全 文 ：冬油菜和春油菜在冷驯过程中膜脂分子的变化*
李利霞1,2,李唯奇1**
(1中国科学院昆明植物研究所,云南 昆明暋650204;2中国科学院研究生院,北京暋100049)
摘要:研究了冬油菜和春油菜两种油菜品种在4曟冷驯3天后11类151种膜脂分子的变化,计算了其中膜
脂的相对含量、双键指数和碳链长度值。结果发现油菜膜脂的膜脂分子组成模式及其冷驯诱导的膜脂分子
组成变化与前期实验中的拟南芥情况非常相似,冷驯3天诱导的膜脂分子组成变化较小,但是膜脂的双键
指数略有升高,春油菜双键指数和冷驯积累的脯氨酸含量都比冬油菜多。上述结果说明,油菜的冷驯需要
更多的时间,春油菜对冷驯比较敏感。
关键词:油菜;冷驯;抗低温能力;膜脂分子;双键指数
中图分类号:Q945暋暋暋暋 暋暋文献标识码:A暋暋暋 暋暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)04灢347灢08
ProfilingtheChangesofMolecularSpeciesinMembrane
LipidsduringCold灢acclimationinWinterandSpring
CultivarsofRapeseed(Brassicanapus)
LILi灢Xia1,2,LIWei灢Qi1**
(1KunmingInstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Kunming650204,China;
2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)
Abstract:Thechangesofmolecularspeciesinmembranelipidsduringcold灢acclimation(CA)inwinterand
springcultivarsofrapeseed(Brassicanapus)wereprofiledwithESI灢MS/MSbasedlipidomics.Themem灢
branefluidity,thecriticalpropertiesforplantstotoleratefreeinginjuring,wasexaminedwithdoublebond
index(DBI)andcarbonnumberofthefattyacidoftheglycrolipid.Theresultsindicatedthatthemolecular
compositionofmembranelipidsinthetwocultivarsunderbothnormalgrowthconditionandCAweresimilar
tothatofArabidopsisreportedpreviouslyandthatDBIinspringcultivaraccumulationsubtlymorethanthat
inwintercultivar.TheresultssuggestedthatCAofrapeseedsneedsmorethan3daysandthatspringcultivar
weremoresensitivetoCA,whichwasconfirmedbytheCA灢inducedprolineaccumulation.
Keywords:Brassicanapus;Cold灢acclimation;Freezingtolerance;Membranelipids;Lipidmolecularspe灢
cies;Doublebandindex
暋 由于不利环境因素的影响,作物产量一般只
能达到其遗传潜能的28%左右 (Boyer,1982)。其
中低温是植物季节性和区域性分布的主要生态限
制因子,是影响作物产量的重要环境因素。低温
伤害可分为寒害 (0~10曟低温伤害)(chilingin灢
jury)和冻害 (freezinginjury) (冰点以下的低温
使植物体内结冰)两大类。越冬植物在深秋和初
冬的零上低温情况下,能够积累渗透调节物质、
改变膜脂组成、表达一系列基因等,其抵御越冬
