全 文 ：收稿日期：２０１３－０９－０９
基金项目：河南省教育厅自然科学研究项目（２００８Ａ２２０００１）
作者简介：唐丽丹（１９８７－），女，河南洛阳人，在读硕士研究生，研究方向：园林植物分类。Ｅ－ｍａｉｌ：８４４３６２８１１＠ｑｑ．ｃｏｍ
＊通讯作者：王　献（１９７０－），女，南阳南召人，副教授，硕士生导师，主要从事园林植物育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉａｎｗ８８８＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
基于形态学性状的木槿属系统发育分类研究
唐丽丹，原蒙蒙，李　妍，王　献＊
（河南农业大学 林学院，河南 郑州４５０００２）
摘要：基于３８个形态学性状，对木槿属植物２６个种和１４个变种（变型）进行了分支系统发育分
析，以确定木槿属种间分类的重要性状，建立系统发育关系。利用ｐａｕｐ４．０ａ４ｂ软件最大简约法分
析共得到４０个同等简约分支树，树长为１６７。５０％多数规则一致树分支结果表明：木槿属植物分
为２类６组。植物的生活习性作为一级分类标准，叶形及花色作为二级分类标准，托叶形态及小苞
片形态可以作为三级分类标准，此外在草本植物中茎具刺与否也是较为重要的分类性状。
关键词：形态学性状；木槿属；分支分析；系统发育
中图分类号：Ｑ９４４．１　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００４－３２６８（２０１４）０２－０１０５－０７
Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ＴＡＮＧ　Ｌｉ－ｄａｎ，ＹＵＡＮ　Ｍｅｎｇ－ｍｅｎｇ，ＬＩ　Ｙａｎ，ＷＡＮＧ　Ｘｉａｎ＊
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｈｅｎａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ　４５０００２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ　２６ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　１４ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｆｏｒｍｓ）ｉｎ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｗａｓ　ａｎａｌｙｚｅｄ
ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｐａｒｓｉｍｏｎｙ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　３８ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ｓｏ　ａｓ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒ－
ｔａｎｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｆｏｒ　ｐｌａｎｔ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｃｏｍｐｒｉｓｅｄ　ｓｉｘ　ｇｒｏｕｐｓ
ｉｎ　ｔｗｏ　ｔｙｐｅｓ；ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｓｔａｎｄａｒｄ　ｗａｓ　ｌｉｆｅ　ｈａｂｉｔ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ，ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｗａｓ　ｌｅａｆ　ｓｈａｐｅ　ａｎｄ
ｆｌｏｗｅｒ　ｃｏｌｏｒ，ｔｈｅ　ｔｈｉｒｄ　ｗａｓ　ｓｔｉｐｕｌｅ　ｆｏｒｍ　ａｎｄ　ｂｒａｃｔｅｏｌｅ　ｆｏｒｍ，ｍｏｒｅｏｖｅｒ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ｏｆ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ
ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｏｒｎｓ　ｏｒ　ｎｏｔ　ｗａｓ　ａｌｓｏ　ｍｏｒｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ；Ｈｉｂｉｓｃｕｓ；ｃｌａｄｉｓｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ；ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ
　　木槿属（Ｈｉｂｉｓｉｃｕｓ）是锦葵科（Ｍａｌｖａｃａｅ）中种群
最大、类型最丰富的一个属，全世界有木槿属植物
４００多个种。主要分布在热带和亚热带地区，在温
带地区也发现了个别种［１］。我国是木槿属植物起源
地之一，记载的木槿属植物共有２７种。其中《中国
植物志》记载的有２４个种和１６个变种（变型）［２］。
近年来新发现的有３个种，分别是海滨木槿（Ｈ．
ｈａｍａｂｏ）［３］、墨脱木槿（Ｈ．ｆｒａｇｒａｎｓ）［４］和洋槿（Ｈ．
ｖｉｄａｌｉａｎｕｓ　Ｎａｖｅｓ　ｅｘ　Ｖｉｄａｌ）［５］。木槿属植物资源丰
富，其中多种是优良的园林植物，具有较高的观赏价
值和药用价值，部分种作为重要的麻料和油料作物
等［６］。由于与木棉科植物极为相似，Ｅｄｌｉｎ试图将木
槿属 （Ｈｉｂｉｓｃｕｓ）移至木棉科 （Ｂｏｍｂａｃａｃｅａｅ），但
Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎ却认为木槿属（Ｈｉｂｉｓｃｕｓ）是锦葵科至关
重要的大属，不赞成将其从该科分离［７］。目前，国际
上关于木槿属植物资源的研究以韩国、比利时、美国
为首，主要集中在木槿资源的收集保存、多倍体育
种、观赏性改良及其品种间亲缘关系的研究等［６］。
而我国目前有关木槿属植物的研究多集中在栽培繁
殖、组织培养及药用价值等方面，而对于系统分类学
的研究报道很少，资源方面的研究也刚刚起步。家
底比较模糊，分类研究比较混乱，同一种下类群常被
冠以不同的分类等级。这种局面不利于育种工作的
顺利进行。
分支系统学又称系统发育学，研究的是种级分
类单元或更高级单元之间的系谱关系格局，并寻求
　河南农业科学，２０１４，４３（２）：１０５－１１１
　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｅｎａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
DOI:10.15933/j.cnki.1004-3268.2014.02.027
分类单元之间的共同祖先关系，然后将这种关系以
一种熟悉的登记系统表达出来。目前，国内外对植
物类群的分支分类研究主要集中在基于形态、分子
性状的分支分析以及二者的合并［８］。分支分析在
很多科、属植物的组系划分，类群关系确定和建立
新的分类系统及组间、系间类群演化亲缘关系确
定等方面得以应用［９－１２］。植物的表型性状对于植
物的鉴定和分类具有重要意义，能有效地指导生
产和育种实践。目前关于木槿属植物系统发育研
究还未见详细的报道，鉴于此，通过运用形态学性
状的系统分析方法，对属内２６个种和１４个变种
（变型）进行系统分类研究，为木槿分类、育种研
究、良种推广提供参考。
１　材料和方法
１．１　试验材料
根据《中国植物志》及现有资料对木槿属资源的
记载，选取国内自然分布和引种栽培的２６个种和
１４个变种（变型）的木槿属植物［２］：樟叶槿（Ｈ．
ｇｒｅｗｉｉｆｏｌｉｕｓ　Ｈａｓｓｋ．）、大叶木槿（Ｈ．ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌｕｓ
Ｒｏｘｂ）、黄槿（Ｈ．ｔｉｌｉａｃｅｕｓ　Ｌｉｎｎ．）、高红槿（Ｈ．ｅｌａ－
ｔｕｓ　Ｓｗ．）、滇南芙蓉（Ｈ．ａｕｓｔｒｏ－ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　Ｗｕ　＆
Ｆｅｎｇ）、旱地木槿（Ｈ．ａｒｉｄｉｃｏｌａ　ｖａｒ．ａｒｉｄｉｃｏｌａ）、光
柱旱地木槿（变种）（Ｈ．ａｒｉｄｉｃｏｌａ　ｖａｒ．ｇｌａｂｒａｔｕｓ
Ｆｅｎｇ）、吊灯扶桑（Ｈ．ｓｃｈｉｚｏｐｅｔａｌｕｓ）、朱槿（Ｈ．ｒｏｓａ－
ｓｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｒｏｓａ－ｓｉｎｅｎｓｉｓ）、重瓣朱槿 （Ｈ．ｒｏｓａ－
ｓｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｒｕｂｒｏ－ｐｌｅｎｕｓ　Ｓｗｅｅｔ）、庐山芙蓉（Ｈ．
ｐａｒａｍｕｔａｂｉｌｉｓ　ｖａｒ．ｐａｒａｍｕｔａｂｉｌｉｓ）、长柄庐山芙蓉
（变种）（Ｈ．ｐａｒａｍｕｔａｂｉｌｉｓ　ｖａｒ．ｌｏｎｇｉｐｅｄｉｃｅｌｌａｔｕｓ
