全 文 ：中国柽柳属植物的分支分类研究!
张道远
（中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐 !##$$；中国科学院吐鲁番沙漠植物园，
新疆 吐鲁番 !!##!）
摘要：选取生长习性、植物形态、解剖结构、花粉特征以及种子微形态特征等共 %%个性状，
采用简约法对国产柽柳属 $%种植物及外类群红砂 !##$%&’( )’*$+,%$ 进行分支分析，并用靴
带检验法（&’’()(*+,）计算内部分支的支持率。分支图表明，国产柽柳属植物分为 -个分支，
分别属于 &+./（$01!）所划分的组 2及组 22中不同的系，从一个侧面说明基于经典分类所划
分的组是比较自然的，同意 &+./的属下分类系统。同时，基于分支分类结果并结合分子证
据，对国产柽柳属属间亲缘关系及有争议种的分类学地位进行了探讨，认为甘蒙柽柳是独立
于中国柽柳的种，多花柽柳是独立于多枝柽柳的种，盐地柽柳是刚毛柽柳的变种，而叶抱茎
呈鞘状的沙生柽柳和莎车柽柳系统学关系很近，是较为原始的一类柽柳。
关键词：柽柳属；分支分析；分类
中图分类号：3 0-0 文献标识码：4 文章编号：#56 7 51##（5##-）# 7 #516 7 #!
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云 南 植 物 研 究 5##-，56（）：516 Y 5!5
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! 基金项目：中国科学院生物区系特支费项目及中科院知识创新前沿领域项目资助
收稿日期：5## 7 $$ 7 $-，5##- 7 #5 7 $$接受发表
作者简介：张道远（$01 7）女，博士，主要从事柽柳科系统学研究及干旱区植物资源保护。
柽柳属（!#$%& !）植物起源古老，灌木或小半灌木，多分布于古地中海沿岸的干
旱、半干旱地区（#$%&，’()*）。由于柽柳属植物具抗旱、耐盐碱、耐水湿、耐沙埋及耐
贫瘠的特性，在干旱、半干旱地区始终保持着其优势种和建群种的地位。在系统演化研究
中，柽柳属至今尚未有一个完善的属内系统，+,-./01,2$（’(3(）认为世界柽柳属 (4余种，
分为 5个亚属 5个组 ’6个系；#$%&（’()*）将柽柳属种数定为 63个，归并为 7组 (系；
中国的张鹏云和张耀甲（’((4）对中国柽柳属植物进行系统研究，将种数定为 ’*种 ’个
变种，包括 6个新种，然而，未涉及属下分类。柽柳属植物极易发生种间杂交（#$%&，
’()*），且缺少清楚而明显的形态学性状（#,8..9-，’*:)），导致个别种的确立及种间关系
存有较大争议。我国是柽柳属植物的次级起源中心和分布中心（刘铭庭，’((6），柽柳种
类多、属下不同等级的代表种多，在完成国产柽柳属解剖学、孢粉学、细胞学、种子微观
形态等几个方面性状的研究之后，有必要在此基础上，进一步进行分支分析，试图为柽柳
属系统发育重建提供新的佐证，同时对有争议种的分类学地位进行力所能及的探讨。
! 研究方法
!! 外类群的选择
严格的分支方法，在分析和确定性状及性状状态是祖征还是衍征时，经常所采用的最重要的（甚至
是唯一的）方法是外类群比较（桑涛和徐炳声，’((:）。在本研究中，我们以同一科中的红砂 ’()()*+,-
.(,/$%*为外类群!。红砂是起源于第三纪的木本植物（侯学煜，’(*)），具有花大且单生，种子大，具
