全 文 ：翅果油树叶面积和叶重的预测模型∗
卫　 晶ꎬ 毕润成ꎬ 苗艳明∗∗
(山西师范大学生命科学学院ꎬ 山西 临汾　 ０４１０００)
摘要: 数学模型对于非破坏性地研究和预测植物的生长状况非常方便有效ꎮ 以山西省翅果油树自然保护区
翅果油树 (Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ) 叶片为研究对象ꎬ 利用简单易测的叶长 (Ｌ)、 叶宽 (Ｗ) 和叶绿素含量
(ＳＰＡＤ) 及其不同的组合作为模型拟合参数ꎬ 建立了关于叶面积 (ＬＡ)、 叶饱和鲜重 (ＳＦＷ) 和叶干重
(ＤＷ) 的预测模型共 １０个ꎬ 选择拟合度最好的模型作为 ＬＡ、 ＳＦＷ 和 ＤＷ 的预测模型ꎬ 这 ３ 个模型分别
为: ＬＡ＝ ３􀆰 ６４７＋０􀆰 ３８３ＬＷ＋０􀆰 ００１ＬＷＳ (Ｒ ＝ ０􀆰 ９６８)ꎬ ＳＦＷ＝ －０􀆰 ４６４＋０􀆰 ０８１Ｌ＋０􀆰 ００００８ＬＷＳ (Ｒ ＝ ０􀆰 ９６３)ꎬ ＤＷ
＝－０􀆰 ０９４＋０􀆰 ０３２Ｗ＋０􀆰 ０００１ＬＳ (Ｒ＝ ０􀆰 ９６０)ꎬ 并用实测值对模型进行了验证ꎬ 结果表明 ＬＡ、 ＳＦＷ 和 ＤＷ 的
预测值与实测值分别达到了高度一致ꎬ 能够用于对实际未知叶片 ＬＡ、 ＳＦＷ和 ＤＷ的预测ꎮ
关键词: 叶长ꎻ 叶宽ꎻ 模型ꎻ 翅果油树ꎻ 叶绿素含量
中图分类号: Ｑ １４１　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０４－４９７－０８
Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ Ｌｅａｆ Ａｒｅａ ａｎｄ Ｌｅａｆ Ｄｒｙ Ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ
Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ
ＷＥＩ Ｊｉｎｇꎬ ＢＩ Ｒｕｎ￣Ｃｈｅｎｇꎬ ＭＩＡＯ Ｙａｎ￣Ｍｉｎｇ∗∗
(Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌｉｎｆｅｎ ０４１０００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｎｏｎ￣ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ａｎｄ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ ｏｆ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｃａｎ ｂｅ ｖｅｒｙ ｃｏｎｖｅｎｉｅｎｔ ａｎｄ ｕｓｅｆｕｌ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ ｗａｓ ｔａｋｅｎ ａｓ ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈ. Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ、 ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ、 ＳＰＡＤ
ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｍｏｄｅｌｓ ｔｏ ｐｒｅｄｉｃｔ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｓａｔｕｒａｔｅｄ
ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔꎬ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ. Ｔｅｎ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ. Ｓｅｌｅｃｔ ｆｉｔｔｉｎｇ ｔｈｅ ｂｅｓｔ
ｍｏｄｅｌ ａｓ ａ ｐｒｅｄｉｃｔｉｖｅ ｍｏｄｅｌ ｉｎ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ. Ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｍｏｄｅｌｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ:
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｌｅａｆ ａｒｅａ ＬＡ＝ ３􀆰 ６４７＋０􀆰 ３８３ＬＷ＋０􀆰 ００１ＬＷＳ (Ｒ＝ ０􀆰 ９６８)ꎬ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ＳＦＷ＝－０􀆰 ４６４＋０􀆰 ０８１Ｌ
＋０􀆰 ００００８ＬＷＳ (Ｒ＝ ０􀆰 ９６３)ꎬ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ＤＷ＝ －０􀆰 ０９４＋０􀆰 ０３２Ｗ＋０􀆰 ０００１ＬＳ (Ｒ ＝ ０􀆰 ９６０). Ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ｍｏｄｅｌ ｏｆ ＬＡꎬ ＳＦＷ ａｎｄ ＤＷ ｗａｓ ｖａｌｉｄａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｖａｌｕｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ
ｍｅａｓｕｒｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ. Ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｐｒｅｄｉｃｔ ｔｈｅ ＬＡꎬ ＳＦＷ ａｎｄ ＤＷ ｏｆ ａｃｔｕａｌ ｕｎｋｎｏｗｎ ｌｅａｖｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈꎻ Ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈꎻ Ｍｏｄｅｌꎻ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓꎻ ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅ
　 建立植物叶片生长预测模型是林学、 生态
学和植物学关注的热点与难点ꎬ 目前对这方面的
研究工作较少ꎮ 在众多的植物性状中ꎬ 植物的一
些叶片性状与植物的生长对策以及植物利用资源
的能力紧密相关ꎬ 能够反映植物适应环境变化而
形成的生存对策 (李玉霖等ꎬ ２００５ꎻ 苗艳明等ꎬ
２０１２ａꎬｂꎬｃꎻ 宝乐和刘艳红ꎬ ２００９)ꎮ 其中叶面积
(ＬＡ) 在预测光合作用、 光截获量、 水分利用效
率和氮素利用效率、 作物生长速率和生产力以及
植物对环境的适应性方面起着关键性的作用
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (４): ４９７~５０４
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３２１２
∗
∗∗
基金项目: 山西省留学基金项目 (２００８１０７３)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｍｉａｏｙａｎｍｉｎｇｇｕａｎ＠１２６􀆰 ｃｏｍ
收稿日期: ２０１３－１０－１５ꎬ ２０１３－１２－２０接受发表
作者简介: 卫　 晶 (１９９０－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事植物生态学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ３８１６０９２８３＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ
(Ａａｓｅꎬ １９７８ꎻ Ｓｍａｒｔꎬ １９８５ꎻ Ｗｉｌｌｉａｍｓꎬ １９８７ꎻ Ｙｏｕｎｇ
等ꎬ ２００７)ꎬ 所以一个简单、 快速、 准确和非破
坏性的 ＬＡ测定方法可以简单准确地确定 ＬＡ 和
植物的生长速率之间的相关关系 (Ｒｏｂｂｉｎｓ 和
Ｐｈａｒｒꎬ １９８７ꎻ Ｇａｍｉｅｌｙ 等ꎬ １９９１ꎻ Ｍｏｎｔｅｒｏ 等ꎬ ２０００)ꎮ
为了较为便捷地测定植物生产力和生理生态适应
性方面的连续变化ꎬ 建立一个简单、 准确的 ＬＡ
连续变化模型来预测植物不断变化的生长适应状
况就显得非常必要 (Ｙｏｕｎｇ等ꎬ ２００７)ꎮ
研究表明 ＬＡ和作物生长率关系的简单曲线
模型可以用来估计作物的生长速率和生产力
(Ａａｓｅꎬ １９７８ꎻ Ｍｏｎｔｅｒｏ 等ꎬ ２０００)ꎬ 而 ＬＡ 常不易
直接活体测定ꎬ 所以常用叶长 (Ｌ) 和叶宽 (Ｗ)
的变化来研究 ＬＡ 的变化 ( Ｒｏｂｂｉｎｓ 等ꎬ １９８７ꎻ
Ｇａｍｉｅｌｙ等ꎬ １９９１ꎻ Ｍｏｎｔｅｒｏ 等ꎬ ２０００ꎻ Ｗｉｌｌｉａｍｓ 等ꎬ
２００３ꎻ Ｙｏｕｎｇ等ꎬ ２００７)ꎮ 由于叶片的生长与植物
的生产力存在极显著相关性ꎬ 所以研究 ＬＡ 的变
化能够较为精确地估计植物的生长状况ꎮ 在叶片
性状中ꎬ 比叶面积 (ＳＬＡ)、 比叶重 (ＬＭＡ) 和
叶干物质含量 (ＬＤＭＣ) 是反映植物对不同生境
适应特征和植物获取资源能力的基本性状 (李
玉霖等ꎬ ２００５ꎻ 李永华等ꎬ ２００５ꎻ 郑淑霞ꎬ ２００７)ꎬ
而叶干重 (ＤＷ) 和饱和鲜重 ( ＳＦＷ) 是计算
ＳＬＡ、 ＬＭＡ 和 ＬＤＭＣ的直接参数ꎬ 但 ＤＷ和 ＳＦＷ
是 ２个不易直接测定的叶性参数ꎬ 且要对活体进
行破坏ꎬ 实验工作量较大ꎬ 所以建立 ＤＷ 和
ＳＦＷ 简捷准确和非破坏性的测定方法对于快速
掌握植物的基本性状和植物保护具有非常重要的
现实意义ꎮ 另外ꎬ 由于叶绿素 (ＳＰＡＤ) 含量与
叶片氮含量直接相关 (Ｌｅ Ｂａｉｌ 等ꎬ ２００５)ꎬ 所以
ＳＰＡＤ含量也常被用来预测植物或作物的生产力
和氮素的利用情况 (Ｙｏｕｎｇ 等ꎬ ２００７)ꎬ ＳＰＡＤ含
量的高低直接影响着 ＤＷ 的累积ꎬ 所以 ＳＰＡＤ 应
是影响 ＤＷ的重要参数ꎬ 由于 ＳＦＷ 与 ＤＷ 密切
相关ꎬ 故 ＳＰＡＤ 也应是影响 ＳＦＷ 的重要参数ꎮ
为了解决实验测定叶片基本性状 ＬＡ、 ＤＷ和 ＳＦＷ
工作量大、 不易测定和破坏性的问题ꎬ 避免植物
体在相关科学研究中遭到破坏ꎬ 本研究以 Ｌ、 Ｗ
和 ＳＰＡＤ含量 ３ 个易于测定的叶片指标为参数ꎬ
以国家 ２ 级珍稀濒危保护植物翅果油树 (Ｅｌａｅ￣
ａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ) 为研究对象ꎬ 建立 Ｌ、 Ｗ 和 ＳＰＡＤ
含量与 ＬＡ、 ＤＷ和 ＳＦＷ 的关系模型ꎬ 如果该关
系模型能够建立ꎬ 那么此方法不仅能够快速地掌
握如 ＳＬＡ、 ＬＭＡ、 ＬＤＭＣ 等植物叶片的基本性
状ꎬ 进而及时了解植物的基本生长信息与环境的
关系ꎬ 如水分胁迫ꎬ 养分供应等环境因子的影
响ꎬ 而且减少了大量的室内实验ꎬ 避免了对植物
的直接破坏ꎬ 就可为研究植物的生产力、 对环
境的适应对策和对资源利用能力以及其他植物性
状提供一个简单、 快速、 准确和非破坏性的研究
方法ꎮ
翅果油树 (Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ) 为我国特有物
种ꎬ 是第四纪冰川作用后的孑遗植物之一 (谢
树莲等ꎬ １９９４ꎻ 张峰ꎬ ２００３)ꎬ 其果实具有重要
的经济价值 (王志红等ꎬ ２００２)ꎮ １９９９ 年 ８ 月 ４