Ｆｅｎｇ）、美丽芙蓉（Ｈ．ｉｎｄｉｃｕｓ　ｖａｒ．ｉｎｄｉｃｕｓ）、全叶美
丽芙蓉（Ｈ．ｉｎｄｉｃｕｓ　ｖａｒ．ｉｎｔｅｇｒｉｌｏｂｕｓ （Ｓ．Ｙ．Ｈｕ）
Ｆｅｎｇ）、台湾芙蓉（Ｈ．ｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓ　Ｓ．Ｙ．Ｈｕ）、木芙
蓉（Ｈ．ｍｕｔａｂｉｌｉｓ　Ｌｉｎｎ．）、贵州芙蓉（Ｈ．ｌａｂｏｒｄｅｉ
Ｌｅｖｌ．）、木槿（Ｈ．ｓｙｒｉａｃｕｓ　ｖａｒ．ｓｙｒｉａｃｕｓ）、百花重瓣
木槿（Ｈ．ｓｙｒｉａｃｕｓ．ｆ．ａｌｂｕｓ－ｐｌｅｎｕｓ）、粉紫重瓣木槿
（Ｈ．ｓｙｒｉａｃｕｓ　ｆ．Ａｍｐｌｉｓｓｉｍｕｓ）、短苞木槿（Ｈ．ｓｙｒｉ－
ａｃｕｓ　ｖａｒ．ｂｒｅｖｉｂｒａｃｔｅａｔｕｓ　Ｓ．Ｙ．Ｈｕ）、雅致木槿（Ｈ．
ｓｙｒｉａｃｕｓ　ｆ．ｅｌｅｇａｎｔｉｓｓｉｍｕｓ）、大花木槿（Ｈ．ｓｙｒｉａｃｕｓ
ｆ．ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｓ）、长苞木槿（Ｈ．ｓｙｒｉａｃｕｓ　ｖａｒ．ｌｏｎ－
ｇｉｂｒａｃｔｅａｔｕｓ　Ｓ．Ｙ．Ｈｕ）、牡丹木槿（Ｈ．ｓｙｒｉａｃｕｓ　ｆ．
ｐａｅｏｎｉｆｌｏｒｕｓ）、百花单瓣木槿（Ｈ．ｓｙｒｉａｃｕｓ　ｆ．ｔｏ－
ｔｏａｌｂｕｓ）、紫花重瓣木槿（Ｈ．ｓｙｒｉａｃｕｓ　ｆ．ｖｉｏｌａｃｅｕｓ）、
华木槿（Ｈ．ｓｉｎｏｓｙｒｉａｃｕｓ　Ｂａｉｌｅｙ）、光籽木槿（Ｈ．ｌｅｉｏ－
ｓｐｅｒｍｕｓ　Ｋ．Ｔ．Ｆｕ　＆Ｃ．Ｃ．Ｆｕ）、红秋葵［Ｈ．ｃｏｃｃｉｎｅ－
ｕｓ（Ｍｅｄｉｃｕｓ）Ｗａｌｔ．］、芙 蓉 葵 （Ｈ．ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ
Ｌｉｎｎ．）、云南芙蓉（Ｈ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　Ｓ．Ｙ．Ｈｕ）、刺芙
蓉（Ｈ．ｓｕｒａｔｔｅｎｓｉｓ　Ｌｉｎｎ．）、辐射刺芙蓉（Ｈ．ｒａｄｉａｔｕｓ
Ｃａｖａｎ．）、野西瓜苗（Ｈ．ｔｒｉｏｎｕｍ　Ｌｉｎｎ．）、玫瑰茄
（Ｈ．ｓａｂｄａｒｉｆｆａ Ｌｉｎｎ．）、大麻槿 （Ｈ．ｃａｎｎａｂｉｎｕｓ
Ｌｉｎｎ．）、草木槿［Ｈ．ｌｏｂａｔｕｓ（Ｍｕｒｒ．）Ｋｕｎｔｚｅ．］、海滨
木槿（Ｈ．ｈａｍａｂｏ　Ｓｉｅｂ．ｅｔ　Ｚｕｃｃ．）、洋槿（Ｈ．ｖｉｄａｌｉａ－
ｎｕｓ　Ｎａｖｅｓ　ｅｘ　Ｖｉｄａｌ）共４０个为内类群。
１．２　外类群的选择
根据外类群选取原则选取与木槿属植物传统上
极其相似，亲缘关系较近且遗传距离对等的锦葵科
蜀葵属蜀葵（Ａｌｃｅａ　ｒｏｓｅａ）做为外类群，其性状描述
参考《中国植物志》［２］。
１．３　形态性状的选取与编码
性状的来源参考中国植物志及地方植物志对植
物形态的描述，赖岳晓等［１３］、邓丽卿等［１４］、苏万楷
等［１５］、曾方玉等［１６］、史刚荣［１７］等对木槿属植物部分
性状的描述及实地调查，以选取尽可能多的相对稳
定的性状和有明显间断性变异的数量性状为原则，
并结合前人的研究，参考其他科属植物分类群的性
状选取［９－１２］，筛选出３８个性状进行分支分析，如表１
所示。０为原始，１为进化。有些性状为多态性状，
则连续编码２、３。多态性状均为无序性状，在无序
性状中，任何２个状态间的距离相等，例如０～１和
０～２间的距离均为１，代表性状状态的数字没有进
化的含义，即０并不比１更原始。
表１　木槿属植物主要性状特征及编码
序号 性状　　 性状特征及编码　　　　　　　　 序号 性状　　　 性状特征及编码　　　　　　　　　
１ 植物生活习性 木本（０）；草本（１） ２０ 花梗长度 长于叶柄（０）；短于叶柄（１）
２ 叶缘形状 全缘或近全缘（０）；具锯齿（１） ２１ 花梗长度 １～３ｃｍ（０）；４～１３ｃｍ（１）
３ 叶片形态 椭圆形或长圆形（０）；心形或卵形（１） ２２ 花梗具节 是（０）；否（１）
４ 叶片具裂片 是（０）；否（１） ２３ 小苞片形状 线形或披针形（０）；卵形（１）；匙形（２）
５ 叶裂片形状 无（０）；钝圆形（１）；三角形或长圆形（２） ２４ 小苞片长度 １～２ｍｍ（０）；６～１５ｍｍ（１）；１５～３０ｍｍ（２）
６ 叶片质地 纸质（０）；坚纸质或革质（１）；厚革质（２） ２５ 总苞合生 分离或仅基部合生（０）；１／３～１／２处合生（１）
７ 叶基部形态 楔形（０）；钝至阔楔形或圆形（１）；圆形、截形或心形（２） ２６ 小苞片具附属物 是（０）；否（１）
８ 托叶习性 早落（０）；宿存（１） ２７ 小苞片颜色 绿色（０）；红色（１）
６０１ 河南农业科学 第４３卷　
续表１　木槿属植物主要性状特征及编码