内胚乳等古老的性状，起源早于柽柳属，因而以红砂为外类群进行柽柳属内性状状态的分析是合情合理
的。
!# 性状及性状状态的分析
用于分支分析的性状的选取原则是：尽可能多地选取状态性状和有明显间断性变异的数量性状。根
据性状选取原则，选取了形态学、解剖学、花粉形态学、种子微形态学共 3个方面的 ::个性状，其中 56
个为多态性状，6(个为有信息性状，只有 )个为无信息的性状。形态学性状的确定是根据笔者野外考察
和中国科学院吐鲁番沙漠植物园柽柳专类园定点观测，以及标本馆标本查阅对上述性状进行校正，个别
性状参考了《中国植物志》第 65卷 5分册（张鹏云和张耀甲，’((4）。解剖学性状参考翟诗虹等（’(*7）、
张道远等（5447），花粉和种子形态特征参考席以珍（’(**）、张元明等（544’）的研究结果。用于分支
分析的性状和性状状态的说明见附录 ’，编码性状的数据矩阵见附录 5。附录 ’中所有性状均为无序性
状，因为许多性状的进化关系尚不能完全确定，将所有性状定位无序性状是在不能肯定性状状态间关系
时的一种较为保守的处理方法。无序性状中，任何两个状态间的距离是相等的，例如 4 ; ’和 4 ; 5以至
4 ; 7间的距离均为 ’。代表性状状态的数字没有进化的含义，即 4并不比 ’更原始。
!$ 运算方法
对数据矩阵的分支分析使用 <=><3?4@完成。采用 A9%-8.B8/方法进行搜索最简约树，所有性状均为不
作加权处理。使用靴带检验法（#,,B.B-$C）进行 ’444次重复运算，以评价分支图的可信度。同时采用了
DE（D98F0@9-GE,8H8HF）法和 ><+I=方法进行搜索。作为外类群的 ’ ? .(,/$%* 也包含在数据矩阵中，并在
运算中被定义为外类群。
:)5 云 南 植 物 研 究 5:卷
! 本文作者坚持用 ’()()*+,- .(,/$%* 作为红砂种名，而不同意 I$J8&,K8/L（’**(）将红砂属 ’()()*+,-并入琵琶柴
属 0-1#1$% 的意见。因为据作者待发表的分子生物学资料，证明 ’()()*+,-是独立于 0-1#1$%的一个好属。
! 结果
根据最大简约法分析，对数据矩阵用竭力法搜索得到一个多数原则一致性最简约树
（!#$%&’()%*+, -$./,./*/ ’%,,）。一致树（图 0）步长为 123，一致性指数 45 6 783902，保持性
指数 :5 6 78;<9<，非同源性指数 =5 6 7827>;。?$$’/’%@检验的概率值标在分支上方，分支
下方标注了各步的最大分支长度。
图 0 用 =,*%&/’&-搜寻方法对数据矩阵进行最简约分析得到的唯一的多数原则一致性最简约树。分支上括号内的
数字为靴带分析得到的 A$$’/’%@值，分支下方数字为最大步长值。
B&CD 0 E&.C+, !#$%&’()%*+, -$./,./*/ ’%,, $F 4G&.,/, !#$%& HD I&’G G,*%&/’&- /,%-G&.C !,’G$JD ?$$’/’%@ K+*,/
/G$I A$K, ’G, A%.-G,/ .J !L&!*! +,.C’G /’,@/ /G$I A,+$I ’G, A%.-G,/D
采用距离矩阵法的原理，经 MNOM;87A 分析，对 22 个性状均不加权，得到的 PQ 树
（图 1：5），其树长 6 121，一致性指数 45 6 783930，保持性指数 :5 6 78;21>。得到的 OMR)
SN表征树（图 1：55），其树长 6 129，一致性指数 45 6 783>19，保持性指数 :5 6 78;391，