时零下低温的性能得到显著提高 (Sangwan等,
云 南 植 物 研 究暋2010,32(4):347~354
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10038
*
**
基金项目:国家自然科学基金NSFC(30670474;30870571)
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:weiqili@mail灡kib灡ac灡cn;Tel.:0871灢5223025
收稿日期:2010灢02灢24,2010灢04灢07接受发表
作者简介:李利霞 (1983-)女,在读硕士研究生,主要从事植物逆境生理学研究。
2001;Thomashow,1999)。这个过程叫作冷驯
(cold灢acclimation)。植物响应低温胁迫的过程可以
分为冷驯、冷冻 (freezing)、冻后恢复 (post灢
freezingrecovery)3个阶段 (Li等,2008)。
细胞膜被认为是细胞感应温度的主要器官,
是低温伤害的主要部位 (Levitt,1980;Sakaiand
Larcher,1987)。细胞膜主要由甘油脂组成,高等
植物中的膜脂主要有磷脂酰甘油 (PG,phosphati灢
dylglycerol)、磷脂酰肌醇 (PI,phosphatidylinosi灢
tol)、磷脂酰丝氨酸 (PS,phosphatidylserine)、磷
脂酰乙醇胺 (PE,phosphatidylethanolamine)、磷
脂酰 胆 碱 (PC,phosphatidylcholine)、磷 脂 酸
(PA,phosphatidicacid)等磷脂 (PL,phos灢
phalipids)和单半乳糖二甘油脂 (MGDG,mo灢
nogalactosyldiacylglycerol)、双半乳糖二甘油脂
(DGDG,digalactosyldiacylglycerol) 等 糖 脂
(GL,galactolipids),以及少量硫脂 (SL,sulfo灢
lipid)和中性脂如胆固醇等。膜脂组成对温度变
化非常敏感。膜脂组成变化常有两种方式,一种
是各种脂类成份变化,在零下低温时,膜脂组成
的变化非常激烈,有些膜脂组分如PA会发生十
倍以上的升高,这种组成变化会导致膜的相变
(Verkleij等,1982)。另一种是膜脂的脂肪酸链
的饱和度发生变化,在温度升高时,膜脂的不饱
和度降低;在温度降低时,膜脂的不饱和度升高
(Bakht等,2006;Falcone等,2004;Murakami
等,2000)。植物通过改变细胞膜的不饱和度来
调节膜的流动性,以保持膜的功能和完整性。膜
脂不溶于水,传统的分离检测方法,如TLC和
GC灢MS等方法检测植物生理过程中膜脂变化耗
时费力,精度不高。而基于电喷离子化串联质谱
(ESI灢MS/MS,electrosprayionizationtandem
massspectrometry)方法的脂类组学 (Lipidom灢
icas),可以快速精确地检测11类150多种膜脂
分子含量变化,并可由此计算膜脂双键数目和碳
链长度 (Welti等,2002)。
油菜 (Brassicanapus)是重要的经济作
物,低温胁迫是影响油菜产量和栽培面积的主要
限制性因素。研究油菜抗低温能力具有重要的科
学意义和应用价值。油菜具有冷驯能力,但是在
冷驯过程中详细的膜脂分子变化规律并不清楚
(Sangwan等,2001)。油菜根据对春化温度的要
求不同,分为春油菜和冬油菜。春油菜对春化温
度要求不严格,一般在3~15曟,而冬油菜对春
化温度要求严格,一般在0~-5曟。两种油菜
品种在冷驯温度处理下膜脂变化是否相同也没有
详细的描述。本文选取冬油菜和春油菜品种,对
它们在冷驯3天后151种膜脂分子的变化规律进
行了详细的研究,试图为研究油菜的抗低温规律
提供一些生化基础。
1暋材料和方法
1灡1暋材料与处理
实验材料是油菜的两个品种,冬油菜 (中双7号,
标记为B1)和春油菜 (花油8号,B2),种植在培养室,
日温22曟,夜温19曟;光强120毺mol·m灢2·s灢1,光周期