序号 性状　 性状特征及编码　　　　　　　 序号 性状 性状特征及编码　　　　　　　　　
９ 托叶形状 叶状或佛焰苞状（０）；线形（１） ２８ 雄蕊伸出花外 是（０）；否（１）
１０ 花萼宿存 是（０）；否（１） ２９ 花瓣边缘分裂情况 不分裂或微具缺刻（０）；分裂或深裂成流苏状（１）
１１ 萼形状 钟形（０）；杯形或浅杯状（１）；管状或筒状（２） ３０ 花瓣颜色 黄色（０）；白色（１）；紫色、红色（２）；多色（３）
１２ 花萼膨大 是（０）；否（１） ３１ 花瓣层数 单瓣（０）；重瓣（１）
１３ 小枝具毛 是（０）；否（１） ３２ 花瓣长度 ≤５ｃｍ（０）；＞５ｃｍ（１）
１４ 茎直立 是（０）；否（１） ３３ 果皮具毛 无毛（０）；被柔毛（１）；被硬毛（２）；混合毛（３）
１５ 茎具刺 是（０）；否（１） ３４ 蒴果具喙 是（０）；否（１）
１６ 花序类型 圆锥花序（０）；花单生（１） ３５ 蒴果具翅 是（０）；否（１）
１７ 花形态 花直立（０）；花下垂（１） ３６ 种子形状 肾形（０）；球形（１）
１８ 花柱枝被毛 是（０）；否（１） ３７ 种子具腺状乳突 是（０）；否（１）
１９ 花梗具毛 无毛（０）；被硬毛（１）；短柔毛（２） ３８ 种子被毛 无毛（（０）；短柔毛或棉毛（１）；被长粗毛（２）
１．４　系统发育分析
使用ｐａｕｐ４．０ａ４ｂ软件对表２所列出的数据矩
阵进行分析，采用最大简约法，启发式搜索，１　０００
次随机序列加入。ＴＢＲ枝长交换，每步只保存１０
棵树。对分支的可靠性评估使用靴带分析，１　０００
次重复取样，１００次随机序列加入，每步保存１０棵
树。系统发育信息量由一致性指数（ＣＩ）、保持性指
数（ＲＩ）构建显示。
表２　性状分支分析的数据矩阵
编号 分类群 性状
１ 大叶木槿 ０　０　１　０　０　０　２　１　０　０　０　１　１　０　１　１　０　０　１　０　０　１　０　２　０　１　０　１　０　０　０　１　２　１　１　１　１　１
２ 黄槿 ０　０　１　０　０　１　２　１　０　０　０　１　０　０　１　１　０　１　０　０　０　１　０　１　１　１　０　１　０　０　０　０　１　０　１　１　０　０
３ 高红槿 ０　０　１　０　０　１　２　１　０　１　０　１　０　０　１　１　０　０　０　０　０　１　０　２　１　１　０　０　０　１　０　１ ？ ？ ？ ？０ ？
４ 樟叶槿 ０　０　０　０　０　１　１　１　１　０　０　１　０　０　１　０　０　０　１　０　１　１　０　１　１　１　０　１　０　０　０　１　０　１　１　１　１　１
５ 滇南芙蓉 ０　１　１　０　０　０　２　１　０　０　０　１　１　１　１　１　０　０　０　０　１　１　２　１　０　１　０　１　０　２　０　０　１　１　１　１　１　２
６ 旱地木槿 ０　１　１　０　０　２　２　０　１　０　１　１　１　０　１　０　０　１　０　０　１　０　１　１　０　１　０　１　０　２　０　０　１　１　１　１　１　１
７ 光柱旱地木槿 ０　１　１　０　０　０　２　０　１　０　１　１　１　０　１　０　０　０　０　０　１　０　１　１　０　１　０　１　０　２　０　０　１　１　１　１　１　１
８ 海滨木槿 ０　０　１　０　０　２　２　１　０　０　０　１　１　０　１　０　０　１　０　０　０　１　０　１　１　１　０　１　０　０　０ ？３　１　１　１　０　０
９ 吊灯扶桑 ０　１　０　０　０　０　１　１　１　０　２　１　０　０　１　０　１　０　１　１　１　０　０　０　０　１　０　０　１　１　０　１　０　１　１　１　１ ？
１０ 朱槿 ０　１　０　０　０　０　１　０　１　０　０　１　１　０　１　０　１　０　０　１　１　０　０　１　０　１　０　１　０　３　０　１　０　０　１　１　１ ？
１１ 重瓣朱槿 ０　１　０　０　０　１　２　０　１　０　０　１　０　０　１　０　０　０　０　１　１　０　０　１　０　１　０　１　０　３　１　１　０　０　１　１　１ ？
１２ 庐山芙蓉 ０　１　１　１　２　０　２　１　１　０　０　１　１　０　１　０　０　０　０　０　０　１　２　２　０　１　０　１　１　２　０　１　３　１　１　１　１　２
１３ 长柄庐山芙蓉 ０　１　１　１　２　０　２　１　１　０　０　１　１　０　１　０　０　０　０　１　０　０　２　２　０　１　０　１　１　２　０　１　３　１　１　１　１　２
１４ 美丽芙蓉 ０　１　１　１　２　０　２　１　１　０　１　１　１　０　１　０　０　０　０　１　１　０　２　２　０　１　０　１　０　３　０　１　２　１　１　１　１　１
１５ 全叶美丽芙蓉 ０　１　１　０　１　０　２　１　１　０　１　１　１　０　１　０　０　０　０　１　１　０　２　２　０　１　０　１　０　３　０　０　２　１　１　１　１　１
