Modelling, 144 (1): 21—30
Phillips SJ, Dudik M, 2008. Modeling of species distributions with
Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation [ J] .
Ecography, 31 (2): 161—175
Prentice IC, 1992. Climate change and long term vegetation dynamics
[A]. In: Plant Succession—Theory and Prediction, Population
and Community Biology Series II [M]. London: Chapman and
Hall, 293—339
Ren DJ (任德军), Song MS (宋曼殳), Yao YJ (姚一建), 2005.
Literature review of Tuber species in China [J] . Journal of Fun鄄
gal Research (菌物研究), 3 (4): 37—46
Root TL, Price JT, Hall KR et al., 2003. Fingerprints of global war鄄
ming on wild animals and plants [J] . Nature, 421: 57—60
Saran S, Joshi R, Sharma S et al., 2010. Geospatial modeling of
brown oak (Quercus semecarpifolia) habitats in the Kumaun Hi鄄
malaya under climate change scenario [J] . Indian Society of Re鄄
mote Sensing, 38 (3): 534—547
Suzuki A, 2002. Fungal succession at different scales. [J] . Fungal
Diverstity, 10: 11—20
Tan ZM (谭著明), Fu SC (付绍春), 2002. Issues on Truffle har鄄
vesting and trade in China [J] . Edible Fungi of China (中国食
用菌), 22 (4): 3—5
Tang P (唐平), Lan H (兰海), Lei CH (雷彻虹) et al., 2005. A
study of Truffle resources and optimal niches in Panzhihua region
[J] . Journal of Sichuan Forestry Science and Technology (四川
林业科技), 26 (2): 72—75
Tang YJ, Zhu LL, Liu RS, 2008. Quantitative response of cell growth
and Tuber polysaccharides biosynthesis by medicinal mushroom
Chinese truffle Tuber sinense to mental ion in culture medium
[J] . Biroresource Technology, 99 (16): 7606—7615
Tao K (陶恺), Liu B (刘波), 1990. Ecology and nutritive value of
Tuber sinese [J] . Journal of Shanxi University (Nat. Sci. Ed. )
(山西大学学报自然科学版), 13 (3): 319—329
Thuiller W, Ara俨jo MB, Lavorel S, 2003. Generalized models vs.
classification tree analysis: Predicting spatial distributions of plant
species at different scales [J] . Journal of Vegetation Science, 14
(5): 669—680
Thuiller W, 2004. Patterns and uncertainties of species爷s range shifts
under climate change [ J] . Global Change Biolgoy, 10 (12):
2020—2027
Trappe JM, Molina R, Luoma DL et al., 2009. Diversity, ecology,
and conservation of Truffle fungi in forests of the Pacific northwest
[R]. Gerneral Technical Report, United States Department of
Agriculture, Portland
Tomas CD, Cameron A, Green RE et al., 2004. Extinction risk from
climate change [J] . Nature, 427: 145—148
Wang XH (王向华), Liu PG (刘培贵), 2002. Resources investi鄄
gation and studies on the wild commercial fungi in Yunnan
[J] . Biodiversity Science (生物多样性), 10 (3): 318—325
Wang Y (王云), Liu PG (刘培贵), 2009. Achievements and chal鄄
lenges of research on truffles in China [J] . Acta Botanica Yun鄄
nanica (云南植物研究), Suppl.愈遇: 1—9
Yang XF, Skidmore AK, Melick DR et al., 2006. Mapping non鄄wood
forest product (matsutake mushrooms) using logistic regression
and a GIS expert system [ J] . Ecological Modelling, 198 (1-
2): 208—218
Zhang DC (张大成), Wang Y (王云), 1990. Study on Chinese
Truffle and its ecology [J] . Edible Fungi of China (中国食用
菌), 9 (2): 25—27
Zhang LF, Yang ZL, Song DS, 2005. A phylogenetic study of com鄄
mercial Chinese truffles and their allies: taxonomic implications
[J] . FEMS Microbiology Letters, 245 (1): 85—92
Zonneveld MV, Jarvis A, Dvorak W et al., 2009. Climate change im鄄
pact predictions on Pinus patula and Pinus tecunumanii popula鄄
tions in Mexico and central America [ J] . Forest Ecology and
Management, 257 (7): 1566—1576
27摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