全 文 ：东亚粗叶木属 (茜草科 ) 植物的分布及其生物地理意义 ?
朱 华
(中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南 昆明 650223)
摘要 : 茜草科粗叶木属植物是亚洲热带原始林下优势地位明显的一类灌木植物。依据标本资料和分类学修
订 , 研究了东亚产粗叶木属植物 33 个种的地理分布式样 , 并将其划分为热带亚洲、东亚和中国特有 3 个
分布区类型 , 其中热带亚洲分布型可以进一步划分为印度 (喜马拉雅 ) 至马来西亚分布、印度 (喜马拉
雅) 至中国南部和大陆东南亚分布及中国南部至大陆东南亚分布 3 个亚型。中国粗叶木属植物中热带亚洲
分布型占总种数的 72.7 % , 显示了中国热带地区植物区系的热带亚洲亲缘。一些粗叶木属植物种类的分布
式样暗示了中国 - 日本、中国 - 喜马拉雅森林植物区系的分区及物种形成 , 喜马拉雅 (横断山 ) - 台湾山
地植物区系的联系及台湾 - 琉球 - 日本物种迁移通道。海南、台湾植物区系缺少特有种反映了它们的植物
区系大陆性很强。粗叶木属植物种类的分布式样对中国热带植物种分布区类型的划分提供了参考。
关键词 : 茜草科 ; 粗叶木属 ; 种分布式样 ; 生物地理意义
中图分类号 : Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 03 - 308 - 07
Distribution Patterns of Lasianthus (Rubiaceae) Species from
Eastern Asia and Their Biogeographical Implications
ZHU Hua
( Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , ChineseAcademy of Sciences, Kunming 650223 , China)
Abstract: Distribution patterns of Lasianthusspecies ( Rubiaceae) from East Asiawere studied, based on a revision work
on the genus and database of collections . Three distribution types of specieswere recognized as tropical Asian, East Asian
and Endemic to China . Thetypeof tropical Asiandistributionwas further divided into three subtypes as India (Himalayas)
toMalesia, India (Himalayas) to Southern China and mainland SE Asia, and Southern China to mainland SE Asia . The
species of tropical Asia distributioncontributeto72 .7% of thetotal species, bywhichthetropical Asian affinityof theflora
of southern China is supported . Distributions of some Lasianthus species arewell corresponded to the floristic regionaliza-
tion of Sino-Himalayas and Sino-Japan of East Asian flora, while some distribution patterns indicate a biogeographical con-
nection between Himalayas andTaiwanandamigration pass betweenTaiwan islandandmainland Japanthrough RyukyuIs-