１６ 台湾芙蓉 ０　１　１　１　２　０　２　１　１　０　０　１　１　０　１　０　０　０　０　１　０　１　０　１　０　１　０　１　０　１　０　０ ？ ？ ？ ？ ？ ？
１７ 木芙蓉 ０　１　１　１　２　０　２　１　１　０　０　１　１　０　１　０　０　０　０　１　０　０　０　１　０　１　０　１　０　１　０　０　３　１　１　１　１　２
１８ 洋槿 ０　０　０　０　０　０　１　１　１　０　０　１　１　０　１　０　０ ？０ ０ ？０　２　１ ？１　０ ？０　０　０　１　０　１　１　１　１　１
１９ 贵州芙蓉 ０　１　１　１　２　０　２　１　１　０　０　１　１　０　１　０　０　０　０　０　０　１　０　２　０　１　０　１　０　３　０　１ ？ ？ ？ ？ ？ ？
２０ 木槿 ０　１　０　０　０　１　０　０　１　０　０　１　１　０　１　０　０　１　０　０　０　１　０　１　０　１　０　１　０　１　０　０　０　１　１　１　１　２
２１ 长苞木槿 ０　１　０　０　０　１　０　０　１　０　０　１　１　０　１　０　０　１　０　０　０　１　０　２　０　１　０　１　０　１　０　０　０　１　１　０　１　２
２２ 短苞木槿 ０　１　０　０　０　１　０　０　１　０　０　１　１　０　１　０　０　１　０　０　０　１　０　０　０　１　０　１　０　１　０　０　０　１　１　０　１
２３ 百花重瓣木槿 ０　１　０　０　０　１　０　０　１　０　０　１　１　０　１　０　０　１　０　０　０　１　０　１　０　１　０　１　０　２　１　０　０　１　１　０　１　２
２４ 粉紫重瓣木槿 ０　０　０　０　０　１　０　０　１　０　０　１　１　０　１　０　０　１　０　０　０　１　０　１　０　１　０　１　０　１　１　０　０　１　１　０　１　２
２５ 雅致木槿 ０　１　０　０　０　１　０　０　１　０　０　１　１　０　１　０　０　１　０　０　０　１　０　１　０　１　０　１　０　１　１　０　０　１　１　０　１　２
２６ 大花木槿 ０　１　０　０　０　１　０　０　１　０　０　１　１　０　１　０　０　１　０　０　０　１　０　１　０　１　０　１　０　１　０　０　０　１　１　０　１　２
２７ 牡丹木槿 ０　１　０　０　０　１　０　０　１　０　０　１　１　０　１　０　０　１　０　０　０　１　０　１　０　１　０　１　０　１　１　０　０　１　１　０　１　２
２８ 紫花重瓣木槿 ０　１　０　１　２　１　０　０　１　０　０　１　１　０　１　０　０　１　０　０　０　１　０　１　０　１　０　１　０　１　１　０　０　１　１　０　１　２
２９ 百花单瓣木槿 ０　１　０　１　２　１　０　０　１　０　０　１　１　０　１　０　０　１　０　０　０　１　０　１　０　１　０　１　０　２　０　０　０　１　１　０　１　２
３０ 华木槿 ０　１　１　１　２　１　１　０　１　０　０　１　１　０　１　１　０　１　０　０　０　１　０　２　０　１　０　１　０　１　０　１ ？ ？ ？ ？ ？ ？
３１ 光籽木槿 ０　１　１　１　１　１　１　０　１　０　０　１　１　０　１　０　０　０　０　０　０　１　０　１　１　１　０　１　０　３　０　０　３　０　１　０　１　０
３２ 红秋葵 １　１　０　１　２　０　０ ？１　０　０　１　０　０　１　０　０　１　０　１　０　１　０　２　０　１　０　１　０　１　０　１　０　０　１　１　１　２
３３ 芙蓉葵 １　１　０　０　０　０　１　１　１　０　０　１　０　０　１　０　０　０　０　１　０　０　０　０　０　１　０　１　０　３　０　１　０　１　１　０　１　０
３４ 云南芙蓉 １　１　１　０　０ ？１　１　１　０　１　１　１　０　１　０　０ ？０　０　０　１　０　１　０　１　０　１　０　０ ？０　２　１　０　０　０　０
３５ 刺芙蓉 １　１　１　１　２ ？０　０　０　０　１　１　１　０　０　０　０ ？０　０　０　１　０　１　０　０　０ ？０ ０ ？０　２　０　１　０　１　２
７０１　第２期 康丽丹等：基于形态学性状的木槿属系统发育分类研究
续表２　性状分支分析的数据矩阵
编号 分类群 性状
３６ 辐射刺芙蓉 １　１　１　１　２ ？１　０　１　０　０　１　１　０　０　０　０　１　０　０　０　０　０　２　０　０　０　１　０　１　０　１　２　０　１　２　１　１
３７ 野西瓜苗 １　１　１ ？２ ？ ？０　１　０　０　０　１　１　１　０　０　１　０　０　０　１　０　１　０　１　０　１　０　０　０　０　２　１　１　０　０　０
３８ 玫瑰茄 １　１　１ ？１ ？１　０　１　０　１　１　１　０　１　０　０ ？ ？０　０　０　０　１　０　０　１ ？０　０　０　１　２　０　１　０　１　０
