全 文 ：珍稀药用植物云南萝芙木种子休眠与萌发特性*
王福云, 蔡传涛**, 文摇 彬
(中国科学院西双版纳热带植物园, 云南 勐腊摇 666303)
摘要: 研究了云南萝芙木 (Rauvolfia yunnanensis) 种子吸水及内源萌发抑制物特性, 探讨了赤霉素浓度、
温度和光照对种子萌发的影响。 结果表明: 云南萝芙木新鲜饱满种子 28益和 31益 / 22益光照或黑暗下 1 个
月内不萌发, 种子胚已分化发育完全, 种皮透水, 种仁含有萌发抑制物, GA可促进种子萌发, 说明云南
萝芙木种子具有浅度生理休眠。 400 ~ 1 800 mg·L-1是打破云南萝芙木种子休眠的适宜 GA 处理浓度范围。
云南萝芙木种子的适宜萌发温度范围为 22 ~ 28益和 31益 / 22益变温, 28益发芽指数最高, 10益种子不萌发。
云南萝芙木种子在周期性光照和全黑暗下均可萌发, 但 31益和 31益 / 22益下周期性光照促进种子萌发。
关键词: 云南萝芙木; 种子休眠; 赤霉素; 温度; 光照
中图分类号: Q 945摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)02-229-06
Study on the Characteristics of Seed Dormancy and Germination
of Rauvolfia yunnanensis (Apocynaceae)
WANG Fu鄄Yun, CAI Chuan鄄Tao**, WEN Bin
(Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Science, Mengla 666303, China)
Abstract: Rauvolfia yunnanensis (Apocynaceae) is known for its medical properties. Its large鄄scale cultivation is
limited due to the limited availability of seedlings. This study investigated the factors that cause seed dormancy by
testing the effects of exogenous gibberellin, temperature and illumination upon the germination of R. yunnanensis
seeds. The results indicate that fresh mature seeds of R. yunnanensis did not germinate at either 28益 or 31益 / 22益
(alternating temperature), whether in light or darkness. The seed coat was water鄄permeable, but endogenous germi鄄
nation inhibitors were found in the seed kernel. Gibberellic acid ( GA) improved germination of R. yunnanensis
seeds, indicating that R. yunnanensis seeds have non鄄deep physiological dormancy. Dormancy breaking of R. yun鄄
nanensis seeds can be achieved by applying GA at a concentration of 400-1 800 mg·L-1 . The suitable temperature
range for germination was 22益-28益 and 31益 / 22益, while the highest germination success was obtained at 28益 .
R. yunnanensis seeds germinated both under continuous dark conditions and alternating light / dark conditions, howev鄄
er, at 31益 and 31益 / 22益, alternating light / dark conditions improved germination.
Key words: Rauvolfia yunnanensis; Seed dormancy; GA; Temperature; Illumination
摇 摇 云南萝芙木 (Rauvolfia yunnanensis Tsiang)
为夹竹桃科半荫生常绿灌木, 是我国珍贵药用植
物, 民间用它的根煎服治疗感冒头痛、 咽喉肿