非同源性指数 =5 6 7820T0。
尽管从数据分析中得到的最简约树 45和 :5值较低，但 0T个种的分类群在分支图中
基本都得到了较理想的分辨，也就是说类群的范围和亲缘关系得到了较好的解决。而采用
数据矩阵得出的 PQ树和采用算术平均连续连锁聚类构建的表征树拓扑结构与最简约树基
本相同，除了白花柽柳（! 8 ’(%)’*$+#）（刘铭庭，099;）系统位置有所变化。因此，本文
将主要以多数原则一致性最简约树为依据进行柽柳属内系统发育关系分析。
TT13期 张道远：中国柽柳属植物的分支分类研究
图 ! 用 #$%&’(软件对数据矩阵进行 )*分析所得到的最简约系统树（+）；用 $,-#法分析所得到的表征树（++）。
./01 ! )* 2344（+）567 $,-# 2344（++）89 :;/64<4 !#$%& =1 565>?! 讨论
!# 柽柳属下系统的划分
柽柳属属下等级的划分是一个悬而末解的问题。@;346(430（AB!C）将柽柳属划分为两亚
属：寡雄蕊亚属 D>/05746/5 和多雄蕊亚属 8>?5746/5。EF604（ABG!）将柽柳属分为 G 组：
#4<2/H5>4<，=4I28<25J;?<，K4365>4<，#6/<567354 和 >4/567354。,83联植物志》时，将柽柳属分为两个亚属：@F25N53/O（类似于寡雄蕊亚属）和 P3/J;5F3F<（类
似于多雄蕊亚属），并将 @F25N53/O亚属分为夏季花序组（K4365>4<）和春季花序组（#4<2/Q
H5>4<）两组。E5FN（AMCB）对世界柽柳属植物进行系统修订，将种数定为 G%种，并在其
《柽柳属》专著中，根据花和花序大小、雄蕊数目及花盘情况将柽柳属植物分为 R 组：
S4J2 1 P5N53/O（柽柳组），S4J2 1 D>/05746/5（寡雄蕊组）和 S4J2 1 8>?5746/5（多雄蕊组）。而
其他地区和国家柽柳属植物志中未涉及到属下系统的分类。中国的张鹏云和张耀甲
（AMM’）对中国柽柳属研究作出重大贡献，将国产柽柳属种数定为 AB种 A个变种，包括 G
个新种，但未涉及属下系统。
本文分支分析获得稳定的 %个分支，分支 +包括多花柽柳（! & ’(’)*+,)$%），多枝柽柳
（! & $#(-%--%#），中国柽柳（ ! & +’%*)*-%-），甘蒙柽柳（ ! & .-/$(#(*0(1%+）及密花柽柳
（! & $+)./’(%2)-）G种，得到 ATU这样一个微弱的置信支持，该分支再与刚毛柽柳（! & ’%-3
4%2） V盐地柽柳（! & ,$)1%*%%） V细穗柽柳（! & 1)4/(-/+’5-）分支联合（分支 ++），构成一
个单系类群，并得到 RBU的置信支持率。另一个单系类群是由 G种植物，长穗柽柳（! & )13
(*0/），短穗柽柳（! & 1&），紫杆柽柳（! & *2$(--(6%%），甘肃柽柳（! & 0*-.)*-%-）及异
花柽柳（! & 0$+%1%-）所构成的（分支 +++），并与前一个单系类群构成姊妹类群关系。此
BC! 云 南 植 物 研 究 !T卷
外，两种生活于流沙生境的叶几乎全抱茎的种类沙生柽柳（! ! #$%#&#$#’(’)*)）和莎车柽
柳（! ! )#+,-(’)*)）也聚为一支（分支 #），并通过白花柽柳而与前构成姊妹类群的两个单
系类群相联系。经分析，我们发现，分支 的植物除具有花较小，雄蕊 $数，单轮对萼的
