全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 21 期 2014 年 11 月

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不同产地西洋参种质遗传多样性的 RAPD 和 ISSR 分析
魏晓雨，田义新*，赵智灵，孙福仁
吉林农业大学中药材学院，吉林 长春 130118
摘 要：目的 采用RAPD 和 ISSR 分子标记技术对我国 10 个产地的西洋参Panax quinquefolium 的遗传多样性进行分析。方法 以
人参及加拿大西洋参为对照，采用 CTAB 法提取基因组 DNA，选取 13 个 RAPD 随机引物及 12 个 ISSR 引物对样品进行 PCR 扩
增，根据条带数目，应用 NTSYS-pc2.10e 软件采用 UPGMA 方法进行聚类分析。结果 13 条 RAPD 引物共扩增出 97 条清晰条带，
多态性条带 81，多态性百分率为 85.51%；12 条 ISSR 引物共扩增出 99 条清晰条带，多态性条带 64，多态性百分率为 64.65%；
通过聚类分析，RAPD 及 RAPD＋ISSR 综合将样品聚为 4 大类；ISSR 将样品聚为 2 大类。结论 RAPD 和 ISSR 标记构建的样品
聚类树状图在分类上稍有差异，但总体趋势一致。人参与西洋参被明显区分开来；在 ISSR 上，吉林兴参镇与北岗镇西洋参与人
参聚为一大类；在生长环境及种植条件影响下，东北部分产地西洋参与加拿大西洋参相比在遗传多样性上有所改变。
关键词：西洋参；RAPD；ISSR；聚类分析；遗传多样性
中图分类号：R282.12 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2014)21 - 3153 - 06
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2014.21.021
RAPD and ISSR analyses of genetic diversity of American ginseng germplasm
from different habitats in China
WEI Xiao-yu, TIAN Yi-xin, ZHAO Zhi-ling, SUN Fu-ren
College of Traditional Chinese Medicinal Materials, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China
Abstract: Objective To analyze the genetic diversity of American ginseng (Panax quinquefolium) produced in 10 regions of China by
usting RAPD and ISSR. Methods Genomic DNA was extracted by CTAB and the following two kinds of ginseng were used as controls
which are ginseng (P. ginseng) produced in China and American ginseng produced in Canada. Thirteen RAPD primers and 12 ISSR
primers were selected to perform PCR amplification. According to the band number, NTSYS-pc2.10e software was applied to the cluster
analysis using UPGMA. Results Thirteen RAPD primers had amplified 97 clear bands, 81 polymorphic bands, and the percentage of
polymorphism was 85.51%; Twelve ISSR primers had amplified 99 clear bands, 64 polymorphic bands, and the percentage of
polymorphism was 64.65%; Through cluster analysis, the samples were clustered into four categories by RAPD and RAPD + ISSR and
two categories by ISSR. Conclusion RAPD and ISSR markers are used to construct a dendrogram of samples, which is slightly different
in classification, but the overall trend is consistent. Ginseng and American ginseng are clear distinction. On the ISSR, American ginseng
from Xingshen Town and Beigang Town in Jilin province are gathered for a major categories with ginseng. In the growing environment
and planting conditions, the genetic diversity of American ginseng has been changed in the part of northeast China compared with Canada.
Key words: American ginseng; RAPD; ISSR; cluster analysis; genetic diversity

西洋参原植物为五加科植物西洋参 Panax
quinquefolium L.，以干燥根入药，有多种功能[1]；
原产于北美洲[2]，中国后引种[1]，并在 1980 年后开
始大规模生产。我国西洋参栽培区主要分为东北、
华北、西北[3]。其中，东北地区也是我国人参 Panax
ginseng C. A. Meyer 的主栽区，二者为同科同属植
物，因此笔者认为西洋参在长时间环境改变及与人
参相近种植的情况下，可能与原产地西洋参在遗传
多样性及亲缘关系上出现差别，因此对我国引种的
西洋参种质资源进行鉴定研究，对更合理地开发和
利用这一药材具有重要意义。
RAPD 是 1990 年美国的 Williams 与 Welsh 2