痛、 高血压眩晕等症, 叶捣烂外敷治疗跌打、 蛇
咬 (王宗玉和刘伦辉, 2002; 林艳芳等, 2003)。
20 世纪 40 ~ 50 年代, 萝芙木根粉降血压作用
的发现和利血平成分的分离, 迅速提升了萝芙木
原材料的商业价值。 由于资源开发量大, 萝芙木
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (2): 229 ~ 234
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 10154
*
**
基金项目: 云南省重大产业关键技术研究项目和中国科学院 “西部之光冶 项目资助
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: caict@ xtbg. ac. cn
收稿日期: 2010-09-09, 2011-02-15 接受发表
作者简介: 王福云 (1986-) 女, 硕士研究生, 主要从事药用植物栽培技术研究。 E鄄mail: wfy4727@ 163. com
野生资源目前已濒临枯竭, 发展人工种植成为必
然趋势 (龙绛雪等, 2009)。 云南怒江目前已成
功培育云南萝芙木 5 万株, 怒江州已将云南萝芙
木种植列入 《怒江州中药材种植产业化发展规
划》 中, 计划发展种植 666. 67 hm2 (赵永生等,
2006)。
目前制约萝芙木大规模种植的瓶颈主要是种
苗供应不足。 萝芙木野生状态下萌发率仅 10% ~
40% , 一方面是因为萝芙木种子具有休眠后熟习
性, 萌发时间长, 易受不良环境因素影响; 另一
方面与种子空瘪率高, 质量低有关。 萝芙木可孤
雌生殖, 种子空瘪率有时高达 90% (龙绛雪等,
2009)。 云南萝芙木花期 3-12 月, 果期 5 月至
翌年春季, 气温低的季节、 湿度高的林下环境均
有利于降低空粒率, 最低至 9% ~ 18% (中国科
学院中国植物志编辑委员会, 1997; 冯耀宗等,
1965)。
具有活力的种子在任何物理环境因子 (温
度、 光照等) 的组合影响下不能萌发的现象,
称为种子休眠。 种子休眠是植物长期系统发育过
程中形成的对外界不良环境和季节变化的适应性
(Finch 和 Leubner, 2006; 胡晋等, 2009)。 Baskin
和 Baskin (1998) 根据引起种子休眠的因素不
同将种子休眠分为生理休眠、 形态休眠、 形态生
理休眠、 物理休眠和综合休眠 5 类, 其中生理休
眠是最常见的类型。 生理休眠的种子种皮能够透
水, 胚分化发育完全, 但胚生长能力弱, 4 周内
胚根不能突破种皮而萌发, 种子需冷层积或暖层
积提高胚的生长能力。 根据生理休眠种子离体胚
能否发育为正常幼苗、 赤霉素能否打破种子休
眠、 所需层积温度等不同, 又将生理休眠分为深
度、 中度和浅度 3 个水平。 其中浅度生理休眠最
常见, 这类种子的离体胚可产生正常幼苗, GA
处理、 冷层积 (0 ~ 10益) 或暖层积 ( >15益)
可释放休眠 (Baskin和 Baskin, 2003)。
目前云南萝芙木种苗培育采用层积法催芽
(蒲崇德和李开云, 1991; 刘锡葵等, 2007), 本
实验通过对云南萝芙木种子休眠和萌发条件的研
究, 旨在明确种子休眠类型, 找出打破种子休眠
的方法及适宜种子萌发的条件, 为提高云南萝芙
木的人工种苗繁育效率, 促进云南萝芙木野生种
群恢复及规范化种植提供理论依据与技术指导。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验材料
云南萝芙木果实采于云南省景洪市中国科学院西双
版纳热带植物园东区。 采回的果实在水中搓去果肉, 水
选出上浮、 下沉种子, 阴干后分别储藏在 15益的种子库
中, 下沉饱满种子用于以下所有实验, 上浮空瘪种子只
测定新鲜种子特征参数。 云南萝芙木种子成熟期不一
致, 每次在植株上可以采到的新鲜成熟果实数量有限,
因此, 无法用同一批种子完成所有实验。 种子吸水和内
源萌发抑制物提取实验的种子采于 2010 年 7 月上旬, 以
新鲜种子进行实验。 GA 浓度和温度与光照实验种子采
于 2009 年 11-12 月, 2010 年 3-6 月进行实验。
1. 2摇 种子特征指标测定
种子含水量的测定使用温度设置在 (103依1)益的鼓
风烘箱烘干 (17依1) h, 以样品烘干前后的重量差值除
以鲜质量计算种子含水量, 10 次重复, 每重复 1 粒种
子。 随机抽取新鲜种子 100 粒, 用精确到 0. 001 g的电子
天平测定种子千粒重, 8 次重复。 种子大小以长轴、 横
径和纵径表示, 随机抽取 30 粒种子, 用精确到 0. 01 mm
的游标卡尺测量。 含水量、 千粒质量和种子大小均以新
鲜种子测定, 结果以均值依标准差表示。
1. 3摇 云南萝芙木种子吸水实验
实验设完整种子、 破皮种子和 GA预浸种 3 个处理。