特点外，尚有植株不被毛及乳状突，叶基狭细的特点，属于 %&’(分类系统组 中的系 )
（*+,-+. .#%%*+#(）；分支 的 /种植物具有植株被毛或突起，叶不抱茎呈鞘状的特性，属于
组 中的系 0（*+,-+. /(01)#+,2#(）；分支 #的植物具有植株不被毛及乳状突，叶抱茎呈鞘
状的特点，属于组 中的系 /（*+,-+. 3#4*’#’()）。分支 由 $种植物组成，具有花 1数、
1、$数或 $数，雄蕊 1 2 $数，单轮、部分双轮，其中 1 2 $对萼雄蕊长，3 2 1对瓣雄蕊
短，花盘具蜜腺状裂片等特征，属于 %&’(（)456）所划分的组 。其中异花柽柳和短穗柽
柳具有春季花序的苞片小于花梗的特性，属于系 1（*+,-+. /#5#(）；长穗柽柳具有苞片长
于花梗及花萼，花瓣卵形，长大于 0 ((的特性，属于系 $（*+,-+. 6’*)#’78#(）；紫杆柽柳
具有苞片长于花梗，花瓣长小于 0 ((的特性，属于系 7（*+,-+. 689-)+-%#(）；而甘肃柽柳
是我国特有种，根据其苞片长于花梗及花萼，花瓣卵形，长大于 0 ((的特性，应属于组
系 $。由分支分类所得到的系统发育关系与 %&’(用经典分类所划分的属下等级关系有
很好的吻合，从一个侧面说明基于经典分类所划分的组是比较自然的，同意 %&’(的属下
分类系统。同时也说明国产柽柳属植物具有丰富的属下不同等级的代表植物，对国产柽柳
属进行属下等级的划分是可行的。
!# 属下分类群间的亲缘关系
分支图解对有些种类的划分也有些启示作用。如图 )所示，数据经过分析得到 1个小
的姊妹类群分支，它们是：多枝柽柳（! ! 8#&1)*))*&#） 8多花柽柳（! ! ,1,(’#+$(8*），中国
柽柳（! ! +,*’(’)*)） 8甘蒙柽柳（! ! #-)81&1’41%*+#），刚毛柽柳（! ! ,*)0*7#） 8盐地柽柳
（! ! $#8(%*’**）和沙生柽柳（! ! #$%#&#$#’(’)*)） 8莎车柽柳（! ! )#+,-(’)*)），说明这 1对类
群的亲缘关系较为紧密。
多花柽柳是形态上与多枝柽柳很接近的种，%&’(（)471）曾认为多花柽柳是多枝柽柳
的春季花序。分支图上，两者聚为一支，而基于分子数据分析两者相距较远（华丽等，
0331），出现了两种构树方法所得结果不和谐的局面。甘蒙柽柳被认为是中国柽柳的异名
（%&’(，)456）或独立的种（张鹏云和张耀甲，)443）。在分支图上，甘蒙柽柳 8中国柽柳聚
为一支并具有高的置信支持率（7/9），但分子结果同样出现两者相距较远且遗传距离大于
种 8种之间范围的现象（华丽等，0331）。经分析，我们发现多枝柽柳和多花柽柳都生于河
漫滩、河谷阶地及淤积平原轻度盐渍化的土壤上，多花柽柳常作为多枝柽柳的伴生种出
现；而中国柽柳和甘蒙柽柳均生于黄河滩地及黄灌区的半荒漠草原和华北地区，生存环境
很相似。相似的生境产生趋同进化或平行演化，导致许多形态特征趋于一致，引起错误地
确定性状状态的同源性（:;(;<;=>），进而造成系统发育分析时聚为一支，在重建系统发育
过程中产生错误的现象（桑涛和徐炳声，)447）。而此时，分子性状具有能直接反映分类
群基因型的特点，是重建系统发育的较理想的性状。因此，综合分支结果及分子性状，我
们更倾向于同意多花柽柳是独立于多枝柽柳的种，甘蒙柽柳是独立于中国柽柳的种。
另一分支由刚毛柽柳 8盐地柽柳组成。盐地柽柳的分类学地位一直以来争议颇多，被
认为是刚毛柽柳的杂种（?;,.@:A;B&，)414）、变种（%&’(，)456）或独立的种（张鹏云和
