全 文 ：青藏高原东部植物种子萌发能力与其在群落中相对多度的关系*
张佳宁1,2, 刘摇 坤2**, 王桔红3
(1 甘肃省科技情报研究所, 甘肃 兰州摇 730000; 2 兰州大学生命科学学院, 甘肃 兰州摇 730000;
3 韩山师范学院生物系, 广东 潮州摇 521041)
摘要: 不同演替阶段的群落中植物幼苗建植特性以及幼苗建植时所处的环境都会有所不同。 这些差异可能
会导致种子萌发率与物种多度之间的关系随着群落的演替阶段而发生改变。 目前关于不同类型群落中以及
同一类型群落的不同演替阶段物种多度和种子萌发能力之间的关系的研究较少。 本研究以全面收集的青藏
高原东缘 3 种常见次生植被 (鼢鼠土丘群落、 人工草地群落和弃耕地群落) 中植物种子为基础, 沿着群
落演替梯度来探明种子萌发和物种多度之间的关系。 通过对结果的线性回归分析发现: 在鼢鼠土丘群落和
人工草地群落中, 种子萌发率和物种多度之间无显著相关性; 而在弃耕地群落中, 种子萌发率和物种多度
之间的关系有随着群落的演替呈现由正相关向负相关转变的趋势。
关键词: 次生植被; 种子萌发; 物种多度; 亚高山草甸; 演替
中图分类号: Q 948摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)03-317-10
The Relationship between Seed Germinability and Species Abundance
in Communities on Eastern Qinghai鄄Tibet Plateau
ZHANG Jia鄄Ning1,2, LIU Kun2**, WANG Ju鄄Hong3
(1 Institute of Scientific and Technical Information of Gansu, Lanzhou 730000, China; 2 School of Life Science, Lanzhou University,
Lanzhou 730000, China; 3 Department of Biology, Hanshan Normal University, Chaozhou 521041, China)
Abstract: We haven爷t found any studies on the relationship between seed germinability and species abundance at
community level. And the relationship between seed germinability and species abundance may differ in communities
of different successional stages and vegetation types. This is because communities usually have different biotic and
abiotic environmental factors, consequently, the possibility for seedling establishment in them may be different. Yet,
no research has tested the relationship between germinability and species abundance along successional gradients in
different types of vegetation. We extracted sampling data of the successional gradients in three types of secondary
vegetation (zokor mounds, artificial grassland and abandoned arable land), and tested the germination of species
appeared in these successional gradients. Then, we tested the relationship between seed germination and species a鄄
bundance along the successional gradients. Linear regressions showed no significant relationships between seed ger鄄
mination and species abundance in the various successional stages on zokor (a burrowing rodent) mounds or in an
Elymus nutans artificial grassland. Although the relationship between seed germination and species abundance in the
initial successional stage of abandoned arable land was significantly positive, there was no such relationship in the
later successional stages. In abandoned arable land, the magnitude and direction of the relationship between seed
germination and species abundance (percentage cover) varied with successional stage, with a positive relationship in
the original successional stage and a trend towards a negative relationship as succession progressed.
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (3): 317 ~ 326
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201313062
*
**
基金项目: 科技部科技基础性工作专项重点项目 (2007FY110100) 和中央高校自由探索面上项目 (lzujbky鄄2012鄄118)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: liukun@ lzu. edu. cn
收稿日期: 2013-03-23, 2013-04-07 接受发表
作者简介: 张佳宁 (1982-) 女, 硕士, 主要从事植物生态学和文献检索等方面研究。