lands . Thefloristic affinities among Chinese continent, Hainan and Taiwan arealso supported by Lasianthus species in the
study .
Key words: Rubiaceae; Lasianthus; Species distributions; Biogeographical implications
粗叶木属 ( Lasianthus Jack) 是茜草科 ( Ru-
biaceae) 中的一个大属 , 约有 180 个种 , 间断分
布在热带亚洲和东亚、热带非洲、热带美洲和澳
大利亚 , 以热带亚洲为分布和多样化中心 (Zhu,
2002a) 。粗叶木属植物是热带原始林下优势地位
明显的一类灌木植物 , 它们耐荫而不能适应强光
照 ( Cai 等 , 2005 ) , 在林窗和次生林中通常消
失 , 故它们中的一些种类常是划分森林群落的特
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (3) : 308～314
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2008.07217
? ?基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30770158)
收稿日期 : 2007 - 09 - 25 , 2008 - 01 - 15 接受发表
作者简介 : 朱华 ( 1960 - ) 男 , 理学博士 , 研究员 , 主要从事热带植物学研究。E-mail: zhuh@xtbg. ac. cn
征成分。由于特殊的生物 - 生态学特性 , 它们在
生物地理学、物种形成和生物多样性保护研究
(指示森林生态系统受干扰程度 ) 上具有非常重
要的意义。
通过作者对粗叶木属植物的分类学研究 ( 朱
华 , 1994a, 1998 , 2000; 朱 华 等 , 2000; Zhu,
2001a, b, 2002a, b; Zhu and Roos, 2002; Xiao and
Zhu, 2007) , 东亚地区共记录有粗叶木属植物 33
种 , 包括 4 个亚种和 3 个变种。在作者在对该属
植物的研究中 , 发现了一些有意义的生物地理学
问题 , 如一些种类显示了可能由东喜马拉雅 - 横
断山余脉到爪哇 - 婆罗州的迁移、演化和物种形
成 ( Zhu, 2001b) ; 一些种类的生物地理在揭示
中国 - 喜马拉雅和中国 - 日本植物区系发生、分
异和演化关系上提供了线索 ( Zhu, 2002a)。故
在对东亚粗叶木属植物的修订完成 , 对其分布充
分研究之后 , 通过阐明东亚粗叶木属植物的地理
分布式样及其生物地理意义 , 对探讨中国热带 -
亚热带地区植物区系地理成分 , 分布格局及其亲
缘关系具有一定学术参考价值。
1 材料和方法
以东亚地区分布的 33 种粗叶木属植物为对象 , 基于
作者所研究的国内主要标本馆 HITBC , IBK , IBSC, KUN,
PE 及国外标本馆 AAU , BKF , BK , BM , E , K , KEP , L ,
MO, P, SING 的 3360 号粗叶木属植物标本资料 , 利用
ArcView软件制作了各个分类群的分布图。通过归纳这些
分类群的分布式样 , 划分其分布区类型或地理成分。在
这些分布式样的基础上 , 探讨他们的生物地理意义。
2 研究结果
东亚粗叶木属植物的地理分布式样可以归纳
为 3 个分布区类型 , 包括 3 个亚型和一个变型 :
I ?热带亚洲分布及其亚型 Tropical Asia and its sub-
types
I-1 印度 ( 喜马拉雅 ) 至马来西亚分布 ( 亚
型 ) India (Himalayas) to Malesia
I-1 . a 中 国南部 至马来 西亚 分布 ( 变 型 )
South China to Malesia
I-2 印度 ( 喜马拉雅 ) 至中国南部和大陆东
南亚分布 ( 亚型 ) India ( Himalayas) to South China
and Mainland SE Asia
I-3 中国南部至 大陆东南亚 分布 ( 亚型 )
South China to Mainland SE Asia
