全 文 ：五蕊寄生种子萌发特性*
罗亚皇1,2, 张摇 玲1**
(1 中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室, 云南 勐腊摇 666303;
2 中国科学院大学, 北京摇 100049)
摘要: 采用室内与野外实验相结合的方法, 对五蕊寄生 (Dendrophthoe pentandra) 种子萌发特性以及鸟类
消化过程对其种子萌发的影响进行研究。 结果表明: 五蕊寄生种子对温度和光照较敏感, 与黑暗条件相
比, 光照能显著提高种子的萌发率; 20 益为种子萌发的最适温度, 萌发率达 53. 8% , 高温 35 益及低温
10 益均不利于种子萌发。 研究发现纯色啄花鸟 (Dicaeum concolor) 是该植物的主要食果者, 种子外的果
肉不是限制种子萌发的关键因素, 人为去除果肉并不能提高种子的萌发率, 但可缩短种子萌发的时间, 果
实通过纯色啄花鸟类肠道消化后, 随着粪便排出的种子萌发率显著提高 (达 69% ), 暗示纯色啄花鸟在五
蕊寄生的种子萌发过程中具有重要的作用。
关键词: 五蕊寄生; 种子萌发; 果肉; 光照; 温度; 纯色啄花鸟
中图分类号: Q 945摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)01-073-08
Germination Characteristics of Dendrophthoe pentandra Seeds
LUO Ya鄄Huang1,2, ZHANG Ling1**
(1 Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,
Mengla 666303, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: The biological characteristics of seed germination and the effects of dispersal birds on the seed germina鄄
tion of Dendrophthoe pentandra were explored in this paper. Results showed that the seeds of D. pentandra were sen鄄
sitive to the light and temperature. The germination percentage in light condition was significantly higher than that
under dark condition. The most suitable temperature for the seed germination of D. pentandra was 20 益, it could be
as high as 53. 8% , and few seeds germinated when the temperature was 10 益 or 35 益 . Our observation identified
that Dicaeum concolor was the dominant disperser of D. pentandra seeds in our study sites. We also confirmed that
the duration of germination become shorter when the pulp was manually peeled but the germination percentage did
not significantly change. However, the germination percentage was significantly higher (69% ) when the seeds were
digested by D. concolor, to compare with those of intact seeds or manually extracted pulp seeds. Our results indica鄄
ted that D. concolor made larger contribution to improve the seed germination of D. pentandra.
Key words: Dendrophthoe pentandra; Seed germination; Pulp; Temperature; Light; Dicaeum concolor
摇 典型的桑寄生 (Mistletoes) 为半寄生性气
生被子植物, 从热带雨林、 海边的红树林到高纬
度地区的干旱矮灌丛都有分布, 自身进行光合作