Key words: Secondary vegetation; Seed germination; Species abundance; Sub鄄alpine meadow; Succession
摇 群落生态学的核心任务是在不同的时间和
空间尺度上解释物种的多度和分布规律 (Ri鄄
cklefs 和 Schluter, 1993; Brown, 1995; Chave,
2004)。 种子萌发特性是植物更新生态位的一个
核心内容, 它对植物萌发后的适应性 (postgerm鄄
ination adaptation ) 有重要影响 ( Donohue 等,
2010)。 例如, 有研究表明: 植物的萌发策略
(萌发与否以及萌发多少) 对某一物种能否很好
地适应某一特定生境, 抵御极端环境条件, 避免
局部种群灭绝有着重要意义 (Venable, 2007);
种子萌发物候学特性能够直接决定植物进行幼苗
建植时所面临的环境条件, 进而影响幼苗建植成
功率 (Donohue, 2002; Donohue等, 2010), 它还
能够影响植物产生后代的数量 ( Donohue 等,
2005) 以及萌发后植物特征 ( postgermination
traits) 的表型可塑性 (Donohue, 2002; Galloway,
2001); 植物萌发所需的温度条件往往能够影响
植物的分布区以及植物的萌发季节 (Grime 等,
1981; Thompson 等, 1999)。 由于种子萌发特性
对植物萌发后其他适应性特征的重要影响, 我们
推断种子萌发特性能够影响植物在群落内的多
度。 目前还没有发现种子萌发特性对植物在群落
内多度影响的研究。
有研究表明, 演替早期和后期群落中物种的
萌发特性常存在很大的不同 (Bazzaz, 1979; Ba鄄
zzaz和 Pickett, 1980), 而且随着群落演替的进
行, 群落所处的物理环境, 如土壤养分、 光照、
水分等也会发生很大的变化, 因此不同演替阶段
的群落中植物进行种子萌发和幼苗建植时所面临
的环境差别很大。 植物萌发特性对植物群落结构
的影响有可能会随着群落演替阶段而发生改变,
而且在不同演替阶段的群落中植物所面临的竞争
压力也不相同, 幼苗建植难易程度和成功几率差
别很大, 这也可能会导致不同演替阶段的群落中
植物种子萌发特性与植物多度之间关系的不同。
为研究植物萌发特性与植物多度的关系以及群落
演替对这种关系的影响, 本研究在 3 种次生植被
演替序列中分析了植物种子萌发特性和群落结构
之间的关系。 本研究所用的 3 种次生植被演替序
列 (高原鼠丘演替序列、 人工草地演替序列和
弃耕地演替序列) 是青藏高原东缘最为常见的
演替序列, 因此该研究对理解青藏高原退化植被
的恢复机理有很大的帮助。
1摇 材料和方法
1. 1摇 研究地点
研究地点位于甘南藏族自治州合作市兰州大学高寒草
甸与湿地生态系统定位研究站 (102毅53忆 E, 34毅55忆 N), 属
青藏高原东缘, 海拔 2 950 m, 年均温为 2 益。 该地区最
冷月份为 12、 1 和 2 月, 平均温度-8. 9 益; 最热月份为
6、 7 和 8 月, 平均温度为 11. 5 益; 年平均降水量 532
mm。 该地区的天然植被类型为亚高山草甸, 优势物种为
禾本科 (Gramineae) 的披碱草属 (Elymus)、 早熟禾属
(Poe), 莎草科 (Cyperaceae) 蒿草属 (Kobresia) 等植
物, 常见物种有毛茛科 (Ranunculaceae)、 蓼科 (Polyg鄄
onaceae)、 虎耳草科 ( Saxifragaceae)、 菊科 ( Composi鄄
tae)、 玄参科 (Scrophulariaceae)、 龙胆科 (Gentianace鄄
ae) 和豆科 (Fabaceae) 等植物 (Liu等, 2011)。
1. 2摇 样方调查
选取 3 种青藏高原东缘亚高山草甸常见的次生植被
演替序列: 鼢鼠土丘演替序列、 人工草地演替序列以及
弃耕地演替序列。 这三个演替序列的样方数据均来自已
有的研究, 其中鼢鼠土丘演替序列来自王刚和杜国祯
(1990), 人工草地演替序列来自杜国祯和王刚 (1995),
弃耕地演替序列来自张大勇等 (1988)。 鼢鼠土丘的演替
年龄为 1 ~ 20 年之间, 被分为 6 个演替阶段 (附录 1),
每个演替阶段选取 17 ~ 25 个鼠丘, 在选取的鼠丘上用
20 cm 伊 20 cm 样方框做调查, 统计鼠丘上的物种丰富
度, 各物种的多度、 高度、 盖度等指标。 垂穗披碱草
(Elymus nutans) 人工草地演替序列同样选取 6 个演替阶
段的群落, 前 5 个演替阶段的演替年龄分别为 2, 3, 5,
7 和 9 年, 第 6 个演替阶段由自然群落代替。 对每个演
替阶段的群落随机选取 10 个 50 cm 伊 50 cm 的样方, 记
录群落中的物种丰富度, 各物种的多度、 盖度、 高度等
指标。 弃耕地演替序列同样选取 6 个不同演替阶段的群
落, 前 5 个演替阶段的演替年龄分别为 1, 3, 12, 20 和
25 年, 第 6 个演替阶段由自然群落代替。 对每个演替阶
段的群落随机选取 10 个 50 cm 伊 50 cm 的样方, 记录
群落中的物种丰富度, 各物种的多度、 盖度、 高度等
指标。
对每个演替序列进行样方调查的样地具有相同的坡
面和地形, 而只有演替年龄不同, 随机样方调查安排在
每年 8 月份 (植物生长最旺盛的季节)。 物种多度根据
813摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
物种的重要值 (仅对于鼢鼠土丘群落) 和盖度指数 (对
于人工草地群落和弃耕地群落) 确定。
1. 3摇 种子萌发能力的测定
出现在鼠丘样方、 垂穗披碱草人工草地样方和弃耕
地样方中的物种数分别为 30、 19 和 51 (附录 1 ~ 3)。 物
种的种子采于 2011 年 7 ~ 10 月, 每个物种的种子都是在
种子成熟并且自然散落时采集。 种子经过清理后, 分别
放在湿润的培养皿中, 并储藏于 3 益避光的培养箱中以
解除种子休眠。 种子萌发实验于 2012 年 3 月 (萌发高峰
季节) 进行。 对于每个物种, 随机选取 50 粒种子, 放
于铺有双层滤纸的湿润培养皿 (直径为 9 mm) 中, 并
置于温度条件为 20 益 (12 h) / 5 益 (12 h) 的培养箱中培
养, 光照条件为黑暗 (每天统计萌发时, 种子会暴露在
自然光照下几秒钟), 每个物种设置 3 个重复。 每天统
计新萌发种子的数量 (以胚根突破种皮为萌发), 并且
把新萌发的幼苗移出培养皿, 并根据需要向培养皿中补
充蒸馏水以保证培养皿中滤纸充分湿润。 种子萌发实验
持续进行 60 d。
1. 4摇 数据分析
用重要值 IV[IV=(相对密度+相对盖度+相对频度+
相对高度) / 4]来衡量鼠丘群落中各物种的多度 (王刚和
杜国祯, 1990); 用相对盖度来衡量垂穗披碱草人工草地
和弃耕地群落中各物种的多度。 物种萌发能力与物种在
群落中相对多度的关系通过线性回归来确定。 在分析垂
穗披碱草人工草地群落中种子萌发能力与物种多度之间
的关系时, 我们没有包含披垂穗碱草的数据, 因为垂穗
