全 文 :“甘蔗复合群” 能源植物遗传育种研究进展∗
毛 钧1ꎬ 陆 鑫1ꎬ 刘新龙1ꎬ 苏火生1ꎬ 刘洪博1ꎬ 蔡 青1ꎬ2∗∗
(1 云南省农业科学院甘蔗研究所 /云南省甘蔗遗传改良重点实验室ꎬ 云南 开远 661699ꎻ
2 云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所ꎬ 云南 昆明 650223)
摘要: “甘蔗复合群” 是一类极具生物能源开发潜力的禾本科 C4植物ꎮ 近年来由于世界能源危机的影响和
植物遗传育种研究的发展ꎬ 国内外学者对 “甘蔗复合群” 植物资源评价和能源育种研究越来越重视ꎮ 本
文介绍了 “甘蔗复合群” 的基本概念、 属种分类及核心类群等研究背景ꎮ 同时以甘蔗属和芒属核心资源
为例ꎬ 从 “甘蔗复合群” 能源植物遗传育种的角度综述了国内外相关研究进展ꎮ 旨在总结前人的理论研
究成果和杂交育种实践经验ꎬ 探讨相关类群在植物系统分类和种质资源利用中存在问题与对策ꎬ 为我国
“甘蔗复合群” 能源植物的应用基础研究和产业化开发利用提出建议ꎮ
关键词: 甘蔗复合群ꎻ 甘蔗属ꎻ 芒属ꎻ 能源植物ꎻ 遗传育种
中图分类号: Q 948 文献标识码: A 文章编号: 2095-0845(2014)01-089-10
Progress on the Breeding of Energy Plants Comprising
the “Saccharum Complex”
MAO Jun1ꎬ LU Xin1ꎬ LIU Xin ̄Long1ꎬ SU Huo ̄Sheng1ꎬ LIU Hong ̄Bo1ꎬ CAI Qing1ꎬ2∗∗
(1 Sugarcane Research Instituteꎬ Yunnan Academy of Agricultural Sciences / Yunnan Key Laboratory of Sugarcane
Genetic Improvementꎬ Kaiyuan 661699ꎬ Chinaꎻ 2 Biotechnology & Genetic Resources Instituteꎬ
Yunnan Academy of Agriculture Sciencesꎬ Kunming 650223ꎬ China)
Abstract: The “Saccharum complex” (Gramineae) is composed of C4 plants with high bioenergy potential. In re ̄
cent yearsꎬ because of the world energy crisis and developments in plant genetics and breedingꎬ researchers at home
and abroad have paid more attention to resource evaluation and bioenergy breeding of the “Saccharum complex”.
This paper provides background to the taxonomy and key members of the “Saccharum complex” and reviews domes ̄
tic and foreign progress on breeding the “Saccharum complex” using the core speciesꎬ Saccharum and Miscanthusꎬ
as examples. The major purpose is to summarize previous research on breeding the “Saccharum complex”ꎬ and to
highlight problems and solutions regarding phyletic classification and germplasm resource utilization of related taxa.
Some suggestions are also given on future basic research and industrial exploitation.
Key words: Saccharum complexꎻ Saccharumꎻ Miscanthusꎻ Energy plantsꎻ Genetic breeding
能源对世界经济发展的重要性不言而喻ꎮ 一
方面ꎬ 随着石油等传统能源枯竭而引发的能源危