II 东亚分布 East Asia
III ?中国特有 ( 准特有 ) 分布 Endemic (sub-endem-
ic) to China
I 热带亚洲分布
热带亚洲分布是东亚粗叶木属植物的主要分
布区类型 , 有 24 种 , 占总种数的 72 .7%。根据
种的集中分布式样和地理差异 , 可划分为 3 个亚
型 :
I-1 印度 ( 喜马拉雅 ) 至马来西亚分布 ( 图
1～6)
印度 ( 喜马拉雅 ) 至马来西亚分布指从印度
或喜马拉雅南坡经大陆东南亚分布到马来西亚地
区 , 该分布式样是热带亚洲分布的典型代表 , 有
7 个种 , 如 : 斜基粗叶木 ( L. attenuatus) , 库兹粗
图 1 印度 ( 喜马拉雅 ) 至马来西亚分布 ( 1)
Fig . 1 Distribution of India ( Himalayas) to Malesia (1 )
图 2 印度 (喜马拉雅 ) 至马来西亚分布 (2 )
Fig . 2 Distribution of India ( Himalayas) to Malesia ( 2)
9033 期 朱 华 : 东亚粗叶木属 (茜草科 ) 植物的分布及其生物地理意义
图 3 印度 ( 喜马拉雅 ) 至马来西亚分布 ( 3)
Fig . 3 Distribution of India ( Himalayas) to Malesia (3 )
图 4 印度 (喜马拉雅 ) 至马来西亚分布 (4 )
Fig . 4 Distribution of India ( Himalayas) to Malesia (4)
图 5 印度 ( 喜马拉雅 ) 至马来西亚分布 ( 5)
Fig . 5 Distribution of India ( Himalayas) to Malesia (5 )
图 6 印度 (喜马拉雅 ) 至马来西亚分布 (6 )
Fig . 6 Distribution of India ( Himalayas) to Malesia (6)
叶木 ( L. chrysoneurus) , 革叶 粗叶木 ( L . inod-
orus) , 无苞 粗叶木 ( L . lucidus) , 斜脉 粗叶 木
( L . verticillatus) , 大叶粗叶木 ( L. rigidus) 和鸡
屎树 ( L . hirsutus) 。
印度 ( 喜马拉雅 ) 至马来西亚分布包含有一
个变型 , 即 : 中国南部至马来西亚分布 :
I-1 . a中国南部至马来西亚分布
该分布式样从中国南部经大陆东南亚分布到
马来 西亚地 区 , 有 8 个种 , 如 : 黄 毛粗叶 木
( L . rhinocerotis) , 文山粗叶木 ( L. hispidulus) , 罗
浮粗叶木 ( L . fordii ) , 广东粗叶木 ( L . curtisii ) ,
粗叶 木 ( L . chinensis) , 林 生 粗 叶 木 ( L . obs-
curus) , 石 核 木 ( L . biflorus) 和 钟 萼 粗 叶 木
( L . trichophlebus)。
I-2 印度 ( 喜马拉雅 ) 至中国南部和大陆东
南亚分布 ( 图 7 , 8 )
该分布式样从印度东北部或喜马拉雅南坡
(尼泊尔、锡金、不丹的南部等 ) 至中国南部和
大陆东南亚。由于该分布式样的种类主要分布在
印度东北部或喜马拉雅南坡、中国南部及大陆东
南亚热带北缘地区 , 与主要分布在喜马拉雅 - 云
南横断山及中国西南地区的东亚分布型的中国 -
喜马拉雅分布亚型的温带分布种类不同 , 我们认
为将这类喜马拉雅南坡到中国南部及大陆东南亚
热带北缘分布的种类作为热带亚洲成分的北缘类
型更为适宜 ( 朱华等 , 2006) 。
该分 布式样 有 6 个 种 , 如 : 虎克 粗叶 木
( L . hookeri ) , 锡金粗叶木 ( L . sikkimensis) , 美脉
013 云 南 植 物 研 究 30 卷
图 7 印度 ( 喜马拉雅 ) 至中国南部和大陆东南亚分布 (1)
Fig . 7 Distributions of India ( Himalayas) to South China
and Mainland SE Asia ( 1)
图 8 印度 (喜马拉雅 ) 至中国南部和大陆东南亚分布 (2 )