披碱草是人工种植的, 并非自然定居的植物。 数据分析
由统计软件 R 2. 10. 0 实现。
2摇 研究结果
鼢鼠土丘 6 个演替阶段的群落中, 种子萌发
特性和物种多度之间没有显著的相关性 (图 1),
对于垂穗披碱草人工草地也得出类似的结果
(图 2)。 在演替早期的弃耕地群落 (弃耕 1 年)
中植物萌发特性和植物多度存在显著的正相关
(P<0. 01), 但是在演替中后期的群落中 (弃耕3、
12、 20 和 25 年), 植物萌发特性和植物多度之间
没有明显的相关性 (图 3)。 对于弃耕地演替序列,
随着演替的进行, 植物萌发特性和植物多度之间的
关系有由正相关向负相关转变的趋势 (图 3)。
图 1摇 鼢鼠土丘演替序列中植物萌发能力与其多度 (重要值) 之间的关系
A. 第一演替阶段; B. 第二演替阶段; C. 第三演替阶段; D. 第四演替阶段; E. 第五演替阶; F. 第六演替阶段
Fig. 1摇 Relationship between species abundance (importance value) and seed germination percentage
along the successional gradients of zokor mounds
A. the first successional stage; B. the second; C. the third; D. the fourth; E. the fifth; F. the sixth
9133 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张佳宁等: 青藏高原东部植物种子萌发能力与其在群落中相对多度的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 垂穗披碱草人工草地演替序列中植物萌发能力与其多度 (盖度) 之间的关系
演替年龄 A. 2 年; B. 3 年; C. 5 年; D. 7 年; E. 9 年; F. 天然草地
Fig. 2摇 Relationship between species abundance (percentage cover) and seed germination percentage along the
successional gradient of Elymus nutans artificial grassland
Successional age of A. 2yeas; B. 3years; C. 5years; D. 7years; E. 9years; F. natural grassland
图 3摇 弃耕地演替序列中植物萌发能力与其多度 (盖度) 之间的关系
演替年龄 A. 1 年; B. 3 年; C. 12 年; D. 20 年; E. 25 年; F. 天然草地
Fig. 3摇 Relationship between species abundance (percentage cover) and seed germination along the successional gradient of abandoned arable land
Successional age of A. 1year; B. 3years; C. 12years; D. 20years; E. 25years; F. undisturbed grassland
023摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
3摇 讨论
研究表明只有在弃耕地演替早期的群落中植
物萌发特性和植物多度之间才具有显著的正相关
关系, 而该演替序列的其他演替阶段以及其他两
个演替序列的所有演替阶段都没有出现显著相关
关系。 对于鼢鼠土丘各演替阶段的群落, 植物萌
发特性和植物多度之间缺少相关性的原因可能
是: 该群落中的植物多具有很强的克隆繁殖能力
(如鹅绒委陵菜、 细叶亚菊以及珠芽蓼等), 产
生较多克隆繁殖器官 (如匍匐茎、 地下茎等),
而且在鼠丘上土壤非常松软, 有利于植物进行克
隆繁殖, 因此克隆繁殖在该群落的植物更新中起
到重要作用, 掩盖了植物种子萌发对群落结构的
影响。 另一原因是: 由于克隆幼苗能够得到母株
提供的营养, 因而相对于实生幼苗, 克隆幼苗的
竞争能力更强, 使得其成活率远高于实生幼苗的
成活率, 进一步导致鼢鼠土丘群落中植物种子萌
发特性与植物多度之间正相关关系的缺失。 加拿
大的永久草地 (permanent pastures) 中田鼠丘和
牛粪覆盖造成的斑块中植被恢复主要依靠地下
茎、 匍匐茎以及植物分蘖, 实生幼苗起到的作用
极小 (Parish和 Turkington, 1990)。 相似的结果
也出现在美国混合草地 (mixed prairie) 的人造
土丘 (直径 75 cm) 上, 只有 1%的植物来自于
实生幼苗 (Umbanhowar, 1992)。
演替早期的垂穗披碱草人工草地群落, 主要
被人工种植的垂穗披碱草 (其高度可达 100 cm)
占据 (杜国祯和王刚, 1995),因而在这种群落中
植物对光的竞争非常激烈, 造成实生幼苗很难定
居成功。 植物特性如耐阴性、 耐土壤贫瘠性以及
植物耐土壤紧实性对植物在这种人工群落中建植
成功与否非常重要; 植物对光、 水以及阳光的竞
争能力决定着植物的群落结构, 而非种子萌发。
Harpole和 Tilman (2006) 的研究结果表明在北美
草地群落中植物对养分的吸收能力决定着植物在
草地群落中的多度。 因而, 竞争能力强的物种而
非萌发能力强的物种在草地群落中占优势地位。
对于弃耕地演替序列中的各群落, 植物萌发
能力和植物多度之间的相关关系的强度和方向都
随着演替的推进而发生改变。 这种相关性由演替
早期的显著正相关变为演替后期的非显著负相
关。 在演替的早期种子萌发是群落结构的决定因
素之一, 但是随着演替的推进, 与植物竞争能力
相关的植物特征在决定群落结构上比种子萌发特
性起到更大的作用, 这是因为相对于演替后期的
群落, 演替早期的群落中植被的总盖度很低 (只
有 20. 65%)。 在这种开阔的土地上, 幼苗建植成
功的几率要比在郁闭的植被中容易得多 (Edwards
和 Crawley, 1999; Fenner和 Thompson, 2005), 这
就导致在演替初期的弃耕地群落中植物萌发能力
和植物多度有显著的正相关关系。 但是随着演替
的进行, 植被变得越来越郁闭, 越来越不适宜进
行幼苗建植, 因而种子萌发对群落结构的影响也
就越来越小, 群落结构越来越决定于与植物竞争
能力相关的特征而非植物种子萌发特性。
已有的研究表明种子重量和数量之间存在着
权衡关系 ( trade鄄off) ( Smith 和 Fretwell, 1974;
Geritz, 1995; Rees和Westoby, 1997), 所以小种
子植物往往比大种子植物产生更多的种子。 小种
子比大种子具有较强的扩散能力 (Leishman 和
Murray, 2001; Coomes 等, 2002; Mabry, 2004;