机日益显著ꎻ 另一方面ꎬ 石油、 煤、 天然气等传
统不可再生能源在燃烧过程中大量释放的 COX、
SOX、 NOX等有害气体ꎬ 是导致温室效应、 酸雨
和光化学烟雾等环境污染的罪魁祸首ꎬ 对人类社
会的生存安全和可持续发展产生了极大的威胁
(陈英明等ꎬ 2005)ꎮ 与传统不可再生能源不同ꎬ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 2014ꎬ 36 (1): 89~98
Plant Diversity and Resources DOI: 10.7677 / ynzwyj201413005
∗
∗∗
基金项目: 国家科技基础条件平台项目 “国家甘蔗种质资源平台” (2012 ̄044)ꎻ 农业部农作物种质资源保护项目 “甘蔗种质资
源收集、 编目、 更新与利用” (NB2013 ̄2130135 ̄30)ꎻ 国家现代农业产业技术体系 “甘蔗产业技术体系” 开远综合
试验站 (CARS ̄20 ̄6 ̄13)ꎻ 云南省自然科学基金项目 (2011FB120)
通讯作者: Author for correspondenceꎻ E ̄mail: caiqingysri@ 163. com
收稿日期: 2013-01-11ꎬ 2013-06-10接受发表
作者简介: 毛 钧 (1979-) 男ꎬ 硕士ꎬ 助理研究员ꎬ 主要从事甘蔗种质资源与分子遗传学研究ꎮ E ̄mail: mj_raincat@ 163. com
生物质能源是由植物光合作用固定于体内的太阳
能ꎬ 是植物固定空气中 CO2的产物ꎮ 植物生长时
从空气中吸收 CO2与燃烧时释放的 CO2是等量的
(Lemus和 Lalꎬ 2005)ꎬ 不会因燃烧而增加大气中
CO2的总量从而导致温室效应ꎬ 因此被认为是最有
前景的可再生能源 (Karpenstein ̄Machanꎬ 2001)ꎮ
能源植物作为生物质能源的生产者和储藏
者ꎬ 根据其能源载体物质的主要成分ꎬ 可分为三
大类: ① 淀粉和糖料作物类ꎬ 富含淀粉和糖类ꎬ
用于生产燃料乙醇ꎻ ② 木质纤维素类ꎬ 富含纤
维素、 半纤维素和木质素ꎬ 可以通过转化获得热
能、 电能、 乙醇和生物气体等ꎻ ③ 油脂类ꎬ 富
含油脂ꎬ 能通过脂化过程形成脂肪酸甲酯类物
质ꎬ 即生物柴油 (Bassamꎬ 1998)ꎮ 本文所提及的
“甘蔗复合群 Saccharum complex” 能源植物是指
甘蔗属及其近缘属中ꎬ 富含木质素和碳水化合
物ꎬ 具有生物燃料生产潜力的多年生草本 C4植
物ꎬ 其能源载体物质主要是糖类和纤维类ꎮ 以甘
蔗属 Saccharum Linn.和芒属 Miscanthus Anderss.
为代表的 “甘蔗复合群” 能源植物在欧美等国
已被广泛研究并进行产业化开发利用ꎮ 中国拥有
丰富的 “甘蔗复合群” 野生种质资源ꎬ 但是专
门针对该类群能源植物的遗传育种研究和产业化
技术研发却相对滞后ꎮ 因此ꎬ 如何开展该类群能
源植物资源的系统研究和高效利用对促进我国生
物质能源产业的发展具有重要意义ꎮ
1 “甘蔗复合群” 属种分类
甘蔗遗传育种学家所熟知的术语 “甘蔗复
合群 Saccharum complex”ꎬ 最初源于印度学者对
禾本科 Gramineae ( Poaceae) 甘蔗亚族 subtribe
Saccharinae Griseb. 内能够与甘蔗 Saccharum offi ̄
cinarum L. 杂交产生后代的近缘属物种的描述
(Mukherjeeꎬ 1957ꎻ Daniels 和 Roachꎬ 1987)ꎮ 目
前国际上公认的 “甘蔗复合群” 包括甘蔗属 Sac ̄
charum Linn.ꎬ 蔗茅属 Erianthus Michaux.ꎬ 芒属
Miscanthus Anderss.ꎬ 河八王属 Narenga Bor. 和硬
穗属 Sclerostachy (Hack.) A. Camus (Amalraj 和
Balasundaramꎬ 2005ꎻ Jackson和 Henryꎬ 2011)ꎮ
尽管在禾本科甘蔗亚族属种的系统分类问题
上ꎬ 前人已开展较多研究ꎬ 但是 “甘蔗复合群”
相关近缘属种的分类界限和系统关系一直存在争
议ꎬ 植物经典分类学家在各自的专著中各持己
见ꎬ 难以统一ꎮ 例如ꎬ Clayton和 Renvoize (1986)
在影响很大的禾本科专著 Genera Graminum 中将
世界甘蔗亚族分为 13 属ꎬ 138 ~ 143 种ꎻ 我国禾
草分类奠基人耿以礼 (1959) 在 «中国植物图
说—禾本科» 中认为我国的甘蔗亚族植物有 10