450/期 张道远：中国柽柳属植物的分支分类研究
张耀甲，!#；$%&’()，!*!）。在本文分支图中，两者作为一个姐妹群获得了很高的支持
（+,-），而分子数据排除了盐地柽柳为杂种的可能，且两者的相对遗传距离为 #./-（张
道远等，0###），远小于被子植物中物种的 123变异度 !.0- 4 !#.0-的范围（向建英等，
0##0），同意盐地柽柳为刚毛柽柳一变种的意见。这种处理也得到了分支分析的支持。
生活在塔克拉玛干流动沙漠中的我国特有种 5沙生柽柳和莎车柽柳，也构成了紧密的
分支，并且得到 */-的高支持率。这与两者形态特征相似、分布生境相似的客观情况相
吻合。此外，具有花大、叶抱茎呈鞘状的两个种组成最原始的分支首先从柽柳属中分出，
说明两者起源较早，这与 6%78（!/*）认为“具鞘的一类柽柳较为原始”的观点相一致。
附录 ! 性状及性状编码
9::(;<&= ! >?%)%>@()’ %;< >?%)%>@() >A<&;B
!C 植株生活型：小半灌木（#）；灌木（!）；大灌木或小乔木（0）
0C 小枝是否下垂：无小枝（#）；不下垂（!）；下垂（0）
,C 花序：无花序（#）；春花序（!）；春、夏花序都有（0）；夏花序（,）
DC 花序类型：无花序（#）；总状花序（!）；总状花序、圆锥花序都有（0）；圆锥花序（,）
+C 花序长： E + >8（#）；+ 4 / >8（!）；/ >8（0）
FC 花序宽： G F 88（#）；D 4 F 88（!）； E D 88（0）
/C 花数：+数（#）；D、+数混生（!）；D数（0）
*C 花序轴着生方式：单生（#）；! 4 ,个簇生（!）
C 花序是否具总花梗：无花序（#）；不具（!）；具（0）
!#C 苞片数目：,枚（#）；!枚（!）
!!C 苞片性质：膜质（#）；边缘膜质（!）；草质（0）；肉质（,）
!0C 苞片的形状：匙状（#）；狭条状披针形（!）；条状矩圆形（0）
!,C 苞片与花梗长：苞片长度!花梗长度（#）；苞片长度花梗长度（!）
!DC 苞片与花萼长：苞片长度!花萼长度（#）；苞片长度花萼长度（!）
!+C 花梗与花萼长：花梗长度!花萼长度（#）；花梗长度花萼长度（!）
!FC 花萼长度： E ! >8（#）； H ! >8（!）； G ! >8（0）
!/C 花萼是否具齿：无（#）；是（!）
!*C 花萼与花瓣长：花萼长度!!I0花瓣长度（#）；花萼长度!I0花瓣长度（!）
!C 花瓣形状：卵形、椭圆形（#）；长圆状椭圆形至长圆状倒卵形（!）；倒卵形（0）
0#C 花瓣颜色：粉白色（#）；粉色到紫色（!）；紫色（0）；粉红色（,）
0!C 花瓣长度：, 88（#）；0 4 , 88（!）； E 0 88（0）
00C 花瓣张开与否：花瓣靠合或半张开（#）；花瓣完全展开（!）；花瓣反折（0）
0,C 果时花瓣脱落与否：花瓣宿存（#）；花瓣部分脱落，部分宿存（!）；花瓣脱落（0）
0DC 花在花序上的的排列：疏松（#）；紧密（!）
0+C ! >8花序有花朵数： E F个（#）；F 4 !0个（!）； G !0个（0）
0FC 花盘类型：无花盘（#）；间生花盘（!）；假顶生花盘（0）；融生花盘（,）
0/C 花丝着生方式：无花盘（#）；下位着生（!）；下位 5周位着生（0）；周位着生（,）
0*C 雄蕊数目：F 4 *数（#）；D，+数混生（!）；+数（0）；D数（,）
0C 雄蕊与花瓣长度：雄蕊与花瓣近等长或略长（#）；雄蕊超出花瓣 !倍以上（!）