Fig . 8 Distributions of India (Himalayas) to South China
and Mainland SE Asia (2 )
图 9 中国南部至大陆东南亚分布
Fig . 9 Distributions of South China to Mainland SE Asia
图 10 东亚分布
Fig . 10 Distribution of East Asia
图 11 中国特有 (准特有 ) 分布
Fig . 11 Distribution of Endemic (sub-endemic) to China
粗叶 木 ( L . lancifolius) , 梗 花 粗 叶 木 ( L. bi-
ermannii ) 和小花粗叶木 ( L. micranthus) 。
I-3 中国南部至大陆东南亚分布 (图 9)
该分布式样从中国南部至大陆东南亚 ( 缅
甸、泰国、印 度支 那 ) 地 区 , 如 泰北 粗叶 木
( L . schmiditii ) , 长萼粗叶木 ( L . chevalieri ) 等。
II 东亚分布 East Asia
该式样从印度东北部或喜马拉雅南坡经过中
国分布到日本南部 , 典型的种类如日本粗叶木
( L . japonicus) (图 10)。
III 中国特有分布
中国特有和准特有分布有 8 个种 , 如华南粗
叶木 ( L. austrosinensis) , 焕镛粗叶木 ( L . chunii ) ,
1133 期 朱 华 : 东亚粗叶木属 (茜草科 ) 植物的分布及其生物地理意义
线萼 粗 叶 木 ( L. linearisepalus) , 滇 南 粗 叶 木
( L. austroyunnanensis) , 清 水 氏 鸡 屎 树 ( L . si-
mizui) , 黄果粗叶木 ( L. calycinus) , 滇西粗叶木
( L . wardii) 和长梗粗叶木 ( L . filipes) (图 11) 。
3 讨论
3 .1 中国植物区系与热带亚洲植物区系的联系
中国植物区系的热带亲缘在上世纪 60 年代
就已被认识 ( Fedorov, 1957; 吴征镒 , 1965 ) , 中
国热带地区植物区系与印度 - 马来西亚植物区系
的关系或热带亚洲亲缘被进一步讨论了 ( 朱华 ,
1993 , 1994b; 朱华等 , 2001 , 2006a, b; 朱华和蔡
琳 , 2005; Zhu, 1997; Zhu等 , 2003 , Zhu and Ro-
os, 2004) 。东亚粗叶木属植物的地理成分 (种分
布区类型 ) 组成显示 , 热带亚洲成分占总种数的
72 .7%。粗叶木属植物是中国热带、南亚热带原
始林下的一类特征植物 ( Zhu, 2002b; Cai 等 ,
2005) , 热带亚洲成分作为中国粗叶木属植物的
优势成分 , 进一步佐证了中国热带 - 亚热带植物
区系的热带亚洲亲缘。
3 .2 ?中国 - 日本、中国 - 喜马拉雅森林植物区
系的分区
吴征镒通过对中国种子植物属的分布区类型
研究 , 揭示了中国 - 日本、中国 - 喜马拉雅植物
区系的分区 ( 吴征镒和王荷生 , 1983; 吴征镒 ,
1991) , 并建议成立东亚植物区 , 其中包括有中
国 - 日本、中国 - 喜马拉雅植物亚区 ( 吴征镒和
武素功 , 1996 )。在粗叶木属植物中 , 日本粗叶
木的分布式样很好地显示了东亚植物区的地理特
征及其中国 - 日本、中国 - 喜马拉雅森林植物区
系的分区 ( 图 10 )。日本粗叶木包含二个亚种 ,
原亚种的分布原来被认为西起四川西部和云南东
南部 , 东至台湾和日本 , 与中国 - 日本森林植物
亚区的地理范围相当 ; 亚种长尾粗叶木 ( L. -
japonicus subsp . longicaudus) 从印度东北部、中
国西藏南部沿喜马拉雅 - 横断山分布到四川西部
和滇 - 黔 - 桂交界地区 , 与中国 - 喜马拉雅森林
植物区系亚区相当。新近在印度东北部发现了在
形态特征上与原亚种日本粗叶木完全同一的标
本 , 使原亚种日本粗叶木在印度东北部有一个间
断分布点 ( Zhu, 2002a)。这样的分布格局似乎
显示了亚种长尾粗叶木可能是随喜马拉雅的隆