用的同时还依赖寄主吸收部分自身所需的水分和
营养物质 (Kuijt, 1969)。 桑寄生为陆地生态系
统中一种特殊的植物类群, 是许多植被类型的重
要组成部分。 桑寄生不仅影响着群落的组成、 结
构、 动态及多样性 (Watson, 2001), 甚至在环
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (1): 73 ~ 80
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201312064
*
**
基金项目: 国家自然科学基金 (31170406) 和中国科学院昆士兰州生物技术合作计划 (GJHZ1130)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: zhangl@ xtbg. org. cn
收稿日期: 2012-05-01, 2012-05-30 接受发表
作者简介: 罗亚皇 (1987-) 男, 硕士, 中国科学院西双版纳热带植物园在读研究生。 E鄄mail: luoyahuang@ 126. com
境-寄主-桑寄生-传粉者 /种子散布者复杂的关
系中作为一种过渡性的关键物种直接或间接对生
态系统过程起竞争或促进作用 (Watson, 2009)。
桑寄生艳丽而富含糖类的果实通常为脊椎动
物 (主要为鸟类和哺乳动物) 提供了丰富的食
物资源, 尤其在食物相对缺乏的冬季, 桑寄生对
一些动物就显得尤为重要。 多数的桑寄生种子通
过鸟类进行散布, 鸟类通过肠道消化或者回吐等
方式去除部分果肉, 并且依靠种子表面具粘性的
果胶将种子散布到特定的枝条上 (Aukema, 2003),
因此鸟类与桑寄生之间的这种互惠关系目前被认
为是一种协同进化 (Reid, 1987; Reid等, 1995;
Aukema, 2002)。 与其他植物类群不同, 桑寄生
的特殊性在于其生长不仅需要适合的种子散布
者, 而且还要求适合的寄主枝条 (Aukema, 2003),
散布到特定枝条的种子在适宜的条件下萌发、 成
苗最终长成正常的植株。 在其生活史中种子正常
的萌发对桑寄生能否成功寄生具有重要的意义。
但是目前有关桑寄生的种子萌发与温度、 光照、
果肉以及与鸟类的相互关系一直没有受到关注
(Murphy等, 1993; Soto鄄Gamboa 和 Bozinovic, 2002;
Roxburgh, 2007)。
五蕊寄生 (Dendrophthoe pentandra) 隶属于
桑寄生科 (Loranthaceae) 五蕊寄生属, 是一种
典型的泛性寄生植物, 果熟期为 4-6 月。 观察
发现, 在研究样地内其种子主要是通过纯色啄花
鸟进行散布。 在西双版纳地区五蕊寄生常寄生于
芒果 (Mangifera indica)、 橡胶树 (Hevea brasilien鄄
sis)、 黄皮 (Clausena lansium)、 木棉 (Bombax
malabaricum)、 榕树 (Ficus microcarpa) 等 360
多种植物上 (肖来云和普正和, 1988), 对寄主
造成一定程度的伤害, 甚至导致寄主的死亡。 本
研究以泛性寄生的五蕊寄生为材料, 通过对种子
萌发的生态学特性, 以及鸟类对种子萌发的影响
进行研究, 拟解决以下 3 个科学问题: 1) 五蕊
寄生在不同光照、 温度条件下的种子萌发以及幼
苗生长过程是否具有差异? 2) 果肉的存在是否
是影响种子萌发的主要因素? 3) 通过鸟类肠道
消化后的种子是否显著提高了萌发能力? 种子萌
发是否受到附着基质的影响? 研究结果将为研究
桑寄生种子-散布者之间的相互关系提供相关的
实验数据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 研究地生境
研究地位于西双版纳勐腊县勐仑镇西双版纳热带植
物园 (21毅56忆 N, 101毅15忆 E), 海拔约 580 m。 本研究在
植物园实验区设立了不同植被类型的样地 4 个, 每个样
地 1 hm2, 样地中芒果为五蕊寄生的主要寄主。 该地区
属北热带季风气候, 一年中干、 湿季分明, 有雾凉季
(11 月至翌年 2 月)、 干热季 (3-4 月) 和雨季 (5-10
月) 之分, 年平均气温 21. 5 益, 逸10 益 积温 7 860 益,
平均最低气温 7. 5 益, 年日照时数 1 828 h。 年降水量
1 557 mm, 年相对湿度 86% , 地带性植被为热带雨林和
季雨林, 土壤为砖红壤。
1. 2摇 材料的选取
五蕊寄生果实成熟期 4-6 月, 供试材料成熟果实于
2011 年和 2012 年 4 月采自样地中的常见寄主芒果树上,
该样地内芒果的树龄为 6 年。 果实采收后选取正常成
熟、 大小中等、 颗粒饱满、 无虫害及机械损伤的果实进
行实验。
标记样地内直径介于 1. 0 ~ 1. 5 cm 的芒果枝条 20