12h/12h;相对湿度60%,种植4周后取样处理。将油
菜幼苗在常温下取对照点的样 (Control);剩余的苗4曟
弱光冷驯3d后取样 (CA)。
1灡2暋脂类的提取及测定
从叶柄处剪取2~3片叶片,立即放入3ml75曟异
丙醇 (含0灡01% BHT)中15min,再加入1灡5ml氯仿
和0灡6ml水,在摇床上振荡提取1h,转移提取液;然
后加入4ml氯仿-甲醇溶液 (2暶1,含0灡01%BHT)
在摇床上提取过夜直到叶子发白。再用1ml氯仿-甲醇
溶液清洗叶片两次,以保证提取液转移干净;合并提取
液后,加入1ml1mol·L灢1 KCI溶液,涡旋混匀,静置
分层,弃去上层液;再加入1ml水,涡旋混匀,静置分
层,弃去上层液。提取液用氮气吹干,保存在-20曟冰
箱备用。提取剩余物在105曟烘箱中过夜,放置到室温
时,称干重。
采用ESI/MS灢MS测定,具体的程序参照文献 Welti
等 (2002)的方法。
1灡3暋脯氨酸的提取及测定
称取植物样品0灡3~0灡4g,加液氮研磨粉碎;加入
2灡5ml75%的乙醇提取 (先加1ml,以后逐次加0灡5ml
保证转移干净),置于摇床提取12h;离心取上清,定
容到3ml。
脯氨酸的检测:取定容后的样品600毺l加茚三酮
900毺l,100曟水浴1h,按1暶3 (样品:甲苯)的比例
加入甲苯4灡5ml,振荡后23曟温育24h,取上清测520
nm吸光值。做标准曲线后计算脯氨酸含量。
1灡4暋数据分析
利用Q灢test剔除极端离散的数值后在 MicrosoftExcel
中计算平均值和标准差;脂类数据在排除离散值后用origin
软件作图;最后使用SPSS16灡0在P<0灡05的水平上进行
T灢test,检测处理间的数据显著性,并标注到图表中。
843暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
2暋结果
2灡1暋冷驯3天后油菜膜脂分子水平
两个品种的油菜在正常培养温度得到幼苗,
移到4曟培养箱中弱光照下培养3天,取样提取
脂类。共有6种磷脂、2种糖脂和3种溶血磷脂
(lysophospholipids)共计151种膜脂分子被检
测出来 (图1、2)。结果表明,不论是膜脂的绝
对含量 (nmol/mg)或者相对含量 (mol%)油
菜的膜脂分子组成与同为十字花科植物的拟南芥
的膜脂分子 (Welti等,2002)组成十分相似
(图1~4)。在拟南芥中,34暶6 (脂肪酸链的碳
原子数目:双键数目)MGDG分子的含量大于
36暶6MGDG分子,前者大约是后者的4~6倍
(Li等,2008;Welti等,2002);在油菜中,两
种分子含量的比例为6倍。油菜的 MGDG中主
要的分子是34暶6和36暶6两种分子,说明油菜
具有原核和真核两条脂类合成途径,属于16暶3
植物 (Buchanan等,2002)。
2灡2暋冷驯3天后油菜膜脂分子组成变化
经过3天4曟弱光下的冷驯,为检验其效
果,测定了其中脯氨酸含量的变化。冷驯后两个
油菜品种的脯氨酸含量都增加 (图5),说明此
条件下的冷驯处理有一定的效果。相比拟南芥冷
驯3天后脯氨酸增加10倍 (Li等,2004),油菜
冷驯3天的效果并不显著。这样的情况也表现在
膜脂的变化上,冷驯后油菜的磷脂有了一些增
加,糖脂的总量出现了少许减少,溶血磷脂没有
变化,增加和减少的情况都不显著 (图1~4;
表1,2)。这些结果暗示:油菜的冷驯时间要比
拟南芥的多;油菜在冷驯过程中膜脂的分子变化
图1暋冷驯诱导的油菜膜脂分子变化
数值为平均值暲标准差 (n=4或5)。a代表该值与对照有显著差异 (P<0灡05),
b代表该值与相同条件下的B1有显著差异 (P <0灡05)
Fig灡1暋Changesinlipidmolecularspeciesundercold灢acclimation(CA)inwinter(B1)andspring(B2)cultivarsofrapeseeds
Valuesaremeans暲S灡D.(n=4or5).“a暠indicatesthatthevalueisdifferentfromthatofcontrol(P<0灡05).