Chu等, 2007), 并且相对于大种子植物, 小种
子植物往往形成更大的土壤种子库 ( Thompson
和 Grime, 1979; Baskin 和 Baskin, 1998; Fenner
和 Thompson, 2005)。 也有研究表明在青藏高原
东缘的亚高寒地区植物种子的萌发能力和植物的
种子大小之间存在着负相关关系 (宗文杰等,
2006; Bu等, 2007)。 从以上几点可以看出, 种
子萌发能力高的植物 (多为小种子植物, 传播
能力强, 种子库大) 比种子萌发能力低的植物
(多为大种子植物, 传播能力弱, 种子库小或者
缺少种子库) 有更加充足的种源。 但是在鼢鼠
土丘演替序列和垂穗披碱草人工草地演替序列中
的所有群落中, 以及在演替中后期的弃耕地群落
中, 萌发能力强的物种的多度并不比萌发能力弱
的物种的多度高。 因而, 我们认为种子萌发能力
对青藏高原东缘亚高寒地区的植物群落结构的影
响非常小, 种子萌发只能影响内部竞争压力较小
的演替早期群落的结构 (如弃耕地演替早期群
落), 成体植物特征 (mature鄄plant traits) 可能
在决定群落结构时更加重要。
在某种程度上, 种子萌发可以看成随机事
件, 而种子萌发能力可以看成这种随机事件的发
生概率。 因而, 我们的研究在很大程度上表明青
1233 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张佳宁等: 青藏高原东部植物种子萌发能力与其在群落中相对多度的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
藏高原次生植被的群落结构很少能受到随机事件
的影响, 仅仅在个别演替早期的群落中随机事件
可以对群落结构产生影响。 在本研究涉及到的其
他 17 种群落中其群落结构主要由与竞争能力相
关的成体植物特征决定。 目前有关群落构成的两
种主要理论为生态位理论和中性理论, 中性理论
认为群落结构主要由随机过程决定 (Hubbell,
2005; Alonso等, 2006); 而生态位理论认为群落
结构中各种植物特征的联合作用才是群落结构的
最终决定者 (Pachepsky等, 2001; H佴rault, 2007)。
因此, 研究结果表明生态位理论比中性理论更加
适合于青藏高原亚高寒地区次生植物群落。
致谢摇 齐威、 李志涛、 何贵勇、 孙浩志、 吴航以及葛文
静帮助采集和鉴定植物, 陈富裕老师在实验仪器方面给
予大量帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
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on fifty鄄one species of composite plants in an alpine meadow
[J] . Journal of Lanzhou University (Natural Sciences) (兰州
大学学报自然科学版), 42 (5): 52—55
附录 1摇 鼢鼠土丘演替序列中各演替阶段出现的物种及其重要值 (IV) 和萌发率
Appendix 1摇 Species on zokor mounds at different successional stages (1-6), and their importance
value (IV) and germination percentage
物种 Species
各物种在各演替阶段的盖度值
IV of species on zokor mounds of different successional stages / %
1 2 3 4 5 6
萌发率
Germination
/ %
Potentilla anserina L. 26. 61摇 21. 72摇 32. 93摇 19. 71摇 12. 01摇 1. 47 0. 00
Ajania tenuifolia (Jocq. ) Tzvel. 9. 64 12. 28摇 2. 19 13. 33摇 5. 3摇 1. 5摇 78. 67
Taraxacum sp 5. 38 5. 52 5. 26 6. 71 3. 19 1. 27 87. 33
Anemone geum Levl. 2. 52 0. 94 0摇 摇 摇 0. 65 0. 19 1. 36 0. 00
Polygonum viviparum L. 0. 97 0摇 摇 摇 0. 33 0摇 摇 摇 0. 26 5. 43 30. 67
Geranium pylzowianum Maxim. 4. 42 5. 79 4. 07 4. 14 3. 64 0摇 摇 摇 53. 33
Lancea tibetica Hook. f. et Thoms. 7. 63 4. 45 5. 19 4. 48 5. 64 0摇 摇 摇 2. 67
Euphorbia helioscopia L. 0. 54 0. 56 1. 15 1. 61 3. 19 0. 57 56. 00
Medicago ruthenica (L. ) Trautv. 2. 87 2. 81 1. 23 1. 81 3. 62 0摇 摇 摇 5. 33
Artemisia tangutica Pamp. 1. 56 4. 19 0. 93 1. 63 5. 54 0摇 摇 摇 72. 67
Sedum sp. 2. 37 3. 78 4. 81 3. 85 3. 95 0摇 摇 摇 33. 33
Elsholtzia densa Benth. 16. 61摇 12. 9摇 6. 18 2. 39 1 0摇 摇 摇 80. 00
Phlomis umbrosa Turcz. 0摇 摇 摇 1. 58 1. 44 2. 67 0. 75 0摇 摇 摇 15. 33
Poa pratensis L. 0摇 摇 摇 1. 01 13. 56摇 6. 21 6. 54 1. 67 66. 00
Saussurea nigrescens Maxim. 0摇 摇 摇 0. 34 1 2. 08 1. 73 2. 9摇 82. 67
Kobresia pygmaea C. B. Clarke 0摇 摇 摇 0. 49 2. 49 3. 35 3. 43 28. 4摇 10. 67
Gentiana spathulifolia Maxim. ex Kusnez. 0摇 摇 摇 1. 97 1. 88 1. 26 1. 88 2. 87 1. 33
Carex crebra V. Krecz. 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 1. 04 1. 4摇 5. 36 12. 01摇 1. 33
Potentilla griffithii Hook. f. 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 1. 45 0. 47 1. 5摇 0摇 摇 摇 14. 67
Elymus nutans Griseb. 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0. 56 0摇 摇 摇 7. 39 2. 21 90. 00