枝, 收集鸟类消化后随着粪便散布于这些枝条上的正常
种子 180 粒进行实验。
1. 3摇 实验设计
果实和种子基本特征的测定: 随机选取 30 粒正常
的果实用精确到 0. 01 mm 的游标卡尺测定其纵径、 横
径。 然后随机选取 100 粒正常的果实测定果实的百粒重,
重复 6 次。 随机选取 6 粒正常的果实去除果皮以及果肉
后称种子的鲜重量, 重复 5 次, 然后将种子置于 103 益
的烘箱中烘焙 17 h后测定干重, 计算种子含水量。
光照、 温度及果肉对种子萌发的影响: 以光照和温
度、 果肉作为自变量, 光照设置两个梯度: 光照 (光
照强度为 35 滋mol m-2 s-1) 和黑暗; 2011 年温度设置 6
个梯度: 10 益、 15 益、 20 益、 25 益、 30 益、 35 益, 但
是 20 益处理失败 (培养箱温度失控); 2012 年补做了
20 益、 25 益、 30 益以及 20 / 30 益变温等处理; 果肉设置
两个处理: 去除果肉和未去除果肉 (图 1: C)。 试验在
HPG鄄280B型光照培养箱中进行, 在培养皿 (120 mm伊
15 mm) 中铺上相同直径的滤纸并且用蒸馏水一直使其
处于潮湿状态, 每个培养皿中放入 30 粒种子, 每个处理
设置 3 个重复。
鸟类消化过程对种子萌发的影响: 在 4 hm2 的样地
内观察五蕊寄生的种子散布者, 共计 60 h, 发现纯色啄
花鸟和红耳鹎 (Pycnonotus jocosus) 为五蕊寄生果实的主
要拜访者, 但红耳鹎的拜访频率很低, 且有研究表明红
耳鹎肠道内不存在未消化的桑寄生种子 (肖来云和普正
和, 1994), 因此五蕊寄生的种子散布者主要为纯色啄花
鸟 (图 1: B)。 自然状态下对五蕊寄生的种子散布格局
47摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
进行观察, 标记长度约为 15 cm, 直径介于 0. 5 ~ 2. 5 cm
不同直径大小的 125 个芒果枝条, 共统计到 665 粒随着
鸟类粪便排出的种子, 并且发现直径约 1. 2 cm、 长度 15
cm的芒果枝条上种子散布数量最多, 为 10依1 (n = 15,
mean依SE) 粒。 于是选择直径介于 1. 0 ~ 1. 5 cm 的树冠
层芒果枝条接种五蕊寄生种子。
选取正常的成熟果实分别进行人工去除果肉、 未去
除果肉处理以及收集经纯色啄花鸟肠道消化后随着粪便
排出的种子, 2011 年将三种种子分别进行以下实验: 实
验 1, 室内 25 益恒温光照培养箱培养; 实验 2, 在样地
内选择直径为 1. 2 cm的芒果枝条上接种实验种子, 接种
间距为 1. 0 ~ 1. 5 cm。 2012 年将三种种子分别置于光照
20 益、 25 益、 30 益恒温培养箱中培养。 每组 30 粒种子,
设置 3 个重复实验。
1. 4摇 指标测定与参数计算
以胚轴 0. 5 cm作为种子萌发的标准, 以产生吸器作
为形成幼苗的标准。 室内和室外的种子萌发每天观察一
次, 对于未萌发的种子放回原条件继续观察, 直至最后
霉烂或者萌发。 最后统计种子萌发率, 比较不同处理以
及不同条件下种子萌发率的差异。
(1) 种子含水量(% )= [(烘干前样品重量—烘干后
样品的重量) /烘干前样品重量]伊100% 。
(2) 萌发率(%)= (种子萌发数 /供试种子总数)伊100%。
(3) 种子萌发速率=[(N1伊1)+(N2-N1)伊1 / 2 + (N3
-N2)伊1 / 3+ … +(Nn-N(n-1) ) 伊1 / n)] 伊100, 式中 N 为第
1, 2, 3, …, n天发芽种子的百分率。
(4) 幼苗生长速率 =[(N1 伊1)+(N2 -N1)伊1 / 2+(N3 -
N2)伊1 / 3+ … +(Nn-N(n-1))伊1 / n)]伊100, 式中 N为萌发的
种子第 1, 2, 3, …, n天子叶生长或者产生吸器的百分率。
1. 5摇 数据统计分析
数据分析用 SPSS16 (Chicago, IL, USA), 所有结果
用平均值依标准差 (Mean依SE) 表示。 首先用 General Lin鄄
ear Model 中的 Univariate检验光照、 温度以及果肉三因素
之间的交互作用对种子萌发率的影响。 若三因素之间不
存在交互作用, 种子萌发率用单因素方差分析 (One鄄way
ANOVA) 和 LSD以及 t鄄Test进行比较分析。 然后用单因
素方差分析 (One鄄way ANOVA) 和 LSD 检验 3 种处理
(鸟类肠道消化, 人工去除或者未去除果肉) 之间种子
萌发率的差异。 最后用 t鄄Test 检验相同处理不同萌发条
件下种子萌发率的差异。 用 Sigma Plot10. 0 进行绘图。
2摇 结果
2. 1摇 果实和种子特征