收稿日期：2014-04-12
基金项目：吉林省科技支撑计划重点项目（20110905）
作者简介：魏晓雨（1989—），女，硕士在读，研究方向为中药生物技术。Tel: 13624473194 E-mail: weixiaoyu1547@163.com
*通信作者 田义新，男，博士，教授，硕士生导师，主要从事中药材栽培。E-mail: y.x.tian2003@163.com
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个研究小组同时提出的一种分子标记技术[4-5]；ISSR
则是Zietkeiwitcz等[6]于1994年发展起来的一种分子
标记。该 2 种技术相结合已经成功地应用于虎杖[7]、
大麻[8]、苦豆子[9]、石斛[10]等药用植物的亲缘关系和
遗传多样性分析。目前，已有采用 RAPD 法对黄果
及红果人参、西洋参的种源关系进行分析[11]，采用
ISSR 法对人参属植物遗传关系进行研究[12]，但是 2
种分子标记结合在西洋参种质资源遗传多样性的研
究中还未见报道。因此，为了揭示西洋参在引种 30
年后遗传多样性的变化，本研究利用 RAPD 和 ISSR
标记对国内外西洋参的遗传多样性及亲缘关系进行
鉴定，为综合利用西洋参资源提供科学依据。
1 材料与试剂
1.1 材料
样品为 2013 年 8～9 月收集的参龄 4 年的人参
Panax ginseng C. A. Meyer 、 西 洋 参 Panax
quinquefolium L. 的根，所有样品均由吉林农业大学
中药材学院田义新教授鉴定，具体信息见表 1。
表 1 种质资源的收集
Table 1 Germplasm resources collection
编号 样品 产地 缩写 编号 样品 产地 缩写
X1 西洋参 Panax quinquefolium 加拿大 BC 省 CABC（西） X9 西洋参 吉林集安 JA（西）
X2 西洋参 加拿大安省 01 CA01（西） X10 西洋参 吉林靖宇 JY（西）
X3 西洋参 加拿大安省 02 CA02（西） X11 西洋参 吉林珲春 HC（西）
X4 西洋参 北京怀柔 BJ（西） X12 西洋参 吉林兴参镇 XCZ（西）
X5 西洋参 山东 SD（西） X13 西洋参 吉林北岗镇 BG（西）
X6 西洋参 吉林长白县 CBX（西） R1 人参 Panax ginseng 吉林长白县 CBX（人）
X7 西洋参 吉林长春 CC（西） R2 人参 吉林抚松 FS（人）
X8 西洋参 吉林通化 TH（西） R3 人参 吉林集安 JA（人）