,#C 花药是否具小突：不具（#）；具（!）
,!C 花盘性质：无花盘（#）；膜质（!）；肉质（0）
,0C 花柱与子房长度之比：!I+（#）；!I,（!）；!I0（0）
,,C 柱头形状：圆头状（#）；棍棒状（!）
,DC 叶基形状：狭（#）；阔（!）；不变（0）
,+C 叶是否具尖头：不具（#）；具（!）
,FC 叶抱茎程度：不抱茎至半抱茎（#）；0I,抱茎至全抱茎（!）；抱茎呈鞘状（,）
,/C 叶是否具耳：无（#）；有（!）
,*C 叶边缘是否膜质：无（#）；有（!）
,C 叶基部：不下延（#）；略下延（!）；下延（0）
#*0 云 南 植 物 研 究 0F卷
!# 叶背面是否具隆起：无（）；有（$）
!$# 蒴果颜色：黄色、亮黄色或黄褐色（）；粉红色或紫红色（$）
!%# 蒴果长： & ’() **（）；’() + !() **（$）； , !() **（%）
!’# 蒴果果皮特点：草质（）；非草质（$）
!!# 蒴果高出花萼倍数： & !倍（）； , !倍（$）
!)# 植株是否具乳状突：无（）；有（$）
!-# 种子大小：粗大（）；较狭细（$）
!.# 种子颜色：黄色、黄褐色（）；紫黑色（$）
!/# 花期：!月 + )月（）；) + /月（$）；0 + $月（%）
!0# 植株是否具毛：不具毛（）；具毛（$）
)# 叶薄壁组织含单宁物质：无（）；有（$）
)$# 叶气孔数：少（）；多（$）
)%# 花粉网眼纹饰分类：无网眼（）；粗网眼（$）；中网眼（%）；细网眼（’）
)’# 花粉网眼大小：网眼直径在 ()!*以下（）；网眼直径在 ()!*+ (.!*之间（$）；网眼直径在
(.!*以上（%）
)!# 营养枝表皮毛或乳状突：无（）；有（$）
))# 营养枝皮层中是否具叶绿体：无（）；有（$）
)-# 营养枝皮层外侧细胞形状：圆形（）；长柱形（$）
).# 营养枝皮层外侧细胞排列：致密（）；疏松（$）
)/# 皮层细胞特性：外、内皮层细胞近等大（）；外、内皮层细胞大小差别大（$）
)0# 气孔密度及孔下室：气孔密度小，孔下室小（）；气孔密度大，孔下室大（$）
-# 营养枝横切面髓部大小：髓部面积1总面积 & $1’（）；髓部面积1总面积 , $1’（$）
-$# 营养枝髓部具内含物：无（$）；有（$）
-%# 营养枝微管束是否呈完整的环状分布：不是（）；是（$）
-’# 叶型：棒状（）；鳞片状（$）
-!# 花瓣内是否具附属物：是（）；无（$）
-)# 是否具内胚乳：是（）；无（$）
--# 种子被毛情况：全面被毛（）；仅中上部被毛（$）
附录 % 分类群及编码性状的数据矩阵!
23345678 % 9:;<78 => ;:8=5 :56 ?=646 ?@:<:?;4=< ;@4 ?B:67A;7? :5:BCA7A!
D:8=5 E@:<:?;4$$$$$$$$$$%%%%%%%%%%’’’’’’’’’’!!!!!!!!!!))))))))))-------
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$/%’期 张道远：中国柽柳属植物的分支分类研究
〔参 考 文 献〕
张鹏云，张耀甲，!# $ 柽柳科 $ 中国植物志第 %#卷 &分册［’］$ 北京：科学出版社，!(&—!))
侯学煜，!*) $ 中国温带干旱荒漠区植被地理分布［+］$ 植物学集刊，!：,)—--
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