日ꎬ 国务院公布的 «国家重点保护野生植物名
录 (第一批) » 中ꎬ 将翅果油树列为国家 ２ 级
重点保护物种ꎬ 表明翅果油树在生物多样性保护
中具有重要的地位ꎮ 目前对于翅果油树的研究多
集中在种群生态、 群落分布以及分子遗传等方面
(上官铁梁等ꎬ １９９２ꎻ 上官铁梁和张峰ꎬ ２００１ꎻ 张
峰等ꎬ １９９３ꎬ ２００１ꎻ 张峰和上官铁梁ꎬ １９９６ꎬ １９９９ꎬ
２０００ａꎬ ｂꎻ 刘任涛等ꎬ ２００１ꎻ 袁丽环等ꎬ ２００９ꎻ 秦
永燕等ꎬ ２０１０ꎻ 任国臣等ꎬ ２０１０)ꎬ 但对于翅果油
树植物生理生态学的研究不多ꎬ 尤其是叶性特征
方面的研究ꎮ 建立 Ｌ、 Ｗ 和 ＳＰＡＤ 含量与 ＬＡ、
ＤＷ和 ＳＦＷ 的关系模型ꎬ 对深入研究翅果油树
种群在生长发展过程中与相关的叶性特征的关
系ꎬ 阐明翅果油树的适应性特征ꎬ 为翅果油树的
保护、 植被重建与恢复及资源开发利用提供重要
的基础资料和研究方法ꎬ 同时也为研究其他植物
的叶性特征提供参考ꎮ
基于以上对植物叶片性状的推断ꎬ 本文提出
如下科学假说: １) 以 Ｌ 和 Ｗ 及其组合为变量ꎬ
能够建立关于 ＬＡ 的数学模型ꎬ 当增加变量 Ｓ
后ꎬ 能够增加模型方程的准确性ꎻ ２) 以 Ｌ 和 Ｗ
及其组合为变量ꎬ 能够建立关于 ＳＦＷ 的数学模
型ꎬ 当增加变量 Ｓ后ꎬ 能够增加模型方程的准确
性ꎻ ３) 以 Ｌ和 Ｗ及其组合为变量ꎬ 能够建立关
于 ＤＷ的数学模型ꎬ 当增加变量 Ｓ后ꎬ 能够增加
模型方程的准确性ꎻ 为了验证以上科学假说ꎬ 以
翅果油树为研究对象ꎬ 通过测量 Ｌ、 Ｗ 和 ＳＰＡＤ
３个易于测定的叶片指标及其组合为变量ꎬ 建立
了实际生长环境下翅果油树易测变量 Ｌ、 Ｗ 和
８９４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
ＳＰＡＤ含量与难测变量 ＬＡ、 ＤＷ 和 ＳＦＷ 的最佳
关系模型ꎬ 并利用实际样品对模型进行了检验ꎮ
１　 研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
实验地点位于山西省翅果油树自然保护区甘泉林场
(东经 １１０° ３６′ ~ １１０° ５２′ꎬ 北纬 ３４° ５２′ ~ ３６° ０５′)ꎬ 海拔
７８０~ １ ４００ ｍꎬ 属中条山西段低山丘陵区ꎬ 该区是翅果
油树的主要分布地之一ꎬ 属暖温带大陆性气候ꎬ 年
均气温 １２􀆰 ３ ℃ꎬ 极端最高气温 ４１􀆰 ３ ℃ꎬ 极端最低气温
－１９􀆰 １ ℃ꎬ 常年年均降雨量 ５４２􀆰 ８ ｍｍꎬ 无霜期 ２２７ ｄ
(张峰等ꎬ ２００１)ꎮ
实验地植被以天然翅果油树灌丛为主ꎬ 灌木层的层
盖度在 ７０％以上ꎬ 主要有翅果油树、 荆条 (Ｖｉｔｅｘ ｎｅｇｕｎ￣
ｄｏ ｖａｒ. ｈｅｔｅｒｐｈｙｌｌａ (Ｆｒａｎｃｈ). Ｒｅｈｄ.)、 黄刺玫 (Ｒｏｓａ ｘａｎ￣
ｔｈｉｎａ Ｌｉｎｄｌ.) 和杠柳 (Ｐｅｒｉｐｌｏｃａ ｓｅｐｉｕｍ Ｂｕｎｇｅ) 等ꎮ 由于
灌木层郁闭度较大ꎬ 林下草本层发育较差ꎬ 层盖度在
３０％左右或更低ꎬ 主要有披针苔草 ( Ｃａｒｅｘ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ
Ｂｏｏｔｔ)、 白羊草 (Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ (Ｌ). Ｋｅｎｇ)、 茜
草 ( Ｒｕｂｉａ ｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ Ｌ.)、 地 黄 ( Ｒｅｈｍａｎｎｉａ ｇｌｕｔｉｎｏｓａ
(Ｇａｅｒｔ) . Ｌｉｂｏｓｃｈ. ｅｘ Ｆｉｓｃｈ. ｅｔ Ｍｅｙ.) 和蒿属 (Ａｒｔｅｍｉｓｉａ)
植物等ꎮ
１􀆰 ２　 野外调查和室内实验
(１) 选取 ３株长势较好的成年翅果油树ꎬ 基径分别
为 ９􀆰 ２ ｃｍ、 ９􀆰 ７ ｃｍ、 １０􀆰 ３ ｃｍꎬ 在冠层上部选取叶形基本
一致的完整叶片 ２００片ꎬ 同时用 ＣＭ￣１０００ 叶绿素测定仪
测定 １０片活体叶片 ＳＰＡＤ 相对含量ꎬ 每片叶测 １０ 次ꎬ
计算平均值ꎮ 实验于 ２０１２年 ７月进行ꎮ
(２) 将叶片置于湿润的滤纸之间ꎬ 放入密封袋ꎬ 装
入放冰块容器ꎮ 回到室内ꎬ 将叶片放入水中ꎬ ４ ℃黑暗
环境储藏 １２ ｈꎮ 取出迅速用吸水纸粘去叶片表面水分ꎬ
用万分之一 (０􀆰 ０００１ ｇ) 的分析天平称重 (ＳＦＷ)ꎮ 然后
用钢尺测定叶片 Ｌ 和 Ｗꎬ 用 ＬＩ￣３０００Ａ 测量叶片的 ＬＡꎬ
最后将叶片放入烘箱内 １０５ ℃下杀青 １５ ｍｉｎꎬ ７０ ℃烘干
２４ ｈ至恒重ꎮ
(３) 去除实验过程损坏的叶片ꎬ 将样品分为两组ꎬ
分别用于建立模型和检验模型ꎮ
１􀆰 ３　 数据处理
用于数据处理的叶片共 １８９片ꎬ 其中 ９５片叶用来建
立模型ꎬ ９４片叶用来检验模型ꎬ 模型的自变量为 Ｌ、 Ｗ
和 ＳＰＡＤꎬ 因变量为 ＬＡ、 ＳＦＷ和 ＤＷꎮ 共建立 １０个模型:
Ｙ＝ａ＋ｂＬＷ (１) 　 　
Ｙ＝ａ＋ｂＬ＋ｃＬＷ (２) 　 　
Ｙ＝ａ＋ｂＷ＋ｃＬＷ (３) 　 　
Ｙ＝ａ＋ｂＬ＋ｃＷ＋ｄＬＷ (４) 　 　
Ｙ＝ａ＋ｂＷ＋ｃＬ２＋ｄＷ２ (５) 　 　
Ｙ＝ａ＋ｂＬ＋ｃＬ２＋ｄＷ２ (６) 　 　
Ｙ＝ａ＋ｂＬ＋ｃＷ２＋ｄＬＷ (７) 　 　
Ｙ＝ａ＋ｂＷ＋ｃＬ２＋ｄＬＷ (８) 　 　
Ｙ＝ａ＋ｂＬ＋ｃＬＷ＋ｄＬＷＳ (９) 　 　
Ｙ＝ａ＋ｂＷ＋ｃＬＳ＋ｄＬＷＳ (１０) 　 　
式中: Ｌ 为叶长ꎬ Ｗ 为叶宽ꎬ ＬＷ ＝ Ｌ × Ｗꎬ ＬＳ ＝ Ｌ ×
ＳＰＡＤꎬ ＬＷＳ＝Ｌ × Ｗ × ＳＰＡＤꎬ ａ 为常数项ꎬ ｂ、 ｃ、 ｄ 为自
变量系数ꎮ
数据分析用 ｓｐｓｓ１７􀆰 ０软件做模型拟合度检验ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 模型的建立
选择 １０个线性模型对翅果油树 ＬＡ 进行逐