完整种子浸于蒸馏水中作对照; 破皮种子切去约十分之
一的种皮后浸于蒸馏水中; GA 预浸种是在实验前 24 h
将种子浸于 1 000 mg·L-1 GA溶液中, 随后冲洗干净浸于
蒸馏水中。 吸水过程在 28益的培养箱中进行, 每处理设
3 次重复, 每重复 100 粒种子, 以种子吸水量与干重之
比计算吸水百分率。
1. 4摇 内源萌发抑制物提取与检验
参考王小平和王九龄 (1998) 的方法, 随机抽取
150 粒种子, 分离为种皮 (内果皮) 和种仁 (含胚乳和
胚) 两部分, 分别研磨后, 以 80%甲醇溶液于 4益静置
提取 36 h, 重复提取 1 次。 提取液于 55益条件下蒸干,
以蒸馏水洗下提取物, 定容为 25 mL。 以白菜种子萌发
实验检验云南萝芙木种子提取物中是否存在萌发抑制
物, 蒸馏水为对照, 28益下进行发芽实验, 3 次重复,
每重复 100 粒种子。 72 h 后统计发芽率, 每重复随机抽
取 10 株幼苗测胚根长、 苗长, 计算简易活力指数。
1. 5摇 GA浓度对种子萌发的影响
种子以 6%的 H2 SO4溶液浸泡 4 min 后, 自来水冲
洗, 接着以浓度分别为 200、 400、 600、 800、 1 000、
1 200、 1 400、 1 600、 1 800、 2 000 mg·L-1的 GA 溶液
28益下分别浸种 24 h, 蒸馏水浸种为对照, 冲洗后播种。
种子播于直径为 100 mm 的培养皿内双层滤纸上, 28益
下进行发芽实验。 每处理 5 次重复, 每重复 25 粒种子。
032摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
以胚根突破种皮记为发芽, 每天观测记录种子的萌
发情况, 及时补充水分并挑出未萌发霉烂种子。 实验所
用 GA含量逸90% , 为中国新兴化工试剂研究所生产。
1. 6摇 温度与光照实验
种子以 6%的 H2 SO4溶液浸泡 4 min 后, 自来水冲
洗, 接着用 1 000 mg·L-1的 GA溶液浸种 24 h, 冲洗后播
种。 温度设 10、 15、 22、 28、 31益 5 个恒温及人工变温
(白昼 7: 00-21: 00, 31益 14 h; 夜间 21: 00-7: 00, 22益
10 h), 共6个水平; 光照设周期性光照 (白昼 7: 00-21: 00,
60. 8 滋mol·m-2·s-1光照 14 h; 夜间 21: 00-7: 00, 黑暗
10 h) 和全黑暗 (24 h黑暗 / d) 2个水平, 两因素完全组合
共 12个处理。 全黑暗实验置于双层黑色布口袋中, 实验结
束时取出。 使用哈尔滨市东联电子技术开发有限公司制
造的 HPG鄄280 B型光照培养箱, 其它同 GA浓度实验。
1. 7摇 数据处理与统计分析
种子萌发指标参考顾增辉等 (1982) 的方法进行统
计, 计算方法如下:
发芽率(% )= n / N伊100% (n 为发芽种子数, N 为
种子总数)
发芽指数=移 Gt / Dt (Gt为在时间 t日的发芽数, Dt
为相应的发芽日数)
简易活力指数=发芽率伊生长势 (生长势即胚根长+苗长)
采用 SPSS 13. 0 对萌发抑制物提取实验、 GA浓度实
验和不同温度实验数据进行单因素方差分析 (One鄄way
ANOVA)。
2摇 实验结果
2. 1摇 云南萝芙木种子特征
云南萝芙木果实 (含内果皮和种子; 文章
其它地方简称为种子) 扁平状纺锤形, 内果皮
白色, 坚硬, 表面有皱褶, 与内部包围的种子分
离。 解剖发现, 内部种子由胚乳和胚组成, 胚匙
形, 具有分化发育完全的胚根、 胚轴和胚芽。 云
南萝芙木种子整体饱满率为 38. 77% , 其它特征
数据见表 1。 1 000 mg·L-1 GA溶液浸种 24 h后,
表 1摇 云南萝芙木种子特征
Table 1摇 The characteristics of R. yunnanensis seeds
种子特征
Seed characteristics
下沉种子
Submerged
seeds
上浮种子
Floated
seeds
含水量 Seed moisture content (%) 9. 92依0. 82 9. 26依1. 04
千粒质量 1000 seed weight (g) 43. 34依0. 53 31. 10依1. 64
长轴 Long axis (mm) 9. 20依0. 96 8. 73依0. 84
横径 Transverse diameter (mm) 4. 76依0. 37 4. 15依0. 32
纵径 Longitudinal diameter (mm) 2. 63依0. 26 2. 20依0. 29
饱满率 Plumpness rate (% ) 56. 00依4. 00 8. 00依6. 32
下沉种子初始萌发率为 (37. 60依4. 56)% 。 上浮
种子经过相同 GA浸种后初始萌发率为 0。