３９ 大麻槿 １　１　１ ？２　１　１　０　１　０　０　１　０　０　０　０　０　１　１　０　０　１　０　１　０　１　０　１　０　０　０　１　２　０　１　０　１　０
４０ 草木槿 １　１　１ ？２　０　１　０　１　０　１　１　１　０　１　１　０　１　０　１　０　０ － － － － － １　０　０　０　０　２　０　１ ？１　１
４１ 外类群蜀葵 １　１　１　１　２　０　１　０　０　０　１　１　１　０　１　１　０　０　１　０　０　１　２　０ ？１　０　１　０　３　０　０　１　１　１　０　１　０
　注：不明性状用？表示；不存在的性状用－表示。
２　结果与分析
通过基于形态性状进行的最大简约法分析，得到
４０个同等简约的一致树，这些同等简约树长为１６７，
ＣＩ＝０．２９９　９，ＲＩ＝０．６５１　８。得到的同等简约树较多，
说明这些数据的分辨率不是太高，性状选取还有待进
一步的改善。ＣＩ较低，表明所选性状中非同源性性
状较多，这会在一定程度上影响系统发育树重建的可
靠性和准确性。虽然ｂｏｏｔｓｔｒａｐ值的支持率均不是太
高，但是对于木槿属植物的分类还是具有一定的借鉴
意义。
基于３８个性状的同等简约树的５０％多数规则
一致树见图１，由分支树可以看出，外类群蜀葵与木
槿属其他种植物完全分离。木槿属植物分成了两大
类群。Ⅰ类中包括木槿属植物的２０个种，分别为：大
叶木槿、高红槿、黄槿、海滨木槿、洋槿、樟叶槿、吊灯
扶桑、芙蓉葵、朱槿、重瓣朱槿、滇南芙蓉、旱地木槿、
光柱旱地木槿、美丽芙蓉、全叶美丽芙蓉、庐山芙蓉、
长柄庐山芙蓉、台湾芙蓉、贵州芙蓉、木芙蓉，除芙蓉
葵为草本外，其他植物均为木本。Ⅱ类包括２０个种，
主要有红秋葵、光籽木槿、华木槿、木槿及其变种（变
型）、大麻槿、辐射刺芙蓉、刺芙蓉、草木槿、玫瑰茄、云
南芙蓉、野西瓜苗。其共同特征为除木槿及其变种
（变型）、华木槿、光籽木槿为落叶灌木外其他均为草
本植物。这一结果与传统的分类结果基本相似，即将
木本和草本作为分类的一级标准。
Ⅰ类又分成了四大组（Ａ、Ｂ、Ｃ和Ｄ组）。其中Ａ
组植物包括大叶木槿、黄槿、高红槿、海滨木槿，其形
态上的共同特征是：乔木或小乔木，叶片大、圆形或圆
心形，花大，除高红槿为红色外，其他几种均为黄色，
花萼钟形，小苞片线形，托叶叶状或佛焰苞状、长圆
形、较大，在花梗基部有托叶状苞片，分布在热带地
区。Ｂ组植物包括洋槿、樟叶槿、吊灯扶桑、芙蓉葵、
朱槿、重瓣朱槿，其形态上的共同特征为：除芙蓉葵
外，洋槿和樟叶槿为乔木，花色为黄色；吊灯扶桑、朱
槿、重瓣朱槿为灌木，花色有白色、红色、黄色等多种
颜色。花萼钟形，小苞片线形，托叶线形、较小、长早
落，叶片多为长圆形或椭圆形叶片。分布地区较为广
泛。Ｃ组植物包括滇南芙蓉、旱地木槿、光柱旱地木
槿、美丽芙蓉和全叶美丽芙蓉，其形态上共同特征为：
木本，灌木，叶心形或卵形，除美丽芙蓉外，叶片不具
裂片，托叶线形、较小、长早落，被星状柔毛，小苞片不
为线形、较宽、４～６片，花色多为白色或粉白色。Ｄ组
植物包括庐山芙蓉、长柄庐山芙蓉、台湾芙蓉、木芙
蓉、贵州芙蓉５个种，其形态上的共同特征是：落叶灌
木，叶片多为掌状分裂、具裂片，托叶较长、早落，花钟
形、多为白色或粉白色。
Ⅰ类的聚类结果表明，在木槿属植物的分类系统
中，叶片形态及叶片是否具裂片是非常重要的分类单
位，４个大型圆形或圆心形叶片植物（Ａ组）、６个长圆
形或椭圆形叶片植物（Ｂ组）、５个心形或卵形叶片植
物（Ｃ组）、５个掌状分裂叶片植物（Ｄ组）分别聚在一
起。其中Ａ组和Ｂ组关系较近，构成姊妹系。这也
表明叶片大小、植物生长习性相同，生长地域相同或
相似的植物亲缘关系较近，说明生长习性、地域也可
以作为分类的重要性状；另外，托叶大小、形态、是否
具有佛焰苞也是重要的分类性状，托叶较大，形态均
为长椭圆形，具有佛焰苞的Ａ组植物聚在一起，与托
叶较小，形态为线形，无佛焰苞的其他植物分开。表
明托叶形态与是否具有佛焰苞这一性状在遗传进化
上具有一定的关联性。此外花色也是较为重要的分
类单位，除个别种外，黄色花如大叶木槿、黄槿、海滨
木槿聚为一组，复色花如吊灯扶桑、朱槿、芙蓉葵等聚
为一组，白色或白色至粉红色花聚为一组。这些均表
明花色可以作为重要的一级分类性状，可大致将Ⅰ类
植物分成３大组。小苞片形态也是较为重要的分类
性状，根据小苞片的形态，可以将小苞片不为线形的
Ｃ组植物从叶片不具裂片的一大组中分离，与小苞片
是线形的Ａ、Ｂ组植物分开。另外在Ｄ组中，根据小
苞片的形态，又可以将Ｄ组植物中贵州芙蓉、台湾芙
蓉、木芙蓉、庐山芙蓉和长柄庐山芙蓉分离。综上可
知：叶片分裂与否、叶片形态、花色、托叶形态、小苞片
形态都是较为重要的分类性状。其中叶形、花色可以
作为二级分类性状，托叶形态、小苞片形态可以作为