属ꎬ 125种ꎻ 陈守良 (1997) 在 «中国植物志»
中记载甘蔗亚族在中国有 17属 89种ꎬ 其中甘蔗
属 5 种ꎬ 蔗茅属 8 种ꎬ 河八王属 2 种ꎬ 芒属 6
种ꎬ 双药芒属Diandranthus L. Liu 10种ꎬ 荻属 Tri ̄
arrhena Nakai 2种ꎻ 孙必兴等 (2003) 在 «云南
植物志» 中记载甘蔗亚族在云南约有 11 属ꎬ 71
种分布ꎬ 其中甘蔗属 7 种ꎬ 蔗茅属 4 种ꎬ 芒属 8
种ꎬ 双药芒属 11 种ꎬ 河八王属和荻属无记载ꎬ
增加 1个新属红山茅属 Rubimons B.S. Sunꎻ 2006
年ꎬ 陈守良、 孙必兴与 Phillips 和 Renvoize 等合
作ꎬ 在 Flora of China 中对我国甘蔗亚族的属种
分类进行了较大的修订ꎬ 将该亚族重新划分为
10属 66种ꎬ 其中多数类群采用广义概念ꎬ 将蔗
茅属、 河八王属归入广义甘蔗属ꎬ 双药芒属、 荻
属和红山茅属归入广义芒属 (陈守良等ꎬ 2006)ꎮ
分子系统学上的研究结果也不尽相同ꎬ 于慧
(2000) 的系统学研究结果支持将双药芒属并入芒
属ꎻ Hodkinson 等 (2002aꎬ bꎬ c) 的 AFLP、 IS ̄
SR、 ITS和叶绿体 trnL片段研究结果支持蔗茅属
和河八王属并入甘蔗属ꎬ 荻属并入芒属ꎻ 陈少风
等 (2007) 的 ITS研究结果否定了将荻类从芒属
中分离出来ꎻ 陈辉等 (2003) 的 ITS研究结果则
认为河八王与蔗茅属的亲缘关系较近ꎬ 而斑茅与
甘蔗属的亲缘关系较远ꎬ 不应并入甘蔗属ꎻ 蔡青
等 (2005) 利用 AFLP 对 “甘蔗复合群” 系统
演化和亲缘关系进行研究ꎬ 认为应将斑茅归入蔗
茅属ꎬ 滇蔗茅归入河八王属ꎬ 蔗茅归入甘蔗属ꎻ
刘新龙等 (2010) 的 ITS研究结果支持斑茅归入
蔗茅属ꎬ 荻属归入芒属ꎮ 卢玉飞等 (2012) 利
用 SSR、 ISSR、 trnL ̄F 和 rpl16 等标记进行芒属
系统学研究ꎬ 结果支持荻类归入芒属ꎬ 双药芒属
和红山茅属成立ꎬ 建议将南荻处理为荻的变种ꎬ
五节芒处理为芒的变种ꎮ
可见在属级水平ꎬ 只有甘蔗属和芒属得到广
泛认可ꎬ 蔗茅属、 河八王属在不同的文献中或独
立成属 (耿以礼ꎬ 1959ꎻ 陈守良ꎬ 1997ꎻ 孙必兴
09 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 36卷
等ꎬ 2003)ꎬ 或并入甘蔗属 (陈守良等ꎬ 2006)ꎬ
而双药芒属、 荻属和红山茅属则是在作为芒属的
亚属 (或组) 处理还是单独成属等问题上也有
不同的意见 (刘亮ꎬ 1987ꎻ 陈守良ꎬ 1997ꎻ 孙必
兴和王松ꎬ 1997ꎻ 陈守良等ꎬ 2006)ꎮ 同时在属下
水平ꎬ 由于各学者对甘蔗亚族各属的概念和范围
未达成一致ꎬ 对种和变种的处理尺度差异较大ꎬ
近缘属种在不同文献中不断独立和归并ꎬ 加上国
内植物命名的不规范和地方差异ꎬ 导致了 “甘
蔗复合群” 许多物种存在不同的拉丁学名和中
文名ꎬ 即同物异名的问题非常多 (刘艳春ꎬ
2010)ꎮ 例如ꎬ «云南植物志» 中记载的我国西
南特有单属单种红山茅 Rubimons paniculatus S.B.
Sunꎬ 在 «中国植物志» 中被置于坚轴草属 Te ̄
nacistachya L. Liuꎬ 拉丁学名为 Tenacistachya si ̄
chuanensis L. Liuꎻ 而在 2006 年出版的 Flora of
China中则被并入芒属ꎬ 更名为 Miscanthus panic ̄
ulatus (B. S. Sun) Renvoize & S.L. Chenꎮ 又如ꎬ
滇蔗茅 (Erianthus rockii Keng)、 长齿蔗茅 (Eri ̄
anthus longisetosus Anderss.) 和西南蔗茅 (Erian ̄
thus hookeri Hook.)ꎬ 在中国植物志中被作为蔗茅
属的 3个不同的种分别列出ꎻ 在云南植物志中则
是将滇蔗茅和长齿蔗茅合并为滇蔗茅原变种ꎬ 保
留 Erianthus longisetosus Anderss. 作为拉丁学名ꎬ
Erianthus rockii Keng处理为异名ꎬ 西南蔗茅则作
为滇蔗茅的变种ꎬ 并更名为大花蔗茅 Erianthus
var. hookeri (Hook.) Borꎻ 在 Flora of China 中ꎬ 蔗
茅属被并入甘蔗属ꎬ 上述 3个种合并为长齿蔗茅ꎬ
拉丁学名变更为 Saccharum longisetosum (Anderss.)