1.2 仪器及试剂
TC—XP 型 PCR 扩增仪（杭州博日科技有限公
司）；数显恒温水浴锅（上海申勝生物技术有限公
司）；TGL—16C 型高速台式离心机（上海安亭科学仪
器厂）；BIS910 凝胶成像系统（北京东胜创新生物科技
有限公司）；DYY—2D 电泳仪电源、DYCP—31DN 电
泳槽（北京六一仪器厂）；超微量紫外可见分光光度计
（北京百泰克生物技术有限公司）。
2×Power Taq PCR MasterMix（北京百泰克生
物技术有限公司）；100 bp DNA Maker（北京鼎国昌
盛生物技术有限责任公司）；RAPD 随机引物（北京
六合华大基因科技股份有限公司）；ISSR 引物（苏
州金唯智生物科技有限公司）。
2 方法
2.1 基因组 DNA 提取及质量检测
采用 CTAB 法[13]提取基因组 DNA。
使用超微量紫外可见分光光度计测定 A260/A280
及 A260/A230 的紫外吸收值比值，检测 DNA 样品的
纯度与浓度。0.8%琼脂糖凝胶电泳检测质量，置于
−20 ℃保存备用。
2.2 PCR 扩增及电泳检测
2.2.1 RAPD-PCR 扩增反应体系 20 μL 2×Power
Taq PCR MasterMix 9 μL（2 mmol/L Mg2+）；引物 1.5
μL（10 mmol/L）；DNA 模板 1 μL（40 ng/μL）；ddH2O
补足 20 μL。PCR 扩增程序：94 ℃预变性 3 min；94 ℃
变性 1 min，38 ℃退火 45 s，72 ℃延伸 1 min，40 个
循环；72 ℃延伸 7 min。4 ℃保存。
2.2.2 ISSR-PCR 扩增反应体系 20 μL 2×Power
Taq PCR MasterMix 9 μL（2 mmol/L Mg2+）；引物 1
μL（10 mmol/L）；DNA 模板 1 μL（40 ng/μL）；ddH2O
补足 20 μL。
2.2.3 PCR 扩增程序 94 ℃预变性 4 min；94 ℃
变性 1 min，变性 1 min（退火温度根据各个引物），
72 ℃延伸 1 min 30 s，38个循环；72 ℃延伸 10 min。
4 ℃保存。
2.2.4 电泳检测 扩增后的产物使用含有 0.5
μg/mL EB 的 2%的琼脂糖凝胶电泳分离，电压 100
V，电泳 1 h，使用凝胶成像系统化照相，保存。
2.3 数据处理与分析
对所成图像的电泳条带进行人工读带，以 100 bp
DNA Maker 为标准，对同一分子标记处有条带的记
为“1”，无则为“0”，形成 0/1 矩阵。用 NTSYS-pc2.10e
软件采用 UPGMA 方法进行聚类分析，构建聚类图；
用软件 POPGEN32 对样品进行遗传参数分析。
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3 结果与分析
3.1 引物扩增结果
根据相关文献报道[13]及随机选取的 30 条引物
中共筛选出多态性好，条带清晰的 13 条引物。且
13 条 RAPD 引物共扩增出 97 条带，多态性条带
81 条，多态性为 83.51%，扩增条带的大小在 200～
2 000 bp。其中引物 P3 扩增的条带最多，为 11 条；
引物 P1 扩增的条带最少，为 3 条；引物 P4 与 P5
的多态性最高，为 100%；引物 P7 多态性最底，为
60%。见表 2。引物扩增图见图 1。

R1～R3-人参 X1～X13-西洋参 M-Marker，下同
R1—R3 as ginseng X1—X13 as American ginseng M-Marker, same as below
图 1 RAPD 引物 P3 (A) 和 P10 (B) 的扩增电泳图
Fig. 1 Amplification electrophorogram of RAPD Primers
P3 (A) and P10 (B)
随机选取 20 条 ISSR 引物共筛选出 12 条多态性
好，条带清晰的引物。且 12 条 ISSR 引物共扩增出 99
条带，多态性条带 64 条，多态性为 64.65%，扩增条
带的大小在 200～2 000 bp。其中引物 UBC873 扩增的
条带最多，为 15 条；引物 UBC835 扩增的条带最少，
为 4 条；引物 UBC842 的多态性最高，为 100%；引
物 UBC822 多态性最底，为 20%。引物 UBC815 和
UBC73 扩增后的电泳图见图 2，数据见表 2。
3.2 聚类分析
3.2.1 样品间遗传多样性的 RAPD 分析 通过对 13
个引物扩增出的97条DNA片段的遗传相似系数（GS）