“b暠indicatesthatthevalueisdifferentfromthatofB1underthesamecondition(P<0灡05)
9433期暋暋暋暋暋暋暋暋暋李利霞和李唯奇:冬油菜和春油菜在冷驯过程中膜脂分子的变化暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图2暋冷驯诱导的油菜溶血磷脂分子变化 (数值为平均值暲标准差 (n=4或5)。“a暠,“b暠同图1)
Fig灡2暋Changesinlysophospholipidmolecularspeciesundercold灢acclimation(CA)inwinter(B1)andspring(B2)cultivarsofrapeseeds
Valuesaremeans暲S灡D.(n=4or5).“a暠,“b暠seeFig灡1
表1暋油菜冷驯中诱导的脂类变化
Table1暋Changesinlipidclassesundercold灢acclimation(CA)inwinter(B1)
andspring(B2)cultivarsofrapeseeds(dryweight)
Lipidclasses Cultivars
暋Control
(nmol·mg灢1)
暋暋CA
(nmol·mg灢1)
Lipidclasses Cultivars
暋Control
(nmol·mg灢1)
暋暋CA
(nmol·mg灢1)
PG B1 5灡3暲0灡3 5灡2暲0灡5 LysoPG B1 0灡017暲0灡004 0灡010暲0灡002a
B2 4灡7暲0灡4b 4灡8暲0灡3 B2 0灡028暲0灡021 0灡027暲0灡016
PC B1 12灡9暲1灡7 14灡2暲0灡5 糖脂类 (GLs)
B2 10灡8暲0灡7b 11灡1暲0灡6b DGDG B1 27灡7暲2灡4 28灡8暲1灡0
PE B1 7灡9暲1灡6 10灡0暲0灡3a B2 24灡2暲1灡8b 25灡9暲1灡6b
B2 6灡7暲0灡8 8灡1暲0灡7a,b MGDG B1 135灡5暲7灡1 121灡0暲10灡2a
PI B1 2灡5暲0灡4 3灡0暲0灡3a B2 121灡2暲8灡6b 117灡7暲7灡0
B2 2灡1暲0灡3 2灡4暲0灡3b TotalPL B1 29灡90暲3灡66 33灡74暲1灡12
PA B1 0灡4暲0灡1 0灡2暲0灡0a B2 25灡92暲1灡84 27灡74暲1灡96b
B2 0灡2暲0灡1b 0灡2暲0灡1 TotalGL B1 163灡25暲9灡19 149灡76暲10灡66
PS B1 0灡8暲0灡1 1灡0暲0灡3 B2 145灡36暲10灡12b 143灡56暲8灡18
B2 1灡2暲0灡7 1灡0暲0灡3 TotalLysoPL B1 0灡14暲0灡02 0灡16暲0灡03
LysoPC B1 0灡060暲0灡010 0灡065暲0灡017 B2 0灡13暲0灡04 0灡14暲0灡04
B2 0灡050暲0灡011 0灡048暲0灡016 Total B1 193灡2暲8灡1 183灡5暲11灡6
LysoPE B1 0灡062暲0灡009 0灡074暲0灡010 B2 171灡3暲11灡9b 171灡3暲7灡6
B2 0灡056暲0灡008 0灡067暲0灡017
数值为平均值暲标准差 (n=4或5)。a代表该值与对照有显著差异 (P<0灡05),b代表该值与B1有显著差异 (P<0灡05)
Valuesaremeans暲S灡D.(n=4or5).“a暠indicatesthatthevalueisdifferentfromthatofcontrol(P<0灡05).“b暠indicatesthatthe
valueisdifferentfromthatofB1underthesamecondition(P<0灡05)
053暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
图3暋冷驯诱导的油菜膜脂分子摩尔百分数变化 (数值为平均值暲标准差 (n=4或5)。“a暠,“b暠同图1)
Fig灡3暋Mol%changesoflipidmolecularspeciesundercold灢acclimation(CA)inwinter(B1)andspring(B2)cultivarsofrapeseeds.