2. 2摇 云南萝芙木种子吸水实验
对云南萝芙木种子的吸水百分率进行有重复
测量方差分析, 结果表明: 不同处理间吸水百分
率的差异无统计学意义 (P>0. 05) (图 1)。 因
此, 破种皮和 GA预浸种处理均没有显著影响种
子的吸水百分率。 破种皮处理从 36 h 时起浸泡
种子的蒸馏水开始浑浊, 有明显腐烂气味, 随着
浸泡时间的延长腐烂气味加重。
图 1摇 不同处理云南萝芙木种子的吸水动态
Fig. 1摇 Imbibition dynamics of R. yunnanensis seeds
after different treatments
2. 3摇 内源萌发抑制物提取与检验
云南萝芙木种子的种仁中含有萌发抑制物
(表 2)。 种仁的甲醇提取物显著降低了白菜种子
萌发率、 胚根长、 苗长和简易活力指数。 以对照
为 100%计, 萌发率、 根长、 苗长和简易活力指
数分别降低了 12. 3%、 87. 3%、 64. 7%和 84. 5%。
种皮的甲醇提取物显著抑制根的伸长, 降低了简
易活力指数, 但是对萌发率和苗长的影响不显著。
2. 4摇 GA浓度对种子萌发的影响
由图2可知, GA可显著促进云南萝芙木种子萌
发。 对照 (GA浓度为 0) 3个月萌发率仅 1. 6% ,
低于任何浓度的 GA 处理。 GA 浓度显著影响种
子萌发率 (P<0. 001) 和发芽指数 (P<0. 001)。
400 ~ 1 800 mg·L-1 GA处理的发芽率和发芽指数
无显著差异, 但均显著高于 200、 2 000 mg·L-1
GA处理和对照。 因此, 400 ~1 800 mg·L-1是促进
云南萝芙木种子萌发的适宜 GA处理浓度范围。
1322 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王福云等: 珍稀药用植物云南萝芙木种子休眠与萌发特性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 云南萝芙木种子甲醇提取液对白菜种子萌发的影响
Table 2摇 Effects of methanol extract from R. yunnanensis seeds on seed germination of Brassica campestris
浸提部位
Extract parts
萌发率
Germination percentage (% )
根长
Root length (cm)
苗高
Shoot height (cm)
简易活力指数
Simple vigor index
种皮 Seed coat 86. 33 依 2. 08 a 1. 82 依 0. 24 b 1. 17 依 0. 09 a 0. 259 依 0. 018 b
种仁 Seed kernel 77. 00 依 3. 46 b 0. 42 依 0. 10 c 0. 36 依 0. 07 b 0. 060 依 0. 011 c
对照 Control 89. 33 依 1. 15 a 3. 30 依 0. 31 a 1. 02 依 0. 11 a 0. 387 依 0. 042 a
不同的字母表示 P=0. 05 水平上差异显著。 Column means followed by different letters were significantly different at P=0. 05 level
2. 5摇 温度和光照对种子萌发的影响
由图 3 可知, 温度显著影响种子萌发率 (P
<0. 001) 和发芽指数 (P<0. 001)。 10益云南萝
芙木种子 3 个月萌发率为 0, 22益、 28益 和
31益 / 22益萌发率无显著差异, 但均显著高于
15益和 31益。 31益种子霉烂数目增加, 萌发率
仅为 56% 。 28益种子发芽指数显著高于其它任
何温度。 28益 和 31益 种子 8d 后启动萌发;
31益 / 22益、 22益和 15益种子萌发启动时间分别
为 10、 11 和 21 d 。 综合分析不同温度下种子发
芽率和发芽指数可知, 云南萝芙木种子的适宜萌
发温度范围为 22 ~ 28益及 31益 / 22益。
温度和光照的两因素考虑互作效应方差分析
表明, 光照显著影响云南萝芙木种子发芽率 (P<
0. 01); 温度和光照的互作效应对发芽率的影响不
显著 (P>0.05) (图4)。 成组数据 T检验结果表明,
31益和31益 / 22益下周期性光照萌发率显著高于全
黑暗, 其它温度下不同光照处理间差异不显著。
3摇 结论与讨论
夹竹桃科植物种子多具有分化发育完全的匙
形胚, 具有这种胚的种子或是具有生理休眠, 或
是无休眠 (Hidayati 等, 2000)。 在预备实验中,
云南萝芙木新鲜种子 28益和 31益 / 22益光照或黑
暗下 1 个月内不萌发; 种子胚已分化发育完全,
种皮透水, GA 可使新鲜种子 8 d 后启动萌发。