成熟的五蕊寄生果实颜色为橙红色, 浆果
(图 1: A), 果实包括种子、 果肉及果皮三部分。
种子无种皮包被, 正常成熟的五蕊寄生果实纵径
为 (12. 41 依1. 20) mm, 横径为 (6. 87 依0. 49)
mm (n=31), 果实的百粒重为 (33. 72依1. 00) g
(n=6), 种子的百粒重为 (6. 93依1. 43) g (n =
6), 种子占果实重量的 20. 55% , 种子含水量为
37. 92% (n=5)。
2. 2摇 光照、 温度以及果肉对种子萌发的影响
2011年五蕊寄生种子 6 ~9天就能萌发, 光照、
温度与果肉三者之间无交互作用 (F4,55 = 1. 077, P
=0. 381), 光照 (F1,58 =8. 064, P=0. 007) 和温
度 (F4,55 =2. 948, P=0. 032) 对五蕊寄生的种子
萌发有显著影响, 但是去除果肉 (F4,55 =0. 067, P
=0. 798) 并不能提高种子的萌发率。 在所设的 5
种温度条件下, 光照均显著提高了种子萌发率。
在光照条件下未去除果肉种子在 10 益低温时不能
萌发, 15 益时萌发率较高, 仅为 (18. 9依6. 9)%,
25 益与 30 益条件下种子萌发率次之 (图 2: A)。
在去除果肉的情况下, 高温 35 益条件下种子不能
萌发, 25 益种子萌发率最高, 为 (14. 4依3. 9)%,
15 益与 30 益时种子萌发率次之 (图 2: B)。
2012 年五蕊寄生种子 6 ~ 9 天也可萌发, 光
照与温度之间存在交互作用 (F3,44 = 7. 304, P<
0. 001), 光照 (F1,46 =23. 78, P<0. 001) 和温度
(F3,44 =11. 879, P<0. 001) 对五蕊寄生的种子萌
发同样有显著影响, 去果肉 (F1,46 = 0. 418, P =
0. 521) 不能提高五蕊寄生的种子萌发率。 设置
的 4个温度梯度下 (25 益除外), 光照显著提高
了种子的萌发率 (图 2: C, D)。 种子萌发的最适
温度为 20 益, 20 益种子的萌发率极显著 (F3,44 =
6. 379, P=0. 001) 高于 25 益, 30 益, 20 / 30 益
变温处理的种子萌发率。 20 益且光照条件下未
去除果肉的种子萌发率最高达 (53. 8 依8. 5% )
(图 2: C)。 与 2011 年相比, 2012 年在 25 益和
30 益情况下种子萌发率有所提高, 30 益光照去除
果肉时种子萌发率相对较高, 达 (38. 8依7. 7)% ,
25 益、 30 益以及 20 / 30 益变温处理之间种子萌
发率无显著性差异 (P>0. 05) (图 2: C, D)。
种子在去除果肉情况下6天即可萌发, 12天开
始产生子叶, 21 天产生吸器, 在未去除果肉情况
下, 萌发时间推迟 3天, 第 9天才开始萌发, 18天
产生子叶, 27天产生吸器, 幼苗生长 64 天后产生
真叶。 尽管去除果肉并没有提高种子的萌发率,
但是包被果肉的种子萌发速率明显滞后 (图 3)。
571 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 罗亚皇和张摇 玲: 五蕊寄生种子萌发特性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 五蕊寄生果实、 种子和幼苗的生物学特性
A. 果实; B. 种子散布者纯色啄花鸟; C. 去除及未去除果肉的种子; D. 鸟类肠道消化后种子形成的幼苗;
E. 未去除果肉的种子形成的幼苗; F. 寄主枝条上形成的幼苗 (箭头所示)
Fig. 1摇 The fruit, seed and seedling characteristics of D. pentandra
A. fruits; B. Dicaeum concolor; C. seeds with and without pulp; D. seedlings from gut passed seeds;
E. seedlings from intact fruits; F. seedlings on host branches (marked as red arrows)
67摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
图 2摇 五蕊寄生种子在不同温度及光照条件下的种子萌发率
A. 2011 年未去除果肉; B. 2011 年去除果肉; C. 2012 年未去除果肉; D. 2012 年去除果肉
Fig. 2摇 The seed germination percentages of D. pentandra in different temperature and light conditions (mean依SE, n=3)