Valuesaremeans暲S灡D.(n=4or5).“a暠,“b暠seeFig灡1
表2暋油菜冷驯中诱导的脂类摩尔百分组成变化
Table2暋Mol%changesinlipidclassesundercold灢acclimation(CA)inwinter(B1)
andspring(B2)cultivarsofrapeseeds
Lipidclasses Cultivars 暋Control 暋暋CA Lipidclasses Cultivars 暋Control 暋暋CA
PG B1 5灡3暲0灡3 5灡2暲0灡5 LysoPG B1 0灡017暲0灡004 0灡010暲0灡002a
B2 4灡7暲0灡4b 4灡8暲0灡3 B2 0灡028暲0灡021 0灡027暲0灡016
PC B1 12灡9暲1灡7 14灡2暲0灡5 糖脂类 (GLs)
B2 10灡8暲0灡7b 11灡1暲0灡6b DGDG B1 27灡7暲2灡4 28灡8暲1灡0
PE B1 7灡9暲1灡6 10灡0暲0灡3a B2 24灡2暲1灡8b 25灡9暲1灡6b
B2 6灡7暲0灡8 8灡1暲0灡7a,b MGDG B1 135灡5暲7灡1 121灡0暲10灡2a
PI B1 2灡5暲0灡4 3灡0暲0灡3a B2 121灡2暲8灡6b 117灡7暲7灡0
B2 2灡1暲0灡3 2灡4暲0灡3b TotalPL B1 29灡90暲3灡66 33灡74暲1灡12
PA B1 0灡4暲0灡1 0灡2暲0灡0a B2 25灡92暲1灡84 27灡74暲1灡96b
B2 0灡2暲0灡1b 0灡2暲0灡1 TotalGL B1 163灡25暲9灡19 149灡76暲10灡66
PS B1 0灡8暲0灡1 1灡0暲0灡3 B2 145灡36暲10灡12b 143灡56暲8灡18
B2 1灡2暲0灡7 1灡0暲0灡3 TotalLysoPL B1 0灡14暲0灡02 0灡16暲0灡03
LysoPC B1 0灡060暲0灡010 0灡065暲0灡017 B2 0灡13暲0灡04 0灡14暲0灡04
B2 0灡050暲0灡011 0灡048暲0灡016 Total B1 193灡2暲8灡1 183灡5暲11灡6
LysoPE B1 0灡062暲0灡009 0灡074暲0灡010 B2 171灡3暲11灡9b 171灡3暲7灡6
B2 0灡056暲0灡008 0灡067暲0灡017
数值为平均值暲标准差 (n=4或5)。“a暠,“b暠同表1。Valuesaremeans暲S灡D.(n=4or5).“a暠,“b暠seetable1
1533期暋暋暋暋暋暋暋暋暋李利霞和李唯奇:冬油菜和春油菜在冷驯过程中膜脂分子的变化暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图4暋油菜中冷驯诱导的溶血磷脂摩尔组成分子变化 (数值为平均值暲标准差 (n=4或5)。“a暠,“b暠同图1)
Fig灡4暋Mol%changesoflysophospholipidmolecularspeciesundercold灢acclimation
(CA)inwinter(B1)andspring(B2)cultivarsofrapeseeds
Valuesaremeans暲S灡D.(n=4or5).“a暠,“b暠seeFig灡1
图5暋冷驯诱导的油菜脯氨酸含量变化
数值为平均值暲标准差 (n=4或5);a代表该值与
对照有显著差异 (P<0灡05)
Fig灡5暋Changesinprolinelevelsundercold灢acclimation(CA)
inwinter(B1)andspring(B2)cultivarsofrapeseeds
Valuesaremeans暲S灡D.(n=4or5).“a暠indicatedthat
thevalueisdifferentfromthatofcontrol(P<0灡05)
与拟南芥相似,在零上低温时,磷脂酸和溶血磷
脂都保持了较低水平,一旦温度低于零度,这两
种脂类的含量会成几倍和十几倍的增加 (Welti
等,2002)。
2灡3暋冷驯导致膜脂双键积累上升
利用膜脂分子数据计算了膜脂脂肪酸链上含
双键的平均数,用双键指数表示 (Doublebond
index,DBI)。结果表明,油菜膜脂的总双键指
数为5灡4;膜脂中不饱和度最高是质体膜脂
(Plastidiclipids)的主要成份糖脂 MGDG 和