V. Narayanaswamiꎬ Erianthus rockii Keng和 Erian ̄
thus hookeri Hook.均作为异名处理ꎮ
除国际通用的植物拉丁学名和中文正名外ꎬ
“甘蔗复合群” 的许多物种还存在一套遗传育种
学上的常用中文别名 (俗名)ꎬ 如甘蔗 S. offici ̄
narum、 竹蔗 S. sinense和细杆甘蔗 S. barberi在甘
蔗育种学上习惯称为甘蔗热带种、 中国种和印度
种ꎬ 甜根子草 S. spontaneum又称细茎野生种ꎬ 俗
称割手密等 (蔡青和范源洪ꎬ 2006)ꎮ
表 1采用 Flora of China中甘蔗亚族的分类系
统ꎬ 对 “甘蔗复合群” 的核心物种 (本文特指国
内相关研究常涉及的重点类群) 植物名录进行了
统计ꎬ 并参考 «中国植物志» 和地方志给出了物
种的学名 (正名)、 异名 (别名) 及分布情况ꎬ
以供参考ꎮ 这里需要说明的是ꎬ 表中的甘蔗属大
茎野生种 Saccharum robustum、 食穗种 S. edule 以
及硬穗属 Sclerostachya fusca 原产新几内亚至斐济
一带 (孙必兴等ꎬ 2003ꎻ 范源洪ꎬ 2007)ꎬ 除我国
台湾地区和大陆个别研究所少量引种外ꎬ 没有大
量引入ꎬ 因此在大陆版的植物志中均未见收录ꎮ
2 “甘蔗复合群” 能源植物遗传育种研究
进展
近年来由于能源危机的影响ꎬ 国内外学者对
“甘蔗复合群” 能源植物的资源评价和能源育种
研究越来越重视ꎬ 目前的研究主要集中在两个方
向: ① 甘蔗属能源甘蔗品种选育ꎻ ② 芒属纤维
类能源芒草品种选育ꎮ 下文将以甘蔗属和芒属核
心物种为例对 “甘蔗复合群” 能源植物育种的
国内外研究进展进行综述ꎮ
2 1 甘蔗属能源甘蔗品种选育
甘蔗是最重要的糖料作物ꎬ 早期的品种选育
大多围绕提高含糖量进行ꎮ 现代甘蔗商业品种多
为甘蔗 (热带种) Saccharum officinarum、 甜根
子草 (细茎野生种) S. spontaneum、 印度种 (S.
barberi) 3个种的杂交后代ꎬ 其中热带种为甘蔗
高糖基因的主要来源ꎬ 细茎野生种为甘蔗高产基
因的主要来源ꎬ 而竹蔗 (中国种) S. sinense、 大
茎野生种 S. robustum、 肉穗种 S. edule 及其他野
生种在杂交品种选育时利用相对较少ꎬ 几乎没有
以它们作为亲本的商业化推广品种ꎮ 在糖料甘蔗
的选育方面ꎬ 国内外对野生种质的利用比较成功
的案例主要有: 20世纪 80 年代美国利用细茎野
生种提高甘蔗抗寒力 (Thomasꎬ 2003)ꎻ 台湾利
用芒提高甘蔗生物产量和纤维分ꎬ 利用细茎野生
种育成 ROC16、 ROC23、 ROC24 等甘蔗商业品
种 (Changꎬ 2002)ꎻ 90 年代后中国大陆各育种
机构依托海南甘蔗育种场、 开远国家甘蔗种质资
源圃和瑞丽甘蔗育种站ꎬ 积极开展甘蔗种质资源
创新利用与遗传育种研究ꎬ 通过细茎野生种、 斑
茅、 蔗茅、 滇蔗茅等野生资源的收集鉴定评价与
光周期诱导杂交ꎬ 陆续育成一批优良糖料甘蔗品
种和中间材料 (陈如凯等ꎬ 2003ꎻ 邓海华和张
琼ꎬ 2006ꎻ 王丽萍等ꎬ 2006ꎬ 2007ꎻ 刘少谋等ꎬ
2007ꎻ 陆鑫等ꎬ 2012ꎻ 毛钧等ꎬ 2012aꎬ b)ꎮ
191期 毛 钧等: “甘蔗复合群” 能源植物遗传育种研究进展
书书书
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29 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 36卷