A. seeds with pulp in 2011; B. seeds without pulp in 2011; C. seeds with pulp in 2012; D. seeds without pulp in 2012
图 3摇 五蕊寄生种子在不同温度和光照条件下的种子萌发以及幼苗生长的过程
A. 光照未去除果肉; B. 黑暗未去除果肉; C. 光照去除果肉; D. 黑暗去除果肉
Fig. 3摇 Seed germination and seedlings growth of D. pentandra in different temperature and light conditions in 2011
A. light and seeds with pulp; B. dark and seeds with pulp; C. light and seeds without pulp; D. dark and seeds without pulp
771 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 罗亚皇和张摇 玲: 五蕊寄生种子萌发特性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
2. 3摇 鸟类消化过程对种子萌发率的影响
2011年室内 25 益光照恒温培养箱中, 3 种不
同处理的种子萌发率有显著差异 (F2,6 =78. 22, P
<0. 001), 通过鸟类消化后的种子萌发率为
(64. 1依9. 8)% , 极显著高于 (P<0. 001) 去除
果肉 (8. 2依1. 9)%和未去除果肉的种子 (10. 0依
3. 4)% , 而去除果肉及未去除果肉的种子萌发
率无显著差异 (P=0. 680) (图 4)。 同样, 在野
外芒果枝条上 3 种不同处理的种子萌发率有显著
差异 (F2,6 =154. 58, P<0. 001), 通过鸟类消化
后的种子萌发率为 (68. 8依3. 2)% , 极显著高于
(P<0. 001) 去除果肉 (12. 3依4. 8)%和未去除
果肉下种子的萌发率 (16. 4依3. 9)% , 并且去除
果肉和未去除果肉种子萌发率无显著性差异 (P
=0. 149) (图 4: A)。 此外, 鸟类消化 (t=-0. 580,
P= 0. 587)、 去除果肉 ( t = 1. 414, P = 0. 230)
及未去除果肉 ( t = 2. 501, P = 0. 067) 3 种处理
的种子, 在恒温培养箱和芒果枝条两种萌发条件
下的萌发率差异不显著, 并且两种条件下均呈现
出鸟类消化过的种子萌发率最高。
2012年, 与去除果肉和未去除果肉相比, 在
20 益 (F2,6 = 4. 607, P = 0. 042) 和 25 益 (F2,6 =
26. 276, P<0. 001) 条件下鸟类的消化同样显著提
高了种子的萌发率 (图 4: B), 但是 30 益条件下
鸟类消化后种子的萌发率 (F2,6 =0. 766, P=0. 493)
与去除果肉和未去除果肉之间无显著差异。
3摇 讨论
桑寄生艳丽且富含糖类的果实通常吸引鸟类
取食, 鸟类主要通过粪便、 回吐以及取食三种方
式传播种子 ( Reid, 1987; 肖来云和普正和,
1994; 鲁长虎, 2003; Okubamichael 等, 2010)。
成熟的五蕊寄生果实呈橘红色 (图 1: A), 果径
为 12. 41依1. 20 mm伊6. 87依0. 49 mm, 果肉占果实
重量的 40. 84% , 是一种典型的鸟播果实。 我们
观察发现五蕊寄生果实成熟后常有大量纯色啄花
鸟取食, 其种子主要通过鸟类粪便实现传播, 五
蕊寄生的果实被取食后果肉被消化, 而具有粘性
胶质层的种子随粪便排出后被粘到特定的寄主枝
条上完成散布, 因此纯色啄花鸟的习性和行为都
将影响五蕊寄生在植物群落中的空间分布格局。
摇 摇 不同的桑寄生植物感染寄主的过程都是类似
的 (Gill和Hawksworth, 1961; Hawksworth和Wiens,
1996; Calvin 和 Wilson, 2006), 即种子经过萌
发, 使胚轴伸长, 直到它形成一个吸器紧紧与寄
主相连 (Calvin 和 Wilson, 1998)。 与其他开花
植物一样, 种子萌发受到光照、 温度、 水分的影
响, 桑寄生种子的萌发需要较高的温度, 低温不
利于其萌发。 本研究发现温度和光照对五蕊寄生
种子萌发均有显著的影响, 20 益为种子萌发的
最适温度, 萌发率达 50%以上, 低温 10 益及高
温 35 益可能使种子失去活性, 导致不能萌发;
黑暗条件下种子萌发率显著降低, 这与肖来云和
普正和 (1989) 的研究结果一致。 种子萌发率
在不同的年份间有所变化, 与 2011 年相比,