Potentilla fruticosa L. 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0. 83 4. 32 32. 67
Thalictrum alpinum L. var. elatum Ulbr. 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0. 13 0摇 摇 摇 0. 74 1. 9摇 74. 00
Leontopodium chui Hand. 鄄Mazz. 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0. 74 0. 34 0. 92 2. 11 73. 47
Scirpus distigmaticus (K俟kenth. ) Tang et Wang 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0. 48 13. 29摇 0. 00
Tibetia himalaica (Baker) Tsui 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0. 29 0. 59 0. 77 1. 15 11. 33
Anaphalis lactea Maxim. 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0. 35 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 3. 5摇 84. 67
(continued)
3233 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张佳宁等: 青藏高原东部植物种子萌发能力与其在群落中相对多度的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 续附录 1摇 Appendix 1 continued
物种 Species
各物种在各演替阶段的盖度值
IV of species on zokor mounds of different successional stages / %
1 2 3 4 5 6
萌发率
Germination
/ %
Roegneria nutans (Keng) Keng et S. L. Cheng 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 2. 6 87. 33
Festuca rubra L. 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 0摇 摇 摇 4. 4 95. 33
Viola dissecta Ledeb. 0摇 摇 摇 2. 22 2. 49 1. 97 1. 25 0摇 摇 摇 42. 67
Fragaria vesca L. 0. 47 0摇 摇 摇 1. 65 2. 83 1. 61 0摇 摇 摇 13. 33
附录 2摇 垂穗披碱草人工草地演替序列中各演替阶段出现的物种及其盖度和种子萌发率
Appendix 2摇 Species in artificial grasslands of Elymus nutans at different successional stages and their
percentage cover and germination percentage
物种 Species
各物种在个演替阶段的盖度
Percentage cover of species in Elymus nutans artificial
grasslands of different successional age / %
2 years 3 years 5 years 7 years 9 years natural
萌发率
Germination
/ %
Elymus nutans Griseb. 76. 13摇 67. 30摇 36. 00摇 4. 70 20. 80摇 1. 20 90. 00
Pedicularis kansuensis Maxim. 1. 90 0. 00 0. 00 7. 50 3. 40 0. 02 85. 33
Poa declinata Keng et L. Liu 1. 42 1. 48 0. 36 0. 02 0. 05 0. 51 52. 00
Cynoglossum sp. 0. 33 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 11 31. 33
Aconitum gymnandrum Maxim 0. 07 0. 06 0. 30 0. 45 0. 05 0. 00 44. 00
Daucus carota L. 0. 01 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 2. 67
Artemisia sp. 0. 07 0. 00 0. 00 0. 05 0. 00 0. 10 91. 33
Artemisia tangutica Pamp. 0. 01 0. 00 1. 48 0. 21 1. 91 15. 65摇 72. 67
Salvia roborowskii Maxim. 0. 08 0. 06 0. 04 0. 00 0. 00 0. 00 18. 67
Potentilla anserina L. 0. 58 4. 35 22. 90摇 9. 50 23. 70摇 35. 80摇 0. 00
Plantago depressa Willd. 0. 00 0. 70 9. 00 9. 00 10. 45摇 0. 92 54. 67
Polygonum dissitiflorum Hemsl. 0. 00 0. 01 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
Astragalus polycladus Bur. et Franch. 0. 00 0. 90 0. 00 1. 30 0. 05 0. 20 27. 33
Cerastium caespitosum Gilib. 0. 00 0. 16 0. 05 0. 10 0. 00 0. 01 21. 33
Medicago ruthenica (L. ) Trautv. 0. 00 0. 20 0. 00 0. 05 6. 00 2. 50 4. 67
Artemisia smithii Mattf. 0. 00 0. 01 0. 01 0. 26 0. 00 0. 00 86. 67
Ranunculus tanguticus (Maxim. ) Ovcz. 0. 00 0. 01 0. 37 0. 43 0. 25 0. 92 34. 67