DGDG,前者的双键指数高达5灡9;两个脂肪酸
链上合起来的膜脂不饱和度最低是磷脂酸肌醇
PI,其双键指数只有2灡7。比较两个油菜品种,
冬油菜的质体膜脂的不饱和度略低于春油菜的,
但是质外体膜脂 (Extraplastidiclipids)PE、
PC、PI和PA等不饱和度比春油菜的高。
经过3天的冷驯,油菜不饱和度升高;两个品
种的油菜的总脂及每种脂类的DBI都呈上升趋势。
冷驯后,B1有3种脂类 (MGDG、DGDG、PC)的
DBI显著上升;B2有7种脂类 (MGDG、DGDG、
PG、PC、PE、PI、LysoPC)和总脂的DBI显著上
升 (表3)。说明油菜通过冷驯增加了双键含量,
提高了不饱和度,从而增加了抗冻能力。
253暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
表3暋油菜冷驯后诱导的脂类双键指数变化
Table3暋Changesindoublebondindex(DBI)oflipidclassesundercold灢acclimation(CA)
inwinter(B1)andspring(B2)cultivarsofrapeseeds
Lipidsclasses Cultivars 暋Control 暋暋CA Lipidsclasses Cultivars 暋Control 暋暋CA
MGDG B1 5灡86暲0灡03 5灡95暲0灡01a PA B1 3灡90暲0灡13 3灡94暲0灡09
B2 5灡89暲0灡01b 5灡97暲0灡01a B2 3灡77暲0灡28 3灡89暲0灡45
DGDG B1 5灡15暲0灡05 5灡32暲0灡02a PS B1 2灡90暲0灡11 2灡96暲0灡05
B2 5灡21暲0灡02 5灡30暲0灡05a B2 2灡76暲0灡03b 2灡83暲0灡09b
PG B1 2灡67暲0灡14 2灡69暲0灡04 LysoPC B1 1灡83暲0灡18 1灡86暲0灡17
B2 2灡76暲0灡05 2灡90暲0灡09a,b B2 1灡55暲0灡19b 1灡88暲0灡16a
PC B1 3灡74暲0灡08 3灡92暲0灡11a LysoPE B1 1灡70暲0灡08 1灡71暲0灡05
B2 3灡57暲0灡04b 3灡84暲0灡11a B2 1灡47暲0灡13b 1灡54暲0灡05b
PE B1 3灡81暲0灡13 3灡90暲0灡09 LysoPG B1 2灡10暲0灡28 1灡63暲0灡08a
B2 3灡56暲0灡06b 3灡67暲0灡06a,b B2 1灡80暲0灡59 2灡14暲0灡13b
PI B1 2灡71暲0灡04 2灡76暲0灡03 Total B1 5灡39暲0灡05 5灡42暲0灡02
B2 2灡67暲0灡02 2灡78暲0灡06a B2 5灡40暲0灡02 5灡46暲0灡03a,b
数值为平均值暲标准差 (n=4或5)。“a暠,“b暠同表1。DBI= (暺[N暳mol% 膜脂分子])/100,N是每种膜脂分子的双键数
Valuesaremeans暲S灡D.(n=4or5).“a暠,“b暠seetable1.DBI= (暺[N暳mol% molecularspecie])/100,Nisthenumberofdouble
bondsineachmolecularspecie
2灡4暋冷驯过程中膜脂分子碳链的变化
膜脂的流动性主要取决于膜脂脂肪酸链双键
数目和碳链长度。利用膜脂分子数据,我们还计
算了膜脂脂肪酸链的长度,用两个脂肪酸碳链上碳
原子的总数表达碳链长度。例如,膜脂分子34暶6
MGDG意味着在甘油骨架1位碳原子上链接的脂肪
酸是18个碳原子和3个双键的脂肪酸链,在2位
碳原子上链接是16个碳原子和3个双键的脂肪
酸链。碳原子数目越多,即脂肪酸链的长度越
长,膜脂的流动性越低,抗低温的能力越弱。
油菜冷驯3天后其膜脂碳链含碳原子数目如
表4。碳链最长的脂类是磷脂酰丝氨酸 (PS),
有39个碳原子;最短的是磷脂酰甘油 (PG),
只有34个碳原子。冷驯3天后,膜脂分子的碳
原子数目没有变化。结果暗示,通过冷驯改变油
菜膜脂碳链长度,可能需要更长的时间。
2灡5暋两个品种之间膜脂分子的组成相似
比较所试验的两个油菜品种,发现它们在正
常生长情况下和冷驯处理后的膜脂组成的基本水平
和变化样式非常相似 (图1~4,表1~4)。细微差
表4暋油菜冷驯后诱导的脂类平均碳链长度变化
