全 文 ：栽培山嵛菜与三个野生种的核型比较!
杜 宁，顾志建!!
（中国科学院昆明植物研究所，云南 昆明 !#$#%）
摘要：研究了山嵛菜属（!#$%&’）广泛栽培的山嵛菜和 & 个野生种的核型。栽培山嵛菜
（! ’ (’)’*+ ()*+,）的体细胞染色体数目和核型为 $- . %* . $/ . 0, 1 203, 1 %34，&个野生种分
别是三角叶山嵛菜（! ’ ,%-#.+,%&（56678 9 8 :4 ;<6,3）=8 >8 ?@2#,1 %3,；密序山嵛菜（ ! ’ /%#%$.0/1--’（D8 D8 ?,+4<）5)E)）核型为 $- . $* . 2% . !,
（$?F;）1 /3,；云南山嵛菜（! ’ 122’2%2)% GE)-@<8）核型为：$- . %* . $/ . 2$,（$?F;）1
2!3,。对它们的核型进行了比较分析，其结果为杂交培育新品种提供细胞遗传学资料。
关键词：山嵛菜属；核型
中图分类号：H I%& 文献标识码：F 文章编号：#$& J $0##（$##%）#! J #!% J #!
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山嵛菜属（!#$%&’ [8 \E）属十字花科，为一年或多年生草本植物，全属全球共 2!
种，我国云南有 %种和 $变种。其中云南山嵛菜（! ’ 122’2%2)% GE)-@<8）被认为与栽培种
山嵛菜（! ’ (’)’*+ ()*+,）是最近缘的种（中科院昆明植物研究所，2II）。
栽培种山嵛菜，原产中国和日本，其根状茎磨成糊，具有强烈的辛辣味和特殊的芳
香，是一种经济价值很高的蔬菜兼药用植物。具有预防蛀牙，癌症、防止血液凝块、治疗
云 南 植 物 研 究 $##%，>?（!）：!% ] !#
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!! 通讯作者：FA4<6E 96E @6EE:3U6-X:-@:8 > J ,)+B：NAC<+^+)-_,)+B’ 7+Z’ )@’ @-
收稿日期：$##% J #& J &2，$##% J #! J 2#接受发表
作者简介：杜宁（2I/# J）女，硕士研究生，主要从事植物分子细胞遗传学研究。
基金项目：国家自然科学基金重点项目（%#&&$#$2）
气喘，促进食欲、帮助消化等药效、同时具有极强的杀菌力（!#$%&’( ) *+,-(&.，/001；
何万兴和李刚，2332）。随着山嵛菜植物的保健和药用功能日益受到重视，食用范围、栽
培面积均在不断扩大。目前在我国的山东、河北、贵州、四川、云南等地均有大面积栽
培。随着栽培面积的扩大，相应的病虫害会越来越多，抗逆性会不断减弱，因此培育抗逆
性强、品质优良的新品种势在必行。在云南滇西北发现有山嵛菜属植物的野生种，均生长
在海拔 1 333 ,以上环境条件恶劣的区域，野生状态长势很好，其根状茎的辛辣味和特殊
的芳香较栽培种山嵛菜强，可选其作为与栽培种杂交组合的亲本种，进行杂交和选育，培
育出抗逆性较强，品质好的新品种。
关于该属植物，以前的研究主要集中在种质资源、药理（陈古容等，2331）、生理
（王健美等，2333；王广东和李式军，/004；杨业正，2332）和栽培（李正波，2333；张
禾，2332）以及病虫害方面（商世吉等，/004；张禾，2331），而对细胞遗传学研究除了
苏联科学家对西北山嵛菜（! 5 #$%&#’(( 67 897）2. : 24，;2，（<+(=>#，/0??；@+9ABC> )
<+(=>#，/042；<+(=># ) DCA9=>B(E，/04;）和日本科学家对栽培山嵛菜（! 5 $%’%)( F#G&,）
2. : 24（足立昭三，/04?）有过报道外，未见更多报道。
本文比较了栽培山嵛菜和分布于滇西北的三角叶山嵛菜、密序山嵛菜、云南山嵛菜 1
个野生种的核型，其结果为选择杂交的亲本组合，培育新品种，提供细胞遗传学依据。
! 材料与方法
!! 实验材料