能源甘蔗最早由美国植物学家利用甘蔗
(热带种) 同热带能源杂草 (种类不明) 杂交选
育而成 (Alexanderꎬ 1985)ꎮ 能源甘蔗具有高光
效、 高生物量、 高可发酵糖含量等特点ꎬ 每年每
公顷能源甘蔗的产量一般在 150 ~ 180 吨以上ꎬ
可发酵糖产量达 20~29 吨ꎬ 乙醇发酵产量达 9 ~
10吨ꎬ 因此被认为是生产乙醇的最佳能源植物
(谭显平ꎬ 2004)ꎮ 优良能源甘蔗品种的选育是利
用甘蔗生产燃料乙醇的核心环节ꎬ 与糖料甘蔗以
高蔗糖分、 高纯度、 低纤维分为选育目标相比ꎬ
能源甘蔗是以高生物量、 高可发酵糖含量和高纤
维分为选育目标ꎮ 从 20 世纪 70 年代开始ꎬ 巴西
投资 39 6亿美元实施 “生物能源计划”ꎬ 育成了
SP71-6163 和 SP76-1143 等能源甘蔗品种ꎻ 美
国 1979年制定了 “UPR” 计划ꎬ 开展以高生物量
为目标的能源甘蔗新品种选育ꎬ 育成生长期 25 9
个月、 每公顷生物量高达 508 吨的 H69- 9103l
(泰国细茎野生种 BC1后代) 及纤维分 27 9%、
每公顷干物质量 66 6吨的 L79-1002ꎻ 80年代中
期ꎬ 印度和美国联合实施 IACRP 计划ꎬ 育成纤
维分达 26 85%的高纤维品种 IA3132和蔗汁糖分
超过 20%、 乙醇发酵产量达每公顷 9 6吨的 2个
乙醇生产品种 EMS145 和 EMS245 (张华和陈如
凯ꎬ 2002)ꎮ
我国专门针对高生物量能源甘蔗的研究起步
较晚 (林彦铨等ꎬ 1997)ꎬ 但发展较快ꎮ 福建农
林大学甘蔗综合研究所在主持国家 “九五” 甘
蔗育种科技攻关期间ꎬ 将 “高光效、 高生物量
育种” 列入攻关内容ꎬ 通过 “甘蔗复合群” 种
间远缘杂交ꎬ 在国内较先开展以高生物量、 高可
发酵糖含量为目标的能源甘蔗品种选育 (张华
和陈如凯ꎬ 2002)ꎮ 目前已育成福农 91 - 4710、
福农 94-0403 等能糖兼用甘蔗新品种和能源甘
蔗育种中间材料ꎬ 所培育的福农 95-1630、 福农
90-6652、 福农 98-0402、 福农 93-3406 等品系
通过多年多点试验ꎬ 平均生物量每公顷 150~180
吨ꎬ 可发酵糖含量 25%以上ꎬ 高于对照品种闽
糖 70-611并超过美国第二代能源甘蔗代表品种
US67-22-2 的水平ꎮ 其中ꎬ 福农 90-6652 被评
为国家农作物一级优异种质ꎬ CP72-1210 评为能
源或糖料甘蔗品种选育的特优亲本 (周会ꎬ
2003ꎻ 邱晓娜ꎬ 2006)ꎮ 近年来ꎬ 广东、 广西、
四川、 云南等省的甘蔗育种机构也加大对能源甘
蔗育种的研究力度ꎬ 陆续选育出一批高产高糖的
糖能兼用型甘蔗新品种ꎬ 如广东育成的粤糖 93-
159、 粤糖 94-128、 粤糖 00-236 (韦文科ꎬ 2001ꎻ
张允演等ꎬ 2003ꎬ 2007)ꎬ 广西育成的桂糖 22 号
(游建华等ꎬ 2005)ꎬ 四川育成的川蔗 23号 (谭显
平ꎬ 2008)ꎮ 云南育成的云蔗 99-155、 云蔗 94-
375 等 (安汝东等ꎬ 2007ꎻ 陈学宽等ꎬ 2009)ꎮ
2 2 芒属纤维类能源芒草品种选育
芒属与甘蔗属近缘ꎬ 属内有多个种及不同的
生态型和基因型ꎬ 遗传多样性极其丰富ꎮ 芒属植
物常被统称为 “芒草”ꎬ 因其纤维分含量高ꎬ 光
合效率高、 生物产量高、 生态适应性广、 生产成
本低等优点被认为是开发潜力巨大的第二代能源
植物ꎮ 芒属植物具有种内自交不亲和的遗传特
点ꎬ 种间不存在生殖隔离ꎬ 有利于通过远缘杂交
来创造新品种 (胡彬ꎬ 2012)ꎮ 一般来说ꎬ 野生
芒草必须经过引种驯化和人工选育才能作为专用