Gentiana squarrosa Ledeb. 0. 00 0. 01 0. 03 0. 00 0. 17 0. 00 50. 00
Veronica biloba L. Mant. 0. 00 0. 06 0. 15 0. 27 0. 17 0. 00 0. 00
Gentianopsis paludosa (Hook. f. ) Ma 0. 00 0. 25 0. 00 2. 60 0. 38 0. 00 2. 67
Potentilla potaninii Wolf 0. 00 0. 03 0. 50 0. 07 1. 05 0. 05 42. 00
Aster sp. 0. 00 0. 08 0. 18 0. 00 2. 67 0. 00 82. 00
Koeleria cristata (L. ) Pers. 0. 00 0. 20 0. 00 3. 70 1. 08 0. 25 67. 33
Comastoma pulmonarium (Turcz. ) Toyokuni 0. 00 0. 00 2. 15 1. 98 3. 55 0. 31 40. 00
Geranium sibiricum L. 0. 00 2. 80 9. 80 0. 83 0. 00 3. 35 53. 33
Anemone trullifolia Hook. f. et Thoms. 0. 00 0. 00 0. 01 0. 00 0. 02 0. 00 0. 00
Taraxacum maurocarpum Dahlst. 0. 00 0. 00 0. 66 1. 00 1. 85 2. 96 87. 33
Thalictrum alpinum L. 0. 00 0. 00 0. 02 0. 00 0. 00 0. 22 74. 00
Arenaria sp. 0. 00 0. 00 0. 02 0. 00 0. 00 0. 00 74. 00
Tibetia himalaica (Baker) Tsui 0. 00 0. 00 0. 10 32. 60摇 1. 00 0. 37 11. 33
Anemone rivularis Buch. 鄄Ham. 0. 00 0. 00 0. 15 0. 10 0. 75 0. 10 40. 00
Saussurea nigrescens Maxim. 0. 00 0. 00 0. 05 0. 00 0. 00 0. 00 82. 67
Sedum sp. 0. 00 0. 00 0. 32 0. 00 0. 00 0. 26 58. 00
Potentilla fragarioides L. 0. 00 0. 00 0. 40 0. 06 2. 88 6. 05 14. 67
Ajania tenuifolia (Jacq. ) Tzvel. 0. 00 0. 00 0. 11 0. 00 0. 10 3. 40 78. 67
(continued)
423摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
摇 续附录 2摇 Appendix 2 continued
物种 Species
各物种在个演替阶段的盖度
Percentage cover of species in Elymus nutans artificial
grasslands of different successional age / %
2 years 3 years 5 years 7 years 9 years natural
萌发率
Germination
/ %
Kobresia humilis (C. A. Mey ex Trauvt) Serg. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 45 2. 35 1. 71 10. 67
Leontopodium leontopodioides Beauv. 0. 00 0. 00 0. 10 0. 50 0. 70 0. 00 93. 33
Pedicularis semitorta Maxim. 0. 00 0. 00 0. 40 0. 00 0. 00 0. 00 11. 33
Gentiana aristata Maxim. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 30 0. 15 0. 00 2. 00
Picris hieracioides L. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 14 0. 00 0. 00 52. 67
Delphinium pylzowii Maxim. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 08 0. 00 0. 00 30. 67
Microula sp. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 01 0. 05 50. 00
Sphallerocarpus gracilis (Bess. ) K鄄Pol. 0. 00 0. 00 0. 00 1. 60 0. 05 0. 00 5. 33
Euphrasia regelii Wettst. 0. 00 0. 00 0. 00 3. 40 0. 00 0. 00 65. 33
Anaphalis lactea Maxim. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 40 0. 00 0. 25 84. 67
Viola sp. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 01 0. 00 1. 70 19. 73
Polygonum sibiricum Laxm. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 10 0. 00 1. 33
Saussurea stella Maxim. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 10 0. 00 0. 00 97. 33
Lancea tibetica Hook. f. et Thoms. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 05 1. 20 0. 21 2. 67
Halenia elliptica D. Don 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 10 3. 33
Anemone obtusiloba D. Don. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 36 0. 00
Festuca sinensis Keng 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 07 0. 00 80. 67