三级分类性状。
Ⅱ类中又可以分成两大组（Ｅ组和Ｆ组），其中Ｅ
８０１ 河南农业科学 第４３卷　
组植物为红秋葵、华木槿、光籽木槿、木槿及其变种
（变型），其形态上的共同特征为：除红秋葵外，其他均
为落叶灌木，叶片菱形或卵圆形，叶具锯齿，萼钟形，
小苞片线形。根据叶片的形态或小苞片的形态又将
Ｅ组分成小苞片较宽的植物（华木槿、光籽木槿）与小
苞片线形较细小的植物［木槿及其变种（变型）］。其
中红秋葵与Ｅ组的其他植物形态上差异较大，但是也
聚在了这一组中，其聚为一组的原因还有待验证。此
外，作为木本植物的华木槿、光籽木槿、木槿及其变种
（变型）没有聚在Ⅰ类，而是与草本植物聚在Ⅱ类中，其
原因也待进一步的验证。木槿及其变种（变型）在此
次聚类中除紫花重瓣木槿和牡丹木槿与其他种分离
外，其他的几个种并没有完全分离，这表明木槿及其
变种（变型）形态上相似特征较多，要在木槿种下对其
进行分类，其选取的形态特征应与木槿属内植物的分
类特征有所差异。Ｆ组植物包括了大多数的草本植
物。其形态上的共同特征为：草本，托叶小，多具硬毛
或粗毛，花色除辐射刺芙蓉外多为黄色，内具紫色斑。
在Ｆ组中，茎段具刺及具毛的类型是重要的分类性
状，３个茎具刺的植物（大麻槿、辐射刺芙蓉、刺芙蓉）
与４个茎不具刺的植物（草木槿、玫瑰茄、云南芙蓉、
野西瓜苗）分别聚在一起。综上可以看出，植物的生
活习性、叶片的形态、小苞片的形态及茎具刺与否都
是较为重要的分类单位。
树长＝１６７步，ＣＩ＝０．２９９　９，ＲＩ＝０．６５１　８；靴带支持率ｂｏｏｔｓｔｒａｐ（≥５０％）标注于分支下方
图１　基于形态学性状的４０个同等简约树的严格一致树
９０１　第２期 康丽丹等：基于形态学性状的木槿属系统发育分类研究
３　结论与讨论
３．１　木槿属系统划分
同一组性状数据应用不同的分类软件进行聚
类，结果可能会存在一定的差异，本研究应用
ｐａｕｐ４．０ａ４ｂ最大简约法进行聚类的结果与传统木
槿属植物种的划分有一定的相似之处，结果较为可
靠。所选取的３８个性状可以将木槿属植物的４０个
种区分开，并将木槿属植物大致分成了两大类群，６
个组。其中植物的生活习性是较为重要的分类单
位，除木槿及其变种（变型）、华木槿、光籽木槿、芙蓉
葵外，将木槿属植物分成了木本植物与草本植物两
大类群。这与传统的分类相似。因此植物的生活习
性可以做为一级分类标准。叶片分裂与否及叶片的
形态也是较为重要的分类性状，据此将Ⅰ类植物分
成了４大组，组内植物形态上有很多的相似之处，不
同组的植物之间形态上存在一定的差异。所以叶片
分裂与否及叶片的形态可以作为二级分类标准。花
色也是较为重要的分类性状，除Ｃ组和Ｄ组植物聚
在一起外，可分为黄色系、复色系、白色或白色至粉
红色系三大类。与按叶片进行的分组基本吻合。另
外，托叶形态、小苞片形态也是重要的分类性状，可
以作为三级分类标准。Ⅱ类中包括了木槿及其变种
（变型）、华木槿、光籽木槿及大多数草本植物，分成
了Ｅ和Ｆ两大组，草本植物与木槿等植物分别聚在
一起。也表明植物的生活习性也是较为重要的分类
单位。另外草本部分中，茎具刺与否也可以作为重
要的分类标准。
在本研究中，植物的生活习性是较为重要的一
级分类单位，在中国植物志及各地植物志中木槿属
植物的分类检索表也是将这一性状作为重要的一级
分类性状［２］，将木槿属植物按木本和草本首先分成
两大类。本研究中部分植株的分类出现一定的差
异，如芙蓉葵作为多年生直立草本植物，聚在多为木
本植物的Ⅰ类中，并与吊灯扶桑关系密切，与洋槿、
朱槿等构成了Ｂ组。从形态上观察，芙蓉葵叶形及
花较大，两者有较多的相似之处，均为长圆形或卵形
叶，叶边缘具锯齿，托叶较小、早落，植物无毛或被稀
疏的星状毛。其他多数草本植物多为黄色花系，而
芙蓉葵为复色花系，这可能也是聚在木本组中的原
因之一，但是与吊灯扶桑的亲缘关系还有待从分子
水平上进一步确定。
此外，作为木本植物的Ｅ组植物与多数草本植
物聚为一类，表明木槿及其变种（变型）在形态聚类
上更接近于草本植物，与草本植物的亲缘关系较木
本组植物更近。其小苞片形状及习性、托叶形状，与
草本植物存在一定的相似之处。但其亲缘关系及进
化程度存在很大的差异。曾方玉等对木槿和野西瓜
苗的花特征和繁殖系统进行比较发现，草本的野西
瓜苗与木本的木槿间花性状、花粉／胚珠比及花部行
为等方面均形成了与其繁殖系统（专性自交与兼性
异交）相适应的花特征［１６］。然而两者聚在同一类
中，其亲缘关系还有待从分子方面进一步确定。
通过叶形、花器官的特征及木材解剖学特征等
对木槿种下类群进行了分类研究，结果表明：百花重
瓣木槿、雅致木槿和牡丹木槿亲缘关系较近，在分类
上属于同一类群；紫花单瓣木槿和紫花重瓣木槿亲