步线性拟合ꎬ 选择回归方程和回归系数均显著
(Ｐ<０􀆰 ０５) 的方程作为 ＬＡ 的拟合方程ꎬ 拟合结
果见表 １ꎬ 表 １中的 ３个拟合方程是由线性模型
(１)、 (３)、 (５)、 (９) 和 (１０) 通过逐步回归法
拟合而成的ꎬ 其中由方程 (５) 和方程 (９) 拟合
的回归方程 Ｒ都达到了 ０􀆰 ９６８ (Ｐ<０􀆰 ０００１)ꎬ 且
方程 (９) ＲＭＳＥ 值最小ꎬ 所以方程 (９) 拟合效
果最好ꎬ 故 ＬＡ的最佳拟合方程为:
　 　
ＬＡ＝ ３􀆰 ６４７＋０􀆰 ３８３ＬＷ＋０􀆰 ００１ＬＷＳ
　 (Ｒ＝ ０􀆰 ９６８)
(９)
　 　 由最佳拟合方程可知ꎬ 叶面积大小主要由叶
长和叶宽决定ꎬ 图 １可以直观地看出叶片长和宽
与叶面积的关系密切程度ꎮ 以上结果验证了
“以 Ｌ和 Ｗ 及其组合为变量ꎬ 能够建立关于 ＬＡ
的数学模型ꎬ 当增加变量 Ｓ后ꎬ 能够增加模型方
程的准确性” 科学假说的正确性ꎮ
选择 １０个线性模型对 ＳＦＷ进行拟合ꎬ 选择
回归方程和回归系数均显著 (Ｐ<０􀆰 ０５) 的方程
作为 ＬＡ 的拟合方程ꎬ 结果见表 ２ꎬ 表 ２ 中的 ２
个拟合方程是由线性模型 (１)、 (５)、 (７) 和
(９) 通过逐步回归法拟合而成的ꎬ 但方程 (９)
的拟合结果更好ꎬ Ｒ达到了 ０􀆰 ９６３ꎬ ＲＭＳＥ 值也
较小ꎬ 这表明 ＳＰＡＤ影响着关于 ＳＦＷ拟合方程的
准确性ꎮ 所以方程 (９) 是 ＳＦＷ最佳拟合方程:
　 　
ＳＦＷ＝－０􀆰 ４６４＋０􀆰 ０８１Ｌ＋０􀆰 ００００８ＬＷＳ
　 (Ｒ＝ ０􀆰 ９６３)
(９)
　 　 以上结果表明 “以 Ｌ和 Ｗ及其组合为变量ꎬ
能够建立关于 ＳＦＷ 的数学模型ꎬ 当增加变量 Ｓ
后ꎬ 能够增加模型方程的准确性”ꎮ
９９４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 卫　 晶等: 翅果油树叶面积和叶重的预测模型　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
表 １　 翅果油树叶面积预测模型系数表
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｆｏｒ ｍｏｄｅｌｓꎬ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ａｒｅａｓ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ (ｎ＝ ９５)
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌ Ｅｑｕａｔｉｏｎ Ｒ ＲＭＳＥ Ｆ￣ｖｕｌｅ Ｐ
ＬＡ＝ １􀆰 ９０１＋０􀆰 ５３９ＬＷ (１) ０􀆰 ９６６ ２􀆰 ０１４１７　 １２７６􀆰 ２７５　 <０􀆰 ０００１
ＬＡ＝－８􀆰 ３７３＋４􀆰 ５２４Ｗ＋０􀆰 １４３Ｌ２ (５) ０􀆰 ９６８ １􀆰 ９５１４８６ ６８３􀆰 ２９４ <０􀆰 ０００１
ＬＡ＝ ０􀆰 １４２Ｌ２＋０􀆰 ５１８Ｗ２ (６) ０􀆰 ９３３ ２􀆰 ７９９９６０ ６１６􀆰 ０４７ <０􀆰 ０００１
ＬＡ＝ ３􀆰 ６４７＋０􀆰 ３８３ＬＷ＋０􀆰 ００１ＬＷＳ (９) ０􀆰 ９６８ １􀆰 ９４６６５４ ６８６􀆰 ９１７ <０􀆰 ０００１
ＬＡ＝ ８􀆰 ６５６＋０􀆰 ００２ＬＷＳ (１０) ０􀆰 ９５３ ２􀆰 ３４１３４１ ９２０􀆰 ５９６ <０􀆰 ０００１
ＬＡ＝－１０􀆰 ００６＋５􀆰 ０６３Ｗ＋０􀆰 ００８ＬＳ (１０) ０􀆰 ９６３ ２􀆰 １１３４４７ ５７５􀆰 ８７４ <０􀆰 ０００１
ＬＡ: 叶面积ꎻ Ｌ: 叶长ꎻ Ｗ: 叶宽ꎻ ＬＷ: 叶长 ×叶宽
ＬＡ: ｌｅａｆ ａｒｅａꎻ Ｌ: ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈꎻ Ｗ: ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈꎻ ＬＷ: Ｌ × Ｗ
表 ２　 翅果油树叶饱和鲜重预测模型系数表
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｉｎ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ (ｎ＝ ９５)
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌ Ｅｑｕａｔｉｏｎ Ｒ ＲＭＳＥ Ｆ￣ｖｕｌｅ Ｐ
ＳＦＷ＝－２􀆰 ５７＋０􀆰 ０２９ＬＷ (１) ０􀆰 ９５０ ０􀆰 １３４０７２ ８５７􀆰 ２０１ <０􀆰 ０００１
ＳＦＷ＝－０􀆰 ３４２＋０􀆰 ０１４Ｌ２ (５) ０􀆰 ９３４ ０􀆰 １５４３３５ ６２４􀆰 ３１６ <０􀆰 ０００１
ＳＦＷ＝－０􀆰 ３１９＋０􀆰 ００９Ｌ２＋０􀆰 ０２３Ｗ２ (５) ０􀆰 ９５５ ０􀆰 １２８５４８ ４７０􀆰 ７６５ <０􀆰 ０００１
ＳＦＷ＝－０􀆰 ３１５＋０􀆰 ０４２ＬＷ－０􀆰 ０２７Ｗ２ (７) ０􀆰 ９５６ ０􀆰 １２６４４２ ４８８􀆰 １０８ <０􀆰 ０００１
ＳＦＷ＝ ０􀆰 ０９３＋０􀆰 ０００１ＬＷＳ (９) ０􀆰 ９５８ ０􀆰 １２３９３０ １０１８􀆰 ９０７　 <０􀆰 ０００１
ＳＦＷ＝－０􀆰 ４６４＋０􀆰 ０８１Ｌ＋０􀆰 ００００８ＬＷＳ (９) ０􀆰 ９６３ ０􀆰 １１６２２５ ５８６􀆰 ０４２ <０􀆰 ０００１
ＳＦＷ: 叶饱和鲜重ꎻ Ｌ: 叶长ꎻ Ｗ: 叶宽ꎻ ＬＷ: 叶长 ×叶宽ꎻ ＬＷＳ: 叶长 ×叶宽 × ＳＰＡＤ
ＳＦＷ: ｌｅａｆ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔꎻ Ｌ: ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈꎻ Ｗ: ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈꎻ ＬＷ: Ｌ × Ｗꎻ ＬＷＳ: Ｌ × Ｗ × ＳＰＡＤ