的能源植物进行大规模栽培生产ꎬ 以满足生物质
能源产业的原料需求ꎮ 因此ꎬ 世界各国都十分重
视芒属能源植物品种的选育和规模化产业化技术
研发ꎬ 特别是欧美国家ꎬ 尽管没有芒属植物的天
然分布ꎬ 但却在芒属能源植物品种选育和产业化
应用等方面都走在世界前沿ꎮ
1984年ꎬ 美国能源部启动 “草本能源植物
研究计划项目 (HECP) ”ꎬ 于 1985 ~ 1989 年间
从 35种草本植物中筛选出 18种最适合美国种植
的纤维类能源禾草 (未包括芒属植物)ꎬ 认为柳
枝稷 Panicum virgatum L. 作为能源植物的潜力最
大 (Cherney 和 Johnsonꎬ 1990ꎻ Prinegmꎬ 1997)ꎻ
1990年ꎬ HECP 发展为 “生物能源原料发展计
划 (BFDP) ”ꎬ 并在 1991 年将柳枝稷确定为模
式植物加以重点研究 (Lewandowski 等ꎬ 2003)ꎻ
2005年ꎬ 美国伊利诺斯 (Illinios) 大学等研究机
构对芒草进行研究后认为其生物质产量和净能产
出均优于柳枝稷ꎬ 是更适合的能源植物 (Khan ̄
na等ꎬ 2008ꎻ Heaton等ꎬ 2008)ꎮ
欧洲国家对芒属能源植物的研究和开发利用
略早于美国ꎮ 1983 年在丹麦建立首个芒草田间
试验基地 (Venendaal 等ꎬ 1997)ꎻ 1989 年在欧
洲 JOULE 计划的资助下ꎬ 丹麦、 德国、 爱尔兰
和英国开始研究芒草在北欧的生物质潜力 (Le ̄
391期 毛 钧等: “甘蔗复合群” 能源植物遗传育种研究进展
wandowski 等ꎬ 2000ꎻ Atkinsonꎬ 2009)ꎻ 1993 年
在欧洲 FAIR 计划资助下ꎬ 田间试验拓展到南欧
的希腊、 意大利和西班牙ꎬ 同时丹麦、 荷兰、 德
国、 奥地利和瑞士等国开始进行纤维类能源禾草
的生态繁育、 收割运输等配套研究 (Walshꎬ
1997)ꎮ 欧洲国家通过前期研究ꎬ 筛选出柳枝稷
Panicum virgatum、 奇岗 Miscanthus xgiganteus、
芦竹 Arundo donax、 草芦 Phalaris arundinacea 等
具有能源植物开发潜力的纤维类能源禾草
(Venendaalꎬ 1997ꎻ Lewandowski 等ꎬ 2003)ꎮ 此
后ꎬ 美国也将 “奇岗” 等芒属植物引入北美地
区栽培ꎮ “奇岗” 原产日本ꎬ 被认为是四倍体荻
和二倍体芒产生的三倍体天然杂交种 ( Linde ̄
Laursenꎬ 1993ꎻ Greef和 Deuterꎬ 1993ꎻ Lafferty 和
Lelleyꎬ 1994)ꎬ 具有相当惊人的生物量ꎬ 但由于
品种单一ꎬ 生态适应性有限ꎬ 易导致生态脆弱ꎮ
同时三倍体不育ꎬ 无法通过有性杂交进行遗传改
良ꎮ 为扩大欧洲地区芒属植物种质资源的遗传基
础ꎬ 构建芒属核心种质和育种体系ꎬ 1997年ꎬ 英
国、 德国、 丹麦、 瑞典、 葡萄牙等欧洲国家合作启
动了 “欧洲芒改良计划” (Lewandowski等ꎬ 2000)ꎮ
近年来ꎬ 为更好的利用现代生物技术选育芒
属能源植物新品种ꎬ 将植物纤维转化为燃料乙
醇ꎬ 欧美国家在芒属植物分子标记遗传多样性分
析 (Hodkinson等ꎬ 2002aꎬ b)、 遗传连锁图谱构
建和基因定位 (Atienza 等ꎬ 2003)、 组织培养和
多倍体选育 ( Petersen 等ꎬ 2003)、 资源种植与
评价 (Clifton ̄Brown等ꎬ 2001ꎬ 2004)、 纤维素酶
解发酵工艺 (Yoshida等ꎬ 2008ꎻ Bajwa等ꎬ 2010)
等方面开展了大量系统的应用基础研究工作ꎮ 目