2012 年种子的萌发率有所提高, 2012 年 25 益去
除果肉情况下种子萌发率很低, 这可能与萌发过
程中种子被真菌感染有关。
图 4摇 去除果肉、 未去果肉以及鸟类肠道消化三种处理的种子的萌发率
Fig. 4摇 The seed germination percentages of D. pentandra under different temperature and conditions (mean依SE, n=3)
in 2011 (A) and 2012 (B). Seeds were digested by birds (white bar), manually extracted pulp (grey bar)
and with pulp (black bar), and the adhered matrix were Petri dish with filter paper and host branches
87摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
摇 桑寄生与鸟类之间存在着明显的互惠关系,
甚至被认为是一种协同进化关系 (Reid, 1987;
Reid等, 1995)。 桑寄生为食果鸟等动物提供了
丰富的食物资源, 同时桑寄生需依靠食果鸟等动
物将种子散布于适合其生长的寄主。 食果鸟的消
化过程对桑寄生种子萌发的影响是多方面的, 有
研究表明人为去除桑寄生的果肉即可促进其种子
萌发 (Overton, 1994; L佼pez de Buen 和 Ornelas,
2001; R觟dl和Wade, 2002; Roxburgh, 2007), 与
鸟类消化后的种子相比, 二者之间萌发率并没有
显著差异 (Lamont, 1983; Ladley和 Kelly, 1996)。
但是也有研究发现阿根廷南部槲寄生 (Dromici鄄
ops australis) 的果实必须经过一种有袋类动物南
鼠儿 (Tristerix corymbosus) 的肠道消化后才能萌
发 (Amico和 Aizen, 2000)。 此外, 研究发现桑
寄生的果肉对种子萌发有一定的影响 (肖来云
和普正和, 1989), 未去除果肉的种子不能萌发,
人为去除或通过鸟类消化果肉后才能保证其种子
正常萌发 (Ladley 和 Kelly, 1996)。 目前越来越
多的证据表明桑寄生通过鸟类肠道消化或者回吐
两种方式可显著提高其种子的萌发率 ( Soto鄄
Gamboa 和 Bozinovic, 2002; Roxburgh, 2007; Lara
等, 2009)。
食果鸟对种子萌发的影响通常表现在以下
3 个方面 ( Agami 和 Waisel, 1986; Traveset 和
Verd俨, 2002): (1) 改变种皮的结构, 改变种皮
的水分和气体的通透性 (磨蚀效应); (2) 从果
皮中去除种子萌发的抑制剂 (去抑制效应);
(3) 动物的粪便促进幼苗萌发及幼苗生长 (肥
力效应)。 本研究发现五蕊寄生的果肉并非是限
制其萌发的关键因素, 人为去除果肉并不能提高
种子的萌发率, 但缩短了种子萌发的时间, 而通
过鸟类肠道消化后的种子萌发率显著提高。 本研
究显示 20 益、 25 益培养箱内及野外寄主枝条
上, 鸟类消化过的种子都具有较高的萌发率, 但
在 30 益时鸟类消化后的种子萌发率下降, 并且
与去除果肉和未去除果肉的种子萌发情况无显著
差异, 这可能与 30 益条件下种子的活性降低有
关。 纯色啄花鸟通常体型较小, 并且胃小壁薄,
消化能力较弱, 种子停留在肠道时间很短 (肖
来云和普正和, 1994), 通过其肠道消化后的五
蕊寄生种子可能比人为去除果肉的种子更具有粘
附力, 鸟肠道内的一些化学物质也可能改变了抑
制其种子萌发物质的特性, 从而显著提高了其种
子萌发率, 并加快了幼苗的生长 (图 1: D-F)。
因此纯色啄花鸟不仅影响种子散布和种子萌发,
甚至在幼苗的生长过程中也可能具有不可忽视的
作用。
五蕊寄生为典型的热带、 亚热带泛性寄生植
物, 在人为干扰较强及光照较强的生境中大量寄
生, 常见于芒果、 柚子以及橡胶等许多经济作物
上 (肖来云和普正和, 1988)。 本研究发现五蕊
寄生种子萌发对温度和光照较为敏感, 经过纯色
啄花鸟肠道消化后显著提高了其种子萌发能力,
这可能与其长期适应热带亚热带气候以及光照较
强的生境密切相关。 有关鸟类肠道内一些理化特
性, 鸟类消化的时间及其种子散布方式对桑寄生
种子萌发的影响机制有待于进一步深入的研究。
致谢 摇 感谢中国科学院西双版纳热带植物园种子库的
支持, 以及实验过程中兰芹英女士、 谭运洪先生给予的
帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
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