　 选择 １０个模型对翅果油树ꎬ ＤＷ进行拟合ꎬ
选择回归方程和回归系数均显著 (Ｐ<０􀆰 ０５) 的
方程作为 ＬＡ 的拟合方程ꎬ 拟合结果见表 ３ꎬ 由
表 ３可知方程 (１０) Ｒ 达到了 ０􀆰 ９６０ꎬ 且有最小
的 ＲＭＳＥ值ꎬ 所以方程 (１０) 拟合效果最好ꎬ 故
ＤＷ的最佳拟合方程为:
ＤＷ＝－０􀆰 ０９４＋０􀆰 ０３２Ｗ＋０􀆰 ０００１ＬＳ
　 (Ｒ＝ ０􀆰 ９６０)
(１０)
以上结果表明 “以 Ｌ和 Ｗ及其组合为变量ꎬ
能够建立关于 ＤＷ 的数学模型ꎬ 当增加变量 Ｓ
后ꎬ 能够增加模型方程的准确性”ꎮ
易测变量 Ｌ和Ｗ相对于ＤＷꎬ 能够相对较好地
与难测变量 ＬＡ和 ＳＦＷ建立模型ꎬ 而难测变量 ＤＷ
与易测变量 Ｌ 和 Ｗ及其组合变量建立的关系模型
最大相关系数为 ０􀆰 ９４０ꎬ 但在加入易测变量 ＳＰＡＤ
后ꎬ 关于 ＤＷ拟合方程的决定系数由最大 ０􀆰 ９４０增
加到了 ０􀆰 ９６０ꎬ 表明 ＳＰＡＤ与 ＤＷ的具有更强的相
关性ꎬ ＳＰＡＤ能够增加关于 ＤＷ拟合方程的准确性ꎮ
由于绿色植物的光合作用主要依靠叶绿素获取能量
来合成有机物ꎬ 所以叶绿素含量的高低对于植物生
产力和生物量的积累具有非常重要的作用ꎬ 故叶片
ＳＰＡＤ能够明显地影响叶片 ＳＦＷ和 ＤＷ的高低ꎮ
表 ３　 翅果油树叶干重预测模型系数表
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｆｏｒ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ (ｎ＝ ９５)
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌ Ｅｑｕａｔｉｏｎ Ｒ ＲＭＳＥ Ｆ￣ｖｕｌｅ Ｐ
ＤＷ＝－０􀆰 ０９３＋０􀆰 ０１７Ｌ＋０􀆰 ００３ＬＷ (２) ０􀆰 ９３８ ０􀆰 ０２６８８４ ３３１􀆰 ９４６ <０􀆰 ０００１
ＤＷ＝－０􀆰 ０８３＋０􀆰 ０３６Ｗ＋０􀆰 ００２Ｌ２ (５) ０􀆰 ９４０ ０􀆰 ０２６５０９ ３４２􀆰 ７０６ <０􀆰 ０００１
ＤＷ＝－０􀆰 ２５３＋０􀆰 ０４９Ｌ (６) ０􀆰 ９１６ ０􀆰 ０３０８３６ ４８１􀆰 ７７７ <０􀆰 ０００１
ＤＷ＝－０􀆰 １６９＋０􀆰 ０３３Ｌ＋０􀆰 ００４Ｗ２ (６) ０􀆰 ９３７ ０􀆰 ０２７０８６ ３２６􀆰 ３３７ <０􀆰 ０００１
ＤＷ＝ ０􀆰 ０６５＋０􀆰 ０００５ＬＷＳ (１０) ０􀆰 ９４８ ０􀆰 ０２４５９１ ８１０􀆰 ２１５ <０􀆰 ０００１
ＤＷ＝－０􀆰 ０９４＋０􀆰 ０３２Ｗ＋０􀆰 ０００１ＬＳ (１０) ０􀆰 ９６０ ０􀆰 ０２１５７３ ５４０􀆰 ６４９ <０􀆰 ０００１
ＤＷ: 叶饱和鲜重ꎻ Ｌ: 叶长ꎻ Ｗ: 叶宽ꎻ ＬＷ: 叶长×叶宽ꎻ ＬＳ: ＬＳ＝叶长 × ＳＰＡＤꎻ ＬＷＳ: 叶长 ×叶宽 × ＳＰＡＤ
ＤＷꎬ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎻ Ｌꎬ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈꎻ Ｗꎬ ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈꎻ ＬＷꎬ Ｌ × Ｗꎻ ＬＳ＝Ｌ × ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅꎻ ＬＷＳ＝Ｌ × Ｗ × ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅ
００５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
２􀆰 ２　 模型检验
对 ＬＡ、 ＳＦＷ和 ＤＷ拟合最好的模型进行检
验ꎬ 检验用的实测叶片数为 ９４片ꎬ 由图 １、 图 ２
和图 ３可知ꎬ ＬＡ 实测值与预测值之间的的相关
系数 Ｒ２达到了 ０􀆰 ９３７４ꎬ 而 ＳＦＷ和 ＤＷ实测值与
预测值之间的相关系数 Ｒ２分别达到了 ０􀆰 ９２８２ 和
０􀆰 ９２０１ꎬ ＬＡ实测值与预测值之间的的相关系数
最大ꎬ ＤＷ 实测值与预测值之间的相关系数最
小ꎬ 所以在所建立的拟合模型中ꎬ 以叶面积的预
测效果最好ꎮ
３　 讨论
叶片是植物进行光合作用与外界资源进行交
流的主要器官ꎬ 叶片面积的大小直接影响林木的
受光面积ꎬ 其变化制约影响着局部环境特征ꎬ 是
林分群体和林木结构合理性的重要标志ꎬ 许多研
究者已经通过各种方法来研究预测面积的大小ꎬ
主要通过 Ｌ 和 Ｗ 或两者组合的变量来建立预测
ＬＡ的模型 (Ｒｏｂｂｉｎｓ 等ꎬ １９８７ꎻ Ｇａｍｉｅｌｙ 等ꎬ １９９１ꎻ
Ｍｏｎｔｅｒｏ等ꎬ ２０００ꎻ Ｗｉｌｌｉａｍｓ 等ꎬ ２００３ꎻ Ｙｏｕｎｇ 等ꎬ
２００７)ꎬ 但由于模拟方法和研究对象各不相同ꎬ
所以得出的拟合方程也有较大差别ꎬ 需要根据研
究对象的不同建立不同的拟合方程ꎮ 有研究者认
为单变量模型可避免叶片长度和宽度之间的共线
性问题 (Ｗｉｌｌｉａｍｓ ＩＩＩ 和 Ｍａｒｔｉｎｓｏｎꎬ ２００３)ꎮ 然而
本研究发现ꎬ 无论是叶长还是叶宽ꎬ 虽然单变量
与 ＬＡ、 ＳＦＷ和 ＤＷ有一个比较高的 Ｒ 值ꎬ 但也
有较高的 ＲＭＳＥ值ꎬ 而单变量的组合却能很好地
拟合和预测 ＬＡ、 ＳＦＷ 和 ＤＷꎬ 并得到了较高的
Ｒ值和较低的 ＲＭＳＥ值ꎮ
　 　 由于植物绿色 ＬＡ 的大小对光能利用、 干物
质积累ꎬ 收获量及经济效益都有显著的影响ꎬ 所
以建立较为精确的 ＬＡ 相关模型ꎬ 简单快速非破
坏性地掌握叶面积的变化ꎬ 对于了解植物生长状
况具有重要意义ꎮ 有研究表明 ＳＦＷ和 ＤＷ与 ＬＡ
显著相关 (Ａａｓｅꎬ １９７８)ꎬ 但这种显著相关性并
不是总是成立 (Ｍｏｎｔｅｒｏ等ꎬ ２０００)ꎬ 而本文中翅