升 , 由日本粗叶木种群通过“隔离分化”物种形
成 , 成为一个地理替代 , 也是海拔高度上的替代
亚种。这也暗示了中国 - 喜马拉雅与中国 - 日本
替代分布式样的形成与喜马拉雅的隆升有关系。
可以推测在上新世末喜马拉雅强烈隆升以前 , 曾
有一个未明显分异的东亚植物区系存在。随着喜
马拉雅的隆升 , 一些类群经历了“隔离分化”物
种形成 , 成为中国 - 日本与中国 - 喜马拉雅地理
替代类群 , 也是海拔高度上的替代类群。日本粗
叶木的例子还显示 , 中国 - 喜马拉雅、中国 - 日
本分布在种级水平上是存在的 , 并且暗示了四川
峨眉、贵州西南部、云南东南部至广西西部一带
可能是中国 - 喜马拉雅与中国 - 日本分布的一条
分界线。
3 .3 喜马拉雅 ( 横断山 ) - 台湾的联系
小花粗叶木和西南粗叶木从印度东北部 , 中
国西藏墨脱分布到台湾 ( 图 7 )。这两个例子为
在台湾与喜马拉雅 ( 横断山 ) 之间通过华南山地
有一条迁移通道 ( 王文采 , 1992) 提供了支持。
3 .4 台湾 - 琉球 - 日本迁移通道
在粗叶木属植物中 , 所有分布到日本的种都
显示了由台湾经琉球到日本岛的分布式样 , 如台
湾粗叶木 ( L . formosensis) 、罗浮粗叶木、文山粗
叶木、广东粗叶木等 , 显示了在台湾与日本之
间 , 有一条通过琉球群岛连接的迁移通道。
3 .5 海南、台湾植物区系的大陆性
海南有粗叶木属植物 21 种 , 其中除长萼粗
叶木与越南和泰国共有而未见中国大陆外 , 其它
所有种类都分布到中国大陆。华南特有种华南粗
叶木和中国南部至大陆东南亚分布种长梗粗叶木
新近也在海南被发现 ( 吴世捷等 , 2007 )。海南
仅有黄果粗叶木 1 种为特有种。这些特征显示了
海南植物区系的大陆性很强 , 与大陆真正的生物
地理隔离时间不长 , 不但在属水平上特有性低
(Zhu等 , 2007 ) , 在像粗叶木属植物这样的热带
成分的种水平上特有性亦不高。
台湾的情况与海南类似 , 台湾有粗叶木属植
物 13 种 , 其中 1 种即石核木为与云南南部、海
南共有的中国南部至马来西亚分布种 , 1 种即清
水氏鸡屎树为特有种外 , 其它 11 种均分布到中
国大陆 , 显示了台湾在植物植物区系组成上与大
陆有密切联系 , 同样在像粗叶木属植物这样的热
213 云 南 植 物 研 究 30 卷
带成分上特有性也不高。
3 .6 中国热带植物种分布区类型
自吴征镒 (1965) 首次划分中国种子植物属
为 15 个分布区类型 , 并于 1991 年发表了完整的
中国种子植物属的分布区类型名录及在 《中国被
子植物科属综论》 ( 吴征镒等 , 2003) 和 《种子植
物分布区类型及其起源和分化》 ( 吴征镒等 ,
2006) 中深入论述了中国各被子植物属的分布及
其特征 , 中国种子植物属的分布区类型及其划分
已清楚明了。然而 , 在种水平上 , 因为没有较为
全面和完善的分布资料 , 中国种子植物种分布区
类型的划分仍无一个较为全面而可被遵从的方
案。我们依据大量的标本资料和分类学修订所获
得的粗叶木属植物种分布式样 , 对中国的热带、
亚热带植物种分布区类型的划分可以提供参考。
粗叶木属植物种的分布式样建议了中国热带植物
种分布区类型中的热带亚洲分布型可以进一步划
分为印度 ( 喜马拉雅 ) 至马来西亚分布、印度
(喜马拉雅 ) 至中国南部和大陆东南亚分布及中
国南部至大陆东南亚分布三个亚型。我们在对云
南的热带、亚热带植物区系研究中获得了同样的
结果 ( 朱 华 , 1993; 朱 华 等 , 2006a, b; Zhu,
1997; Zhu等 , 2003) , 共同阐明了中国热带植物
种的热带亚洲分布型可以划分为上述三个亚型。
致谢 : 国内标本馆 HITBC , IBK , IBSC, KUN, PE 及国外标本
馆 AAU, BKF , BK , BM, E, K , KEP, L , MO, P, SING为查看
标本提供帮助和方便 , 阎丽春女士帮助制作种分布图。
〔参 考 文 献〕
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说 明
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