蒲崇德和李开云 (1991)和刘锡葵等 (2007)采用
暖层积法催芽使云南萝芙木种子 15 ~ 20 d 后启动
萌发。 根据 Baskin 和 Baskin (1998) 对种子休眠
类型的划分, 云南萝芙木种子具有浅度生理休眠。
图 2摇 GA浓度对云南萝芙木种子发芽率和发芽指数的影响
Fig. 2摇 Effects of exogenous GA concentration on germination
percentage and germination vigor of R. yunnanensis seeds
图 3摇 温度对云南萝芙木种子发芽率和发芽指数的影响
Fig. 3摇 Effects of incubation temperature on germination percentage
and germination vigor of R. yunnanensis seeds
232摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
图 4 摇 光照对云南萝芙木种子发芽率的影响
Fig. 4摇 Effects of illumination on germination percentage
of R. yunnanensis seeds
龙绛雪等 (2009) 指出萝芙木坚硬的外种
皮抑制种子吸水。 本实验中云南萝芙木种子破种
皮处理吸水百分率与对照无显著差异, 说明云南
萝芙木种子种皮透水; 同样, GA 预浸种处理吸
水百分率与对照无显著差异, 说明 GA溶液浸种
促进云南萝芙木种子萌发的机理与吸水过程无
关。 Mitra (1976) 在萝芙木种子中发现了大量
的萌发抑制物—苯乙酸, 本实验在云南萝芙木种
仁 (含胚乳和胚) 醇提物中发现黄色胶粘状物
质, 可抑制白菜种子萌发和胚根、 胚芽的伸长。
北五味子、 膜荚黄芪和红豆杉休眠种子中均已发
现萌发抑制物 (赵敏等, 1999; 赵敏和王炎,
2001; 张艳杰等, 2007)。
王泓等 (2006) 通过去种皮结合 0. 5 mg·L-1
GA3浸种 16 h, 使云南萝芙木种子 25益下两周后
启动萌发。 本实验中, 1 000 mg·L-1 GA浸种 24 h
可使云南萝芙木新鲜种子 28益下 8 d 后启动萌
发, 1 个月后萌发率达 56. 8% 。 GA 通过与 ABA
和环境因子的复杂作用正调节休眠的释放和种子
萌发 (White 等, 2000), 种子生理休眠的解除
常伴随着 GA 敏感性的增加, GA 为种子萌发最
初所必需, 它可以诱导 琢鄄淀粉酶的合成和多种
酶的释放, 这些酶水解胚乳或子叶储藏的碳水化
合物, 尤其是胚乳细胞壁富含的半乳甘露聚糖,
减少胚乳层的阻力, 同时大分子物质的分解为胚
根的伸长提供能量和原料, 使胚根突破种皮而萌
发 (张国平等, 2005;任秋萍等, 2008; 潘琳和徐程
扬, 2010)。 云南萝芙木种子经过 1 200 mg·L-1 GA
浸种后萌发率比对照提高了 74. 4%。 药用植物黄
连和桃儿七分别经过 5. 0 mg·L-1和 200 mg·L-1
的 GA 处理后萌发率分别提高了 33% 和 93%
(张春平等, 2008; 陈伟等, 2008)。
云南萝芙木主要分布于滇南热带雨林及热带
亚热带山地的草丛、 林下和灌木丛中。 杨期和等
(2001a) 通过对 256 种滇南热带植物的研究,
发现 18 ~ 30益适合多数热带植物种子萌发。 滇
南热带雨林中的小芸木和滇南红厚壳的适宜萌发
温度均为 20 ~ 30益 (杨期和等, 2001b; 何惠英
和宋松泉, 2003)。 绒毛番龙眼、 丛毛垂叶榕和
箭毒木的适宜萌发温度范围可高至 35益 (文彬
等, 2002; 王雪和宋松泉, 2006; 文彬和蔡传
涛, 2008)。 云南萝芙木种子适宜萌发的温度范
围为恒温 22 ~ 28益和 31益 / 22益变温, 15益和
31益萌发率分别比 22益 降低了 25. 6%和 29. 6%,
云南萝芙木种子萌发对温度的反应与其生境分布
及荫生特性一致。
云南萝芙木种子在周期性光照和全黑暗下均
可萌发, 但 31益和 31益 / 22益下周期性光照萌发
率分别比全黑暗提高了 18. 4%和 13. 6% 。 杨期
和等 (2002) 报道了九里香种子在 15、 20益和
20益 / 30益下光照对种子萌发影响不显著, 但
25、 30、 35益和室温下周期性光照能显著提高种
子萌发率。 周期性光照也提高了滇南红厚壳和绒
毛番龙眼种子萌发率 (何惠英和宋松泉, 2003;
文彬等, 2002)。
致谢摇 在实验和文章写作过程中, 得到了中科院西双版
纳热带植物园种子生物学组的仪器和设备支持, 及兰芹
英老师, 谭运洪老师和 Frederik Slik研究员的悉心指导。
也参摇 考摇 文摇 献页
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