果油树叶片的 ＳＦＷ和 ＤＷ与 ＬＡ呈极显著正相关
(图 ４ꎬ ５)ꎬ 表明翅果油树 ＬＡ的大小显著地影响
着 ＳＦＷ 和 ＤＷꎬ 而 ＳＦＷ 与 ＬＡ 的相关性 (Ｒ２ ＝
０􀆰 ９２０７) 比 ＤＷ与 ＬＡ的相关性 (Ｒ２ ＝ ０􀆰 ８８２６) 更
强ꎬ 另外在本研究中用 Ｌ 和 Ｗ 能够建立较高相
关系数 (Ｒ > ０􀆰 ９) 的 ＬＡ 和 ＳＦＷ 的拟合方程
(表 １ꎬ ２)ꎬ 而 ＤＷ与 Ｌ和 Ｗ却不能建立具有较
高相关系数 (Ｒ) 的拟合方程ꎬ ＤＷ 与 Ｌ、 Ｗ 和
ＬＡ相对较低的相关性很可能是由于 ＳＬＡ 的不同
引起的 (Ｙｏｕｎｇ 等ꎬ ２００７)ꎬ 同时ꎬ ＳＰＡＤ 与 ＤＷ
呈显著正相关 (Ｐ<０􀆰 ０００１) (图 ６)ꎬ 故 ＳＰＡＤ应是
影响 ＤＷ 的重要参数ꎬ 由表 ３ 可知ꎬ 当加入
ＳＰＡＤ变量时ꎬ ＤＷ 拟合方程的相关系数得到了
较大提高ꎬ 较大地增加了 ＤＷ 拟合方程的准确
度ꎬ 所以 ＳＰＡＤ 是一个预测 ＤＷ 的的重要参数ꎮ
比起ＤＷꎬ Ｌ和Ｗ能够更好地建立关于 ＬＡ和 ＳＦＷ
的拟合方程ꎬ 这很可能是由于 ＤＷ 受到了 ＳＬＡ
影响 (Ｙｏｕｎｇ等ꎬ ２００７)ꎬ 由于光合作用的主要器
官叶绿体的活性受养分供应水平的影响ꎬ 其中ꎬ
图 １　 翅果油树叶面积实测值与预测值对比
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ
ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ
图 ２　 翅果油树叶饱和鲜重实测值与预测值对比
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｓａｔｕｒａｔｅｄ
ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ
１０５４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 卫　 晶等: 翅果油树叶面积和叶重的预测模型　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ３　 翅果油树叶干重实测值与预测值对比
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ
ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ
图 ４　 翅果油树叶面积与叶饱和鲜重的相关性
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｓａｔｕｒａｔｅｄ
ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ
图 ５　 翅果油树叶面积与叶干重的相关性
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ
ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ
图 ６　 翅果油树叶绿素含量与叶干重的相关性
Ｆｉｇ􀆰 ６　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅ ａｎｄ
ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ
氮明显地影响活性光合色素的合成ꎬ 所以叶绿素
含量可以作为叶片氮浓度的指标 (李志宏等ꎬ
２００６)ꎬ 而 ＳＬＡ与叶氮含量 (Ｎｍａｓｓ) 之间存在明
显的正相关 (李轩然和刘琪ꎬ ２００７)ꎬ 所以 ＳＰＡＤ
变化对 ＤＷ 的影响最终会反映到 ＳＬＡ 的变化上
来ꎬ 故 ＤＷ 的变化不仅与 ＬＡ 有关ꎬ 还要受到
ＳＬＡ变化的影响ꎮ 另外ꎬ 当加入 ＳＰＡＤ 变量时ꎬ
ＤＷ拟合方程的决定系数得到了较大提高ꎬ 增加
了 ＤＷ拟合方程的准确度ꎬ 所以 ＳＰＡＤ应是影响
ＤＷ的重要参数ꎬ 是一个预测翅果油树叶片 ＤＷ
的重要参数ꎮ
ＳＬＡ是指单位干重的鲜叶表面积ꎬ 在一定程
度上反映了叶片截获光的能力和在强光下的自我
保护能力ꎬ 对于确定植被的光合速率具有指示意
义ꎬ 同时 ＳＬＡ 也是将叶生物量换算成叶面积的
重要参数 (张林和罗天祥ꎬ ２００４ꎻ 李轩然和刘琪ꎬ
２００７)ꎬ 而且 ＳＬＡ往往与植物的生长和生存对策
有紧密的联系ꎬ 可以反映植物获取资源的能力和
植物对不同生境的适应特征ꎬ 已成为植物比较生
态学研究中的首选指标 (李玉霖等ꎬ ２００５)ꎮ 由
于 ＳＬＡ可以表示为 ＬＡ和 ＤＷ的比值ꎬ 实验测定
ＳＬＡ又比较繁琐ꎬ 所以本研究中的 ＬＡ 和 ＤＷ 预
测模型为简单快速地获得翅果油树 ＳＬＡ 提供了
方法ꎬ 进而为简单快捷地研究翅果油树的生态学
特征提供了方便ꎮ ＬＤＭＣ是反映植物生态行为差
异的又一叶片特征ꎬ 它可以表示为 ＤＷ 和 ＳＦＷ
的比值ꎬ ＬＤＭＣ 也可以反映植物获取资源的能
力ꎬ 有研究者认为 ＬＤＭＣ 是在资源利用分类轴
２０５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
上定位植物种类的最佳变量 (李玉霖等ꎬ ２００５)ꎬ
所以确定植物的 ＬＤＭＣ 对于植物生态学的研究
具有非常重要的意义ꎮ 我们的 ＤＷ 和 ＳＦＷ 预测
模型为翅果油树 ＬＤＭＣ 的测定提供了简单的数
学方法ꎬ 减少了复杂的实验过程和对植物本身的
破坏性损伤ꎬ 对翅果油树植物生态学的研究以及
保护具有重要的现实意义ꎮ 本研究中以易测变量
Ｌ和 Ｗ 建立了关于 ＬＡ、 ＤＷ 和 ＳＦＷ 的数学模
型ꎬ 并在实际样品中得到了验证ꎬ 证明了 “以 Ｌ
和 Ｗ及其组合为变量ꎬ 能够建立关于 ＬＡ、 ＤＷ和
ＳＦＷ的数学模型ꎬ 当增加变量 Ｓ后ꎬ 能够增加模
型方程的准确性” 的科学假说的正确性ꎮ
我们以翅果油树叶片为研究对象ꎬ 利用简单