实验材料均采于云南（表 /）。凭证标本存于中国科学院昆明植物所标本馆，活植物栽培于昆明植物园。
表 ! 山嵛菜属 #个种的材料来源
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H#G=. *=’#J&AE L=+’C9 B-C’&,C. MJA&A+$CN,
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!$ 实验方法
种子在 2;V下萌发，新根长至 2 ’, 左
右，取约 / ’,根尖，或是取栽培植株上生长
旺盛的根尖。用 35331 ,=JN*的 4 W 羟基喹啉
室温下处理 /5X Y 2 ，然后用卡诺固定液
（/33Z酒精 [冰乙酸 : 1[/）在 ;V下固定至少
13 ,&.，之后在 R3V水浴中用解离液（/ ,=JN*
\!J[;XZ乙酸 : / [ /）解离 23 B。用醋酸地衣
红染色过夜。常规压片法压片。在 软件进行核型分析，标准按李懋学和陈瑞阳（/04X），核型不对称性按 ]ACII&.B（/0?/）标准划分，并用
着丝点端化值（’C.A9=,C9&’ AC9,&.#J&^#A&=. >#J+C，简称 H5!值），对核型的不对称性进行比较分析。
$ 结果
;种山嵛菜属植物的核型见图 /和表 2。
$! 三角叶山嵛菜（! 5 #$%&’#()）
体细胞染色体数 2. : /;，核型公式为 2. : 2G : /; : /3, _ ;B,，第 /，1，;，X，R对染
色体为中部着丝点染色体，第 2，?对染色体为亚中部着丝点染色体，臂比值大于 2的染
色体的百分比为 245X?Z，最长与最短的染色体之间的比值为 /54?，H5!Z值为 R/5;;Z，
核型的不对称类型为 2M型。
R;R 云 南 植 物 研 究 2R卷
图 ! 种山嵛菜属植物的中期染色体与核型
#，#$ % 三角叶山嵛菜；&，&$ % 密序山嵛菜；’，’$ % 云南山嵛菜；(，($ % 山嵛菜
)*+ ! ,-./01/2- 314565256-2 /78 9/4:5.:0-2 5; ;5<4 !#$%&’ 20-3*-2
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>??期 杜 宁等：栽培山嵛菜与三个野生种的核型比较
表 ! 种山嵛菜属植物的染色体参数
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7@ &579 75&9 C5&E 75DB ,+ &59@ 7578 C5&9 75A9 ,+
7D 75@B 75CB &5EE 75&& + &5B& 95E& C58C &5DB ,+
7A 75@B 75&9 &5A8 75CA + &5B& 95E& C58C &5DB ,+
7E 75EB 95DB &5@E &5@9 ,+ &59@ 75CD C58C 75B9 +
&9 75EB 95DB &5@E &5@9 ,+ &59@ 7578 C5&9 75A9 ,+
&7 75EB 95DB &5@E &5@9 ,+ 75AC 75@9 C58C 7578 +
&& 75EB 95DB &5@E &5@9 ,+ 75AC 75CD C5&9 75CC +
&C 75A9 95DB &5B8 &589 ,+ &59@ 7578 C5&9 75A9 ,+
&8 75A9 95DB &5B8 &589 ,+ &59@ 7578 C5&9 75A9 ,+
&B 75@B 95E9 &5B8 75AC ,+ &5&E 95@E &5ED C5CC ,.
&@ 75@B 95DB &589 &5&9 ,+ &5&E 95@E &5ED C5CC ,.
&D 75A9 95@9 &589 C599 ,+ &5&E 958@ &5DB B599 ,.
&A 75A9 95@9 &589 C599 ,+ &5&E 958@ &5DB B599 ,.