缘关系相对较近，属于同一类群［１７－１９］。然而本研究
分类中除紫花重瓣木槿、牡丹木槿与其他种分离外，
其他种下类群并没有完全分离。这可能是由于牡丹
木槿和紫花重瓣木槿叶片多具裂片，花为重瓣、紫色
的原因。另外在对分类性状选取上的差异也可能是
导致这一结果的原因。
Ｈｏｃｈｒｅｕｔｉｎｅ将木槿属分为Ｆｕｒｃａｒｉａ、Ａｌｙｏｇｎｅ、
Ａｂｅｌｍｏｓｃｈｕｓ、Ｋｅｔｍｉａ、Ｃａｌｙｐｈｙｌｉａ、Ａｚａｎｚａ　６个组。
其中Ｆｕｒｃａｒｉａ组植物大多数为野生，也有作纤维或
花卉栽培利用的。其中１年或多年生的８种草本植
物都包含在这一组中［２０］。本研究结果中草本植物
除芙蓉葵和红秋葵外聚为Ⅱ类Ｆ组。草本植物花
色多为黄色，芙蓉葵和红秋葵花色不为黄色，一定程
度上也表明花色或许也是将这两类草本植物聚在其
他组的原因之一。
３．２　分类群的进化及亲缘关系
目前，关于木槿属植物的分类及亲缘关系的研
究多集中在木槿及朱槿等植物，对木槿属植物进化
关系全面的研究还未见报道。前人曾根据植物的形
态特征，提出应该把裂瓣槿（吊灯扶桑）归为扶桑的
一个栽培变种，而不应该为一个单独的种。庄东红
等［２１］、宋娟娟等［２２］综合植物的形态特征，并结合染
色体数目和同工酶酶谱以及花粉表面超微结构进行
推测，认为红色中玫槿很可能是裂瓣槿和洋红中玫
槿的杂交种。张铮等［１８］、史纲荣［１９］通过木槿种下类
群的木材解剖发现，木槿５个种下类群可以分成２
个亚种：牡丹木槿和紫花单瓣木槿，前者包括３个变
型：雅致木槿、百花重瓣木槿和牡丹木槿，后者包括
２个变型：紫花单瓣木槿和紫花重瓣木槿。并结合
０１１ 河南农业科学 第４３卷　
木材演化趋势指出紫花单瓣木槿是一个原始的类
群，该类群在早期分化出牡丹木槿，在晚期分化出紫
花重瓣木槿，而牡丹木槿又先后分化出雅致木槿和
百花重瓣木槿。Ｖａｎ　Ｈｕｙｌｅｎｂｒｏｅｃｋ等通过ＡＦＬＰ方
法和形态学分析方法对木槿、华木槿和庐山芙蓉的种
间关系进行了研究，认为华木槿是介于木槿和庐山芙
蓉之间的中间过渡种，但是它和庐山芙蓉有很大的相
似性［２３］。Ｂｒａｇｌｉａ等通过ＡＦＬＰ技术，并结合花器官
的形态学特征对９４个朱槿品种进行分类，并研究了
朱槿与木槿属其他种间的系统发育关系。结果表明：
吊灯扶桑、黄槿、木槿、大麻槿与朱槿的遗传距离都较
远，不可能是朱槿及其品种的原始起源，这几个种间
的遗传距离也相对较远［２４］。
通过对我国木槿属的几个种进行聚类分析，发
现这些种的遗传关系与前人的研究有一定的相似之
处。然而对于木槿属系统的分类及亲缘关系的确
定，本研究仅从形态学方面进行了尝试，若要建立科
学的木槿属植物分类体系及亲缘关系确定，还要全
面调查木槿属资源，并结合解剖学、孢粉学、遗传学
及分子手段对其进行深一步的研究。
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ｓｉｎｏｓｙｒｉａｃｕｓ　ａｎｄ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｐａｒａｍｕｔａｂｉｌｉｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ
ＡＦＬＰ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐｌｏｉｄｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｃｒｏｐ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０００，４７：３３５－３４３．
［２４］　Ｂｒａｇｌｉａ　Ｌ，Ｂｒｕｎａ　Ｓ，Ｌａｎｔｅｒｉ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎ　ＡＦＬＰ－ｂａｓｅｄ
ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｗｉｔｈｉｎ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ
ｒｏｓａ－ｓｉｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐｌａｃｅ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｇｅｎｕｓ
ｃｏｍｐｌｅｘ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２０１０，１２３：３７２－
３７８．
１１１　第２期 康丽丹等：基于形态学性状的木槿属系统发育分类研究