易测的 Ｌ、 Ｗ和 ＳＰＡＤ及其不同的组合作为模型
拟合参数ꎬ 建立了关于 ＬＡ、 ＳＦＷ 和 ＤＷ 的拟合
方程ꎬ 并得到了很好的验证ꎬ 为进一步简单、 非
破坏性地深入研究翅果油树提供了一个重要参考
方法ꎮ 另外ꎬ 由于 ＬＡ、 ＳＦＷ 和 ＤＷ 与植物的光
合作用、 生产力等密切相关ꎬ 所以关于 ＬＡ、
ＳＦＷ和 ＤＷ 拟合方程的建立有利于了解翅果油
树的生长和生产状况ꎮ 研究的不足之处是对特定
条件下的翅果油树叶片进行模型拟合ꎬ 没有考虑
不同季节、 不同环境和不同发育阶段对模型的影
响ꎬ 所以在进一步的研究中应在模型中加入环境
因子ꎬ 使模型逐步完善ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
Ａａｓｅ ＪＫꎬ １９７８. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｄｒｙｍａｔｔｅｒ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ
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ｊｉｎｇ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２９ (７): ３６９２—
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ｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｍｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｔ ｄｕｎｅ ｈａｂｉｔａｔｓ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２５
(２): ３０４—３１１
Ｌｉ ＹＨ (李永华)ꎬ Ｌｕｏ ＴＸ (罗天祥)ꎬ Ｌｕ Ｑ (卢琦)ꎬ ２００５. Ｃｏｍ￣
ｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｍｏｎｇ １７ ｍａｊｏｒ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｈａｚｈｕｙｕ
ｓａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅ [ Ｊ] . Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２５ (５): ９９４—９９９
Ｌｉ ＸＲ (李轩然)ꎬ Ｌｉｕ Ｑ (刘琪)ꎬ ２００７. Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｌｅａｆ
ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｃｏｎｉｆｅｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｑｉａｎｙａｎｚｈｏｕ ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｂ￣
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ (植物生态学报)ꎬ
３１ (１): ９３—１０１
Ｌｉ ＺＨ (李志宏)ꎬ Ｌｉｕ ＨＢ (刘宏斌)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＧ (张云贵)ꎬ ２００６.
Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｍｅｔｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
ｒｅｃｏｍｍｅｎｄａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ (植
物营养与肥料学报)ꎬ １２ (１): １２５—１３２
Ｌｉｕ ＲＴ (刘任涛)ꎬ Ｂｉ ＲＣ (毕润成)ꎬ Ｙａｎ ＧＱ (闫桂琴)ꎬ ２００１.
Ｓｐｅｃｔｒａｌ ａｎｄ ｄｙｈａｍｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ ｄｉｅｌｓ ｐｏｐｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅ [Ｊ] . Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈ (植物研究)ꎬ ２７: ５５０—５５５
Ｍｉａｏ ＹＭ (苗艳明)ꎬ Ｌｖ ＪＺ (吕金枝)ꎬ Ｙａｎ ＧＱ (闫桂琴)ꎬ ２０１２ａ.
Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ [ Ｊ] .
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ (植物学报)ꎬ ４７: ２５７—２６３
Ｍｉａｏ ＹＭ (苗艳明)ꎬ Ｌｖ ＪＺ (吕金枝)ꎬ Ｂｉ ＲＣ (毕润成)ꎬ ２０１２ｂ.
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｃａｎｏｐｙ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｂｒｏａｄ￣
ｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅｓ ｉｎ Ｔａｉｙｕｅ Ｍｏｕｎｔａｉｎ [ Ｊ] . Ｇｕｉｈａｉａ (广西植物)ꎬ
３２: ４８３—４８６
Ｍｉａｏ ＹＭ (苗艳明)ꎬ Ｌｖ ＪＺ (吕金枝)ꎬ Ｂｉ ＲＣ (毕润成)ꎬ ２０１２ｃ.