前ꎬ 欧美国家有关能源芒草的研究已进入产业化
开发应用阶段ꎬ 如丹麦成功利用芒草与煤混合发
电ꎻ 英国 AnglianStraw公司大规模种植芒草ꎬ 为
世界上最大的生物质发电厂 Elean 提供燃料ꎻ 美
国从 2007年开始陆续启动了一系列纤维素乙醇商
业化项目ꎬ 在 Georgia、 Mississipp、 Lowa、 Kansas、
Michigan等州建立纤维素乙醇生产厂ꎻ 2011 年
美国农业部启动 “能源植物援助计划 (Biomass
Crop Assistance Programꎬ BCAP) ”ꎬ 准备在 Ohio、
Arkansas、 Missouri、 Pennsylvania、 Kansas 和 Okla ̄
homa等州大力发展芒草和柳枝稷等能源植物的
种植ꎬ 以作为生产液体燃料乙醇的纤维素原料
(宋锦玉ꎬ 2011ꎻ 易自力ꎬ 2012)ꎮ
中国是芒属植物的分布中心ꎬ 拥有芒属 7 个
种ꎬ 其中芒、 五节芒、 荻和南荻的植株较高大ꎬ
生物质产量高ꎬ 且生态适应性强ꎬ 分布广泛ꎬ 资
源丰富ꎻ 尼泊尔芒、 双药芒和红山茅植株相对矮
小ꎬ 分布区域较窄ꎬ 生物质产量有限ꎮ 虽然我国
从很早就开始利用芒属植物作为造纸原料和畜牧
草料ꎬ 但芒属作为能源植物的开发利用直到
2006年才开始逐渐受到重视ꎮ 早期主要是针对
芒属 4 个核心种 (芒、 五节芒、 荻和南荻) 进
行的资源调查、 形态农艺性状分析、 生理生化测
试、 组织培养等基础性研究 (张友德和谢成章ꎬ
1989ꎻ 胡久清等ꎬ 1989ꎻ 赵南先和萧运峰ꎬ 1990ꎻ
何立珍等ꎬ 1995ꎬ 1997ꎻ 易自力等ꎬ 2001ꎻ 邱玉桂
等ꎬ 2005)ꎮ 2006年以来ꎬ 我国越来越多的科研
院校相继加入到芒属能源植物的研究行列ꎬ 如中
科院昆明植物所建立 “中国西南野生生物种质
资源库” 和观赏能源禾草专类园区ꎻ 中科院西
双版纳热带植物园通过省院合作建立能源植物
园ꎻ 中科院植物研究所和中科院武汉植物园联合
启动芒属植物资源驯化和群体遗传学的研究ꎻ 上
海生命科学研究中心启动南荻基因组测序研究ꎻ
湖南农业大学成立芒属能源植物专项研究组等ꎮ
此后芒属能源植物的研究内容进一步拓展到资源
分布与生产潜力的调查评价 (席庆国和洪浩ꎬ
2008ꎻ 周婧等ꎬ 2012)、 形态细胞基因水平的遗
传分析 (陈少风等ꎬ 2008ꎻ 朱明东等ꎬ 2012ꎻ 薛
德等ꎬ 2012ꎻ 肖亮等ꎬ 2013)、 纤维水解工艺 (袁
振宏等ꎬ 2006ꎻ 潘一晨ꎬ 2012)、 繁殖与栽培技术
(高捍东等ꎬ 2009ꎻ 周玥玥等ꎬ 2012ꎻ 王禹等ꎬ
2012)、 土壤生态环境影响评估 (李勤奋等ꎬ
2006ꎻ 张崇邦等ꎬ 2009ꎻ 宗俊勤等ꎬ 2011) 等各
个方面ꎬ 研究的对象也扩大到芒属 4个核心种以
外的其他芒属植物 (马洪峥等ꎬ 2011ꎻ 卢玉飞
等ꎬ 2012)ꎮ
值得注意的是ꎬ 从 20世纪 80年代起ꎬ 湖南
农业大学在国内较先开展芒属植物的系统研究ꎬ
于 2000年培育出国际上第一例转基因芒属植物
—转外源 Bt基因的抗虫南荻ꎻ 2006 年获得美国
孟德尔生物公司资助开展芒荻属植物资源遗传多
样性研究ꎻ 2008 年获得国家基金资助启动芒属
能源植物遗传育种专项研究 (裴昌胜和杨盼ꎬ
49 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 36卷
2010)ꎮ 该课题组研究人员通过对我国大陆芒属
植物资源分布区系的野外实地考察ꎬ 收集 1 250
多份芒属植物建成芒属野生资源圃ꎬ 基于形态学
和分子标记的遗传多样性研究构建了芒属能源植
物的核心种质库ꎬ 并建立了芒属植物人工快繁和