注：!为具有随体的染色体。
!#! 密序山嵛菜（! 5 #$#%&’())*）
体细胞染色体数为 &2 6 78，核型公式为 &2 6 &F 6 78 6 @+（&<>!）: A,+，第 7，&，C，
A8@ 云 南 植 物 研 究 &@卷
!对为中部着丝点染色体，第 ，#，$，%对染色体为亚中部着丝点染色体。在第 !对染色
体上具有 个随体，臂比值大于 的染色体的百分比为 &$’!()，最长与最短的染色体之
间的比值为 (’*#，+’,)值为 %#’(%)，核型的不对称类型为 -型。
!# 云南山嵛菜（! ’ #$$%$&$’&）
体细胞染色体数为 . / 0，核型公式为 . / #1 / 0 / (2（3-+）4 (%52，第 &，#，
$，%，!，*，(6，((对染色体为中部着丝点染色体，第 (，，0，(6，((，(，(&，(#对
染色体为亚中部着丝点染色体，第 &对染色体具有 个随体。臂比值大于 的染色体的百
分比为 &$’!#)，最长与最短的染色体之间的比值为 ’$，+’,)值为 %&’&)，核型的不
对称类型为 7型。
!$ 山嵛菜（! ’ (%’%)*）
体细胞染色体数为 . / 0，与先前的足立昭三（(*0!）的报道结果相同，核型公式为
. / #1 / 0 / !2 4 (!52 4 #58，第 ，$，0，(6，(( 对染色体为中部着丝点染色体，第 (，
&，#，%，!，*，(对染色体为亚中部着丝点染色体，第 (&，(#对染色体为近端部着丝点
染色体。臂比值大于 的染色体的百分比为 #%)，最长与最短的染色体之间的比值为
(’0&，+’,)值为 %%’0)，核型的不对称类型为 -型。
# 讨论
本文 #种山嵛菜属植物的体细胞染色体有 . / (#和 . / 0，前人曾报道过西北山嵛
菜（! ’ #$%&#’(( 9: 7;:）的染色体数目为 . / 0，#（<=>?@AB，(*!!；C>;85DA E <=>?@AB，
(*0；<=>?@AB E FD8;@A5?G，(*0#），它们均为 !的倍数，为此我们认为山嵛菜属植物染色
体的基数为 1 / !。三角叶山嵛菜和密序山嵛菜体细胞染色体数目是 . / (#，为二倍体
（1），而云南山嵛菜和栽培山嵛菜体细胞染色体数目是 . / 0，为四倍体（#1）。
两个二倍体种核型比较相似，但密序山嵛菜的不对称性比三角叶山嵛菜稍强，同时在
密序山嵛菜的第 !对染色体上具有 个随体，三角叶山嵛菜没有观察到随体。栽培山嵛菜
和云南山嵛菜为四倍体，前者的核型由中部、亚中部和近端部着丝点染色体组成，第 &对
染色体上也具有 个随体；后者由中部着丝点染色体和亚中部着丝点染色体组成，没有近
端部着丝点染色体，也没观察到随体。虽然栽培山嵛菜核型的不对称类型为 -，而云南
山嵛菜为 7，但从它们的核型不对称系数（+’,)值）来看，栽培山嵛菜核型的不对称程
度比野生种强。核型结构与野生的云南山嵛菜也有一些变异。
另外，从图 (，表 可以看出：&种野生型的山嵛菜，染色体的相对长度（或是在显
微镜下的绝对长度）比栽培山嵛菜明显的要大，这也表明栽培山嵛菜的染色体与野生种间
的变异特征。
表形特征：二倍体种的植株高都小于 &6 H2，叶片长 6’% I $’$ H2，宽 6’$ I &’$ H2，角
果长 % I * 22，宽 ( 22，根状茎粗度平均为 $ 22。四倍体种的植株高都在 &6 H2以上；叶
片近圆形，长 (6 I (% H2，角果长 6’* I (’& H2，宽 ( I 22；根状茎粗度平均为 (6 22；，而
且种子比二倍体种的种子略大。由此可见，二倍体的植株、叶片、根状茎、角果、种子大小