Deschampsia littoralis (Gaud. ) Reuter 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 1. 10 0. 00 90. 67
Poa pratensis L. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 2. 05 66. 00
Phlomis sp. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 83 15. 33
Potentilla bifurca L. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 6. 20 50. 67
Fragaria vesca L. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 21 13. 33
Trigonella ruthenica L. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 05 14. 67
Scutellaria hypericifolia Levl. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 02 88. 67
Erodium sp. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 06 0. 00
Euphorbia micractina Boiss. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 28 56. 00
Carex crebra V. Krecz. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 24 1. 33
Roegneria stricta Keng 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 2. 35 100. 00摇
Dasiphora fruticosa (L. ) Rydb. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 15 12. 20摇 32. 67
Hedysarum sp. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 01 80. 00
Scirpus pumilus Vahl 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 1. 01 0. 00
Euphorbia sp. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 01 43. 33
Agrostis sp. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 06 83. 33
Bupleurum smithii Wolff 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 05 80. 00
附录 3摇 弃耕地演替序列中各演替阶段出现的物种及其盖度和萌发率
Appendix 3摇 Species of the abandoned arable lands at different successional stages, and their
percentage cover and germination percentage
物种 Species
各物种在各演替阶段的盖度
Percentage cover of species in abandoned arable lands
of different successional age / %
1 years 3 years 12 years 20 years >25 years Undisturbed
萌发率
Germination
/ %
Elymus nutans Griseb. 13. 90摇 13. 40摇 0. 00 0. 28 1. 11 0. 00 90. 00
Poa declinata Keng et L. Liu 1. 99 0. 52 0. 17 0. 00 0. 00 0. 00 52. 00
Avena fatua Linn. 1. 07 0. 12 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 14. 67
Cerastium arvense Linn. 1. 05 0. 00 0. 01 0. 01 0. 00 0. 00 21. 33
(continued)
5233 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张佳宁等: 青藏高原东部植物种子萌发能力与其在群落中相对多度的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 续附录 3摇 Appendix 3 continued
物种 Species
各物种在各演替阶段的盖度
Percentage cover of species in abandoned arable lands
of different successional age / %
1 years 3 years 12 years 20 years >25 years Undisturbed
萌发率
Germination
/ %
Hypecoum erectum Linn. 1. 25 0. 01 0. 00 0. 00 0. 31 0. 00 0. 00
Aconitum gymnandrum Maxim. 1. 03 0. 14 0. 00 0. 02 0. 50 0. 00 44. 00
Poa pratensis Linn. 0. 00 1. 50 0. 00 0. 00 0. 55 0. 00 66. 00
Potentilla anserina Linn. 0. 25 10. 50摇 10. 30摇 3. 12 0. 10 0. 07 0. 00
Potentilla bifurca Linn. 0. 00 1. 00 0. 20 0. 15 0. 15 0. 00 50. 67
Potentilla potaninii Wolf 0. 00 1. 77 0. 84 2. 17 0. 70 0. 00 42. 00
Artemisia tangutica Pamp. 0. 00 11. 30摇 2. 70 2. 18 0. 55 0. 10 72. 67
Ajania tenuifolia (Jacq. ) Tzvel. 0. 00 1. 21 0. 00 0. 80 0. 80 0. 78 78. 67
Plantago depressa Willd. 0. 00 3. 48 0. 65 1. 88 0. 00 0. 00 54. 67