远缘杂交技术体系ꎮ 目前湖南农业大学已利用植
物细胞工程技术选育出了同源四倍体新品种
“芙蓉南荻”ꎬ 利用芒与南荻人工远缘杂交培育
出 “湘杂芒” 1 号、 2 号和 3 号等国内第一批芒
属能源植物新品种 (易自力ꎬ 2012)ꎮ
3 “甘蔗复合群” 能源植物遗传育种研究
相关问题讨论
从基础研究的层面上看ꎬ “甘蔗复合群” 植
物多数野生种存在种子天然和远缘杂交受孕率不
高、 种子休眠、 萌发率低等问题ꎬ 主要靠根茎
进行无性繁殖ꎬ 因此人工种植成本相对较高
(Khanna等ꎬ 2008)ꎮ 建议加强 “甘蔗复合群”
繁育生物学方面的研究ꎬ 了解其开花习性、 花粉
育性、 种子储藏与萌发特性ꎬ 通过离体培养解除
种子休眠ꎬ 提高种子受孕率和萌发率ꎬ 以便利用
种子进行长期保存和实生苗组培快繁ꎬ 从而有效
降低种植和保育成本ꎮ 另外ꎬ 在 “甘蔗复合群”
种质资源收集保育、 鉴定评价、 核心种质构建等
前期工作的基础上ꎬ 应结合遗传育种实际工作中
存在的问题ꎬ 充分利用各种新型分子标记、 DNA
条形码、 高通量测序等技术方法ꎬ 对该类群的核
心资源开展分子系统学研究和属种分子鉴定标记
的筛选ꎬ 并针对与能源育种联系密切的基因性状
(如产量、 糖分、 纤维分、 花期调控相关性状)ꎬ
加强近缘属种的比较基因组学研究ꎬ 从基本技术
上解决 “甘蔗复合群” 植物系统分类和遗传育
种实际工作中存在的诸多问题ꎮ
从种质资源利用的层面上看ꎬ 现有的糖料甘
蔗和能源甘蔗品种一般含有甘蔗属 3 ~ 5 个种的
血缘ꎬ 其中热带种的利用较充分ꎬ 野生种的利用
效率不高ꎮ 在甘蔗属众多的野生种中ꎬ 只有细茎
野生种在甘蔗品种选育中得到了很好的利用ꎬ 而
其他野生种如斑茅、 蔗茅、 滇蔗茅等目前只获得
了一批含野生血缘的优异后代材料ꎬ 还未能选育
出真正意义上的甘蔗新品种ꎮ 但是这些野生血缘
后代普遍具有高生物量和高纤维分的特性ꎬ 非常
有利于能源甘蔗品种的选育 (毛钧等ꎬ 2012b)ꎮ
芒属资源的利用也存在同样的问题ꎬ 有研究表
明ꎬ 芒属 4 个核心种 (芒、 五节芒、 荻、 南荻)
之间的遗传相似性较高ꎬ 而与尼泊尔芒、 双药
芒、 红山茅的遗传距离较远 (卢玉飞等ꎬ 2012)ꎬ
目前国内外人工选育的芒属植物几乎都是芒和荻
的杂交种ꎬ 其他芒属野生资源的利用较少ꎮ 因
此ꎬ 建议在进行 “甘蔗复合群” 能源植物遗传改
良和新品种选育时ꎬ 特别注意挑选属内及属间遗
传差异较大且能源相关性状表现优异的野生种质
进行亲本组合选配以拓宽杂交后代的遗传基础ꎮ
从产业开发的层面上看ꎬ 虽然 “甘蔗复合
群” 能源植物的开发利用前景十分可观ꎬ 但我
国现有利用方式和产业化生产技术仍然比较落
后ꎮ 例如能源甘蔗和能源芒草的利用主要是以榨
糖、 发酵、 残留物直接燃烧或者固化和气化发电
等传统方式进行ꎬ 而生物与化学转化等高效利用
方式仍处在探索性试验阶段 (谢新明等ꎬ 2007)ꎮ
而任何一种能源植物新品种的选育和产业化技术
研发ꎬ 都不是朝夕可成的ꎬ 需要大量人力物力的
投入ꎮ 因此ꎬ 建议中国科学院、 地方农科院、 综
合性大学、 专业研究所和相关企事业单位能加强
交流合作ꎬ 结合各方的特色资源和人才技术优
势ꎬ 联合开展 “甘蔗复合群” 能源植物新品种
选育和配套产业化技术攻关ꎬ 以促进科学技术到
生产力的转化ꎮ
致谢 感谢昆明植物所种质库杨湘云和李爱花老师对文
章的修改和有益的讨论ꎻ 感谢澳大利亚联邦科学与工业
研究组织 Phillip Jackson博士对英文摘要的修改ꎮ
〔参 考 文 献〕
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