都比四倍体种的小，充分表现出多倍体种与二倍体种在形态上的变异。另外还发现两个野
生二倍体种分布于海拔 # &66 2左右高海拔的极度环境，而野生四倍体种则分布于 & 666 2
*#%%期 杜 宁等：栽培山嵛菜与三个野生种的核型比较
左右，其倍性的变异可能与该类群植物的起源和扩散有关。
野生的三角叶山嵛菜、密序山嵛菜和云南山嵛菜生长在海拔较高，生境条件恶劣的区
域，具有很强的抗逆性和适应性。它们都是栽培山嵛菜的近缘种，而且三角叶山嵛菜和密
序山嵛菜具有较浓辛辣味和特殊的芳香，云南山嵛菜的辛辣味较轻，但它具有植株较高
大，根状茎粗的优良形状。因此三角叶山嵛菜、密序山嵛菜和云南山嵛菜具有优良基因成
分，可供栽培山嵛菜选择作为杂交组合的亲本种进行杂交，培育出适应性强，抗逆性好、
品质优良的新品种。
致谢 承蒙谢立山老师和乐霁培，涂铁要同学的热心帮助。
〔参 考 文 献〕
王健美，游咏，郑柯等，! # 山葵离体培养研究［$］# 四川大学学报（自然科学版），!（%）：&’(—&’%
中国科学院昆明植物研究所编著，)&&’# 云南植物志第 %卷［*］# 北京：科学出版社，)+—))!
李正波，! # 山葵在高黎贡山地区的种植推广［,-./0］# 1223：..4445 67685 69:5 ;<.=874.!) > !?.74> !’512@
足立昭三，)&A+ # 山嵛菜的栽培［*］# 日本：秀润社出版
陈古容，陈万群，王凯，!? # 山嵛菜药理作用的初步研究［$］# 重庆中草药研究，（)）：?+—(!
张禾，!! # 山嵛菜旱地栽培技术［$］# 农村实用技术，（?）：)—)!
张禾，!? # 山嵛菜常见病虫害及其防治［$］# 农村实用技术，（!）：!%—!+
商世吉，张颖，于健民等，)&&A# 山嵛菜的虫害防治［$］# 中国林副特产，!：!?
B1CD4E;F BG，0H@3FE< IJ，)&&?# I1K L92C)(-%* .(/)0，#（!）：))?—)?’
QK RS（何万兴），0E T（李刚），!!# I1K H8K8，;H72E:C2E9< C9)%:（云南农业大学学报），$（(）：(A—())
0E *S（李懋学），B1K< UV（陈瑞阳），)&A’ # J 8H66K82E9< 9< 21K 82C.(/ <3#（武汉植物学研究），!（(）：!&+—?!
X2KLLE<8 T0，)&+) # B1N9@989@K Y:97H2E9< E< QE61KN Z7C<28［*］# 09RC<6 T,（王广东），0E X$（李式军），)&&A# =) :%/2( ;H72HNK C?)/ >;0#%(? @(-,
-1)（植物生理学通讯），!#（(）：!%+
VC<6 V[（杨业正），!! # G@@C2HNK K@LNM9 ;H72HNK C?)/ >;0#%(? @(--1)（植
物生理学通讯），!%（%）：’AA
VHN28K: -J，[1HF9:C ZT，)&A! # B1N9@989@K BBB<，&（%）：++A—+A+，（E< UH88EC<）
[1HF9:C ZT，)&++# B1N9@989@K !?(，（G< UH88EC<）
[1HF9:C ZT，ZK2N9:8FM \\，)&A( # J ;M292C=9<9@E;C7 82HDM 9O 89@K 83K;EK8 9O 21K OC@E7M -NC88E;CKCK E< ]9N21KN< J8EC［$］# .(/
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