Table4暋Changesofaveragecarbonnumberoffattyacidsinlipidclassesundercold灢acclimation(CA)
inwinter(B1)andspring(B2)cultivarsofrapeseeds
Lipidclasses Cultivars 暋Control 暋暋CA Lipidclasses Cultivars 暋Control 暋暋CA
MGDG B1 34灡34暲0灡09 34灡30暲0灡07 PA B1 35灡14暲0灡13 35灡47暲0灡49
B2 34灡26暲0灡02 34灡23暲0灡03 B2 35灡83暲0灡83 35灡45暲0灡64
DGDG B1 35灡42暲0灡07 35灡50暲0灡04 PS B1 38灡80暲0灡45 39灡37暲0灡75
B2 35灡42暲0灡01 35灡44暲0灡02 B2 39灡06暲0灡71 39灡05暲0灡15
PG B1 33灡88暲0灡02 33灡89暲0灡03 LysoPC B1 17灡59暲0灡14 17灡54暲0灡10
B2 33灡85暲0灡03 33灡87暲0灡01 B2 17灡45暲0灡12 17灡56暲0灡12
PC B1 35灡20暲0灡03 35灡25暲0灡04 LysoPE B1 17灡32暲0灡06 17灡37暲0灡03
B2 35灡18暲0灡02 35灡24暲0灡03 B2 17灡22暲0灡07 17灡29暲0灡07
PE B1 35灡37暲0灡05 35灡44暲0灡03 LysoPG B1 17灡35暲0灡60 17灡64暲0灡23
B2 35灡31暲0灡02 35灡37暲0灡01 B2 17灡43暲0灡46 17灡47暲0灡20
PI B1 34灡26暲0灡03 34灡24暲0灡01 Total B1 34灡59暲0灡08 34灡63暲0灡07
B2 34灡27暲0灡01 34灡29暲0灡01 B2 34灡54暲0灡04 34灡54暲0灡03
数值为平均值暲标准差 (n=4或5)。平均碳链长度 = (暺[N暳mol% 膜脂分子 ])/100,N是每种膜脂分子的碳链原子数目
Valuesaremeans暲S灡D.(n=4or5).averagecarbonnumberoffattyacid=(暺[N暳mol% molecularspecie])/100,Nisthecarbon
numberoffattyacidsineachmolecularspecie
3533期暋暋暋暋暋暋暋暋暋李利霞和李唯奇:冬油菜和春油菜在冷驯过程中膜脂分子的变化暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
别表现在以下几个方面。第一,在冷驯过程中,
冬油菜的磷脂酸PA水平呈下降趋势,而春油菜
的磷脂酸PA保持不变;第二,冷驯后,春油菜
双键指数的增加比冬油菜的明显,且春油菜脯氨
酸的增加也比冬油菜多。结果表明,春油菜对冷
驯更加敏感。
3暋讨论
植物对低温胁迫响应的研究已较深入和广
泛,膜和膜脂的研究是其中的热点问题。我们利
用脂类组学的方法详细表征了油菜的膜脂分子组
成及其对冷驯的响应。油菜的膜脂组成与拟南芥
非常相似,油菜对冷驯的响应也与拟南芥相同,
所检测的冬油菜和春油菜两种品种的膜脂组成也
非常相似。膜脂双键和碳链长度,被认为是影响
膜流动性的主要因素,双键指数的提高和碳链长
度的降低有利于植物提高膜脂的流动性因而提高
植物的抗冻能力。但是这两个因素涉及的生化过
程很复杂,特别是碳链长度的变化,在膜脂生物
合成过程中涉及的生化反应更为复杂。短时间的
冷驯过程,双键数目的提高趋势比碳链长度的降
低趋势明显。
温度对膜脂影响大,但是植物在零上低温
中,膜脂变化缓慢,要积累双键和磷脂,需要较
长的冷驯时间。3天冷驯有一定效果,但是效果
并不很显著。如果要提高油菜的抗冻能力,需要
更长的冷驯时间。所检测的冬油菜和春油菜在膜
脂的组成上非常相似,但是在对冷驯的响应上显
示了一定的差异,春油菜对冷驯比较敏感,其双
键指数的提高和脯氨酸积累较快,可能是两个品
种生理性状差异的基础。如果冷驯处理时间不够
长,可能品种抗冻能力的差异显示不出来。
暡参暋考暋文暋献暢
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453暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