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ [Ｊ] . Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ (植物研究)ꎬ ３２: ４２５—４２９
Ｍｏｎｔｅｒｏ ＦＪꎬ ｄｅ Ｊｕａｎ ＪＡꎬ Ｃｕｅｓｔａ Ａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ｎｏｎｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｍｅｔｈ￣
ｏｄｓ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎ Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ Ｌ [Ｊ] . ＨｏｒｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ ３５
(４): ６９６—６９８
Ｑｉｎ ＹＹ (秦永燕)ꎬ Ｗａｎｇ ＹＬ (王祎玲)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＱＤ (张钦弟) ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１０. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｎ ｅｎ￣
ｄａｎｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔ (Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ) ｂｙ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒ￣
ｎａｌ ｏｆ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ (武汉植物学研究)ꎬ ２８:
４６６—４７２
Ｒｅｎ ＧＣ (任国臣)ꎬ Ｙａｎ ＧＱ (闫桂琴)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＺＦ (张直峰)ꎬ
２０１０. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｅｃｏｔｙｐｅｓ Ｅｌａｅａｇ￣
ｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ ｄｉｅｌｓ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ￣Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ
(西北植物学报)ꎬ ３０: １２５３—１２５８
Ｒｏｂｂｉｎｓ ＮＳꎬ Ｐｈａｒｒ ＤＭꎬ １９８７. Ｌｅａｆ ａｒｅａ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｃｕ￣
ｃｕｍｂｅｒ ｆｒｏｍ ｌｉｎｅａｒ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ [ Ｊ] . ＨｏｒｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ ２２ ( ６):
１２６４—１２６６
ＳｈａｎｇＧｕａｎ ＴＬ (上官铁梁)ꎬ Ｚｈａｎｇ Ｆ (张峰)ꎬ ２００１. Ｔｈｅ ｅｎｄａｎ￣
ｇｅｒｅｄ ｃａｕｓｅｓ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓꎬ ａｎ ｅｎｄｅｍｉｃ ｔｏ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ａｃ￣
ｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２１: ５０２—５０５
ＳｈａｎｇＧｕａｎ ＴＬ (上官铁梁)ꎬ Ｚｈａｎｇ Ｆ (张峰)ꎬ Ｂｉ ＲＣ (毕润成)ꎬ
１９９２. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｙｎ￣
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ ｓｃｒｕｂ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ
ｐｒｏｖｉｎｃｅ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｔ Ｇｅｏｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物
３０５４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 卫　 晶等: 翅果油树叶面积和叶重的预测模型　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
生态学与地植物学学报)ꎬ １６: ２８３—２９１
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ｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ: ａ ｒｅｖｉｅｗ [ Ｊ] . Ａ￣
ｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｖｉｔｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ ３６: ２３０—２３９
Ｗａｎｇ ＺＨ (王志红)ꎬ Ｚｈａｎｇ Ｋ (张坤)ꎬ Ｚｈｏｕ ＷＺ (周维芝) ｅｔ ａｌ.ꎬ
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ｄｉｖｉｄｕａｌ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔꎬ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｈｙ￣
ｄｒｏｐｏｎｉｃａｌｌｙ ｇｒｏｗｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒｓ (Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ.) ｕｓｉｎｇ ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈꎬ ｗｉｄｔｈꎬ ａｎｄ ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅ [ Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅꎬ
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Ｙｕａｎ ＬＨ (袁丽环)ꎬ Ｙａｎ ＧＱ (闫桂琴)ꎬ Ｚｈｕ ＺＭ (朱志敏)ꎬ
２００９. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
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ｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ (西北植物学报)ꎬ ２９: ５８０—５８５
Ｚｈａｎｇ Ｆ (张峰)ꎬ ２００３. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｌｏｒａ ｏｆ ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｅｌａｅ￣
ａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ ａｒｅａｌꎬ Ｓｈａｎｘｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅ [ Ｊ] . Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
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Ｚｈａｎｇ Ｆ (张峰)ꎬ ＳｈａｎｇＧｕａｎ ＴＬ (上官铁梁)ꎬ ２０００ａ. Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ａ￣
ｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ａｎ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｎｏｌｌｉｓ ｃｏｍ￣
ｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ (植物生态学
报)ꎬ ２４: ３５１—３５５
Ｚｈａｎｇ Ｆ (张峰)ꎬ ＳｈａｎｇＧｕａｎ ＴＬ (上官铁梁)ꎬ ２０００ｂ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｐａｔｉｅｒｎｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｎｏｌｌｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
Ｓｈａｎｘｉ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ (植物生态学报)ꎬ ２４:
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Ｚｈａｎｇ Ｆ (张峰)ꎬ Ｈａｎ ＳＱ (韩书权)ꎬ ＳｈａｎｇＧｕａｎ ＴＬ (上官铁梁)ꎬ
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Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｒｉｔｙ (Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ) (山西
大学学报: 自然科学版)ꎬ ２４ (１): ８６—８８
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Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ (植物生态学报)ꎬ ２３: ４７１—４７４
Ｚｈａｎｇ Ｆ (张峰)ꎬ ＳｈａｎｇＧｕａｎ ＴＬ (上官铁梁)ꎬ １９９６. Ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｃｌｕｓ￣
ｔｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ (植物生态学报)ꎬ ２０: ５６１—５６７
Ｚｈａｎｇ Ｆ (张峰)ꎬ ＳｈａｎｇＧｕａｎ ＴＬ (上官铁梁)ꎬ Ｌｉ ＳＺ (李素珍)ꎬ
１９９３. Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｂｏｉｌ ｍａｓｓ ｏｆ ｂｒｕｓｈ
[Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ (生态学杂志)ꎬ １２ (６): ６７—
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Ｚｈａｎｇ Ｌ (张林)ꎬ Ｌｕｏ ＴＸ (罗天祥)ꎬ ２００４. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｌｅａｆ ｌｉｆｅｓｐａｎ ａｎｄ ｓａａｏｃｉａｔｅｄ ｌｅａｆ ｔｒａｔｓ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ (植物生态学报)ꎬ ２８: ８４４—８５２
Ｚｈｅｎｇ ＳＸ (郑淑霞)ꎬ ＳｈａｎｇＧｕａｎ ＺＰ (上官周平)ꎬ ２００７. Ｐｈｏｔｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２７ (１): １７１—１８１
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