Astragalus polycladus Bur. et Franch. 0. 00 3. 72 5. 00 3. 33 1. 96 3. 30 27. 33
Gueldenstaedtia diversifolia Maxim. 0. 00 1. 10 0. 95 5. 48 0. 34 0. 01 11. 33
Aster sp 0. 00 3. 10 0. 10 0. 42 0. 73 0. 08 82. 00
Lancea tibetica Hook. f. et Thoms. 0. 01 4. 11 2. 65 1. 95 0. 10 0. 10 2. 67
Medicago ruthenica (Linn. ) Trautv. 0. 00 2. 50 1. 67 4. 66 2. 87 0. 63 4. 67
Saussurea dzeurensis Franch. 0. 00 0. 00 11. 60摇 0. 20 0. 00 0. 00 92. 00
Leontopodium chuii Hand. 鄄Mazz. 0. 00 0. 00 6. 95 0. 00 0. 00 4. 05 73. 67
Pedicularis chinensis Maxim. 0. 00 0. 00 2. 00 0. 16 0. 00 0. 00 00. 00
Kobresia humilis 0. 00 0. 08 2. 57 0. 08 9. 10 8. 00 10. 67
Ligularia sagitta (Maxim. ) Mattf. 0. 00 0. 00 1. 50 1. 50 0. 00 1. 20 78. 67
Thermopsis lanceolata R. Br. 0. 00 0. 00 1. 38 0. 56 1. 10 0. 00 8. 67
Bupleurum smithii Wolff 0. 00 0. 00 1. 03 5. 31 5. 30 2. 48 80. 00
Sphallerocarpus gracilis (Bess. ) K. 鄄Pol. 0. 00 0. 00 1. 93 0. 54 1. 98 0. 00 5. 33
Anemone obtusiloba D. Don. 0. 00 0. 00 1. 50 1. 00 1. 15 1. 29 0. 00
Gentiana dahurica Fisch. 0. 00 0. 00 2. 38 1. 06 1. 70 0. 00 3. 33
Anaphalis lactea Maxim. 0. 00 0. 00 2. 60 0. 00 1. 45 5. 90 84. 67
Serratula strangulata Iljin 0. 00 0. 00 0. 10 11. 90摇 12. 40摇 4. 40 18. 67
Pomatosace filicula Maxim. 0. 00 0. 00 0. 00 1. 44 0. 01 0. 74 48. 67
Anemone rivularis Buch. 鄄Ham. 0. 00 0. 00 0. 00 7. 30 1. 92 0. 74 40. 00
Roegneria nutans (Keng) Keng 0. 00 0. 01 0. 67 2. 36 2. 20 1. 07 87. 33
Artemisia gmelinii Web. 0. 00 0. 03 0. 25 1. 86 1. 58 0. 92 34. 67
Carex crebra V. Krecz. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 16. 60摇 3. 25 1. 33
Stipa purpurea Griseb. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 2. 60 2. 38 75. 33
Carum carvi Linn. 0. 10 0. 00 0. 30 0. 00 4. 52 0. 20 8. 67
Euphrasia pectinata Tenore 0. 00 0. 00 0. 33 0. 00 1. 48 0. 79 65. 33
Euphorbia sp 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 1. 48 1. 46 50. 67
Koeleria cristata (L. )Pers 0. 00 0. 00 0. 23 0. 23 1. 56 0. 28 67. 33
Galium verum Linn. var. verum 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 1. 60 0. 00 77. 33
Polygonum sphaerostachyum Meisn 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 6. 51 34. 67
Polygonum viviparum Linn. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 5. 75 43. 33
Saussurea nigrescens Maxim. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 2. 20 82. 67
Vicia unijuga A. Br. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 01 0. 00 2. 10 57. 33
Sanguisorba filiformis (Hook. f. ) Hand. 鄄Mazz. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 7. 40 11. 33
Thalictrum alpinum Linn. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 30 0. 00 2. 90 74. 00
Scirpus pumilus Vahl 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 2. 50 0. 00
Halenia elliptica D. Don 0. 00 0. 06 0. 24 0. 16 0. 00 2. 32 3. 33
Festuca sinensis Keng 0. 00 0. 00 0. 47 0. 03 0. 20 4. 15 80. 67
Brachypodium sylvaticum (Huds. ) Beauv. 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 4. 40 80. 00
623摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