图 2 ISSR 引物 UBC815 (A)和 UBC873 (B) 的扩增电泳图
Fig. 2 Amplification electrophorogram of ISSR Primers
UBC815 (A) and UBC873 (B)
表 2 RAPD 引物及 ISSR 引物的扩增结果
Table 2 Amplification results of RAPD and ISSR primers
RAPD ISSR
引物
序列 总条带数 多态性条带数 多态性 / %
引物
序列 总条带数 多态性条带数 多态性 / % 退火温度 / ℃
P1 5’-CAGGCCCTTC-3’ 3 2 66.67 UBC815 (CT)8G 11 9 81.81 48.0
P2 5’-TGCGCCCTTC-3’ 8 7 87.50 UBC818 (CA)8G 7 5 71.42 57.0
P3 5’-GTCCACACGG-3’ 11 10 90.90 UBC822 (TC)8A 5 1 20.00 49.0
P4 5’-GTCCCGACGA-3’ 10 10 100.00 UBC823 (TC)8C 6 5 83.33 50.0
P5 5’-AGCGCCATTG-3’ 10 10 100.00 UBC824 (TC)8G 6 2 33.33 50.0
P6 5’-CTGAGACGGA-3’ 7 5 71.42 UBC826 (AC)8C 7 3 42.86 51.5
P7 5’-GGCTCATGTG-3’ 5 3 60.00 UBC835 (AG)8YC 4 2 50.00 57.0
P8 5’-GGCTGCGACA-3’ 7 6 85.71 UBC842 (GA)8YG 10 10 100.00 51.5
P9 5’-CCCGCTACAC-3’ 7 5 71.42 UBC844 (CT)8RC 10 6 60.00 48.0
P10 5’-CCCAGCTGTG-3’ 9 8 88.89 UBC856 (AC)8YA 11 6 54.55 51.0
P11 5’-GACAGGAGGT-3’ 8 5 62.50 UBC861 (ACC)6 7 3 42.86 58.0
P12 5’-AGCCGTGGAA-3’ 6 5 83.33 UBC873 (GACA)4 15 12 80.00 51.5
P13 5-’CATTCGAGCC-3’ 6 5 83.33 Y＝(C, T; R＝(A, G)
总计 97 81 总计 99 64
平均值 7.46 6.23 83.51 平均值 8.25 5.33 64.65
X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11 X12 X13 R1 R2 R3 M
2 000 bp
1 600 bp
1 000 bp
750 bp
500 bp
250 bp
2 000 bp
1 600 bp
1 000 bp
750 bp
500 bp
250 bp

X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11 X12 X13 R1 R2 R3 M
B
2 000 bp
1 600 bp
1 000 bp
750 bp
500 bp
250 bp
100 bp
2 000 bp
1 600 bp
1 000 bp
750 bp
500 bp
250 bp
100 bp
M R1 R2 R3 X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11 X12 X13
M R1 R2 R3 X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11 X12 X13
A A
B
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进行计算，得出 16 个样品间 GS在 0.536 1～0.948 5。
13 个西洋参种质两两间 GS值在 0.577 3～0.948 5，其
中加拿大 BC 省与北京怀柔的 GS值最大，为 0.948 5，
说明二者之间的亲缘关系最近，遗传相似度最高；通
化与兴参镇的 GS最小，为 0.577 3，说明二者间的遗
传距离最远，遗传相似度最低。
根据 RAPD 标记计算的遗传相似系数矩阵，按
UPGMA 法建立样品间的遗传关系聚类树状图，见
图 3-A。以遗传系数 0.682 3 为分类点，可以将 16
个种质资源划分为 4 大类群。
第 I 类群均为人参样品，来源产地包括吉林长
白、抚松及集安。
第 II～IV 类群均为西洋参样品，第 II 类群来源
只有 1 个产地，即吉林通化。
第 III 类群样品来源包括吉林兴参镇和北岗
镇 2 地。
第 IV 类群包括 10 个产地，该类群在遗传系数
0.825 6 处，又可分为 2 个亚种群：第 i 类包括加拿
大 BC 省、安省 01、安省 02、北京怀柔及山东文登
的西洋参样品；第 ii 类包括吉林长白、长春、集安、
靖宇及珲春的西洋参样品。
3.2.2 样品间遗传多样性的 ISSR 分析 通过对 12
个引物扩增出的 99 条 DNA 片段的遗传相似系数进
行计算，得出 16 个样品间 GS在 0.505 1～1.000 0。13
个产地西洋参种质两两间GS值在0.555 6～1.000 0，
其中吉林珲春与吉林兴参镇的GS值最大，为1.000 0，
说明二者之间的亲缘关系最近，遗传相似度最高；
吉林珲春、兴参镇、北岗镇 3 个产地西洋参与加拿
大安省 01、02，北京怀柔，山东文登及吉林长白县
4 个产地西洋参两两之间 GS值最小，为 0.555 6，说
明两两间的遗传距离最远，遗传相似度最低。
根据 ISSR 标记计算的遗传相似系数矩阵，按
UPGMA 法建立样品间的遗传关系聚类树状图（图
3-B）。以遗传系数 0.682 3 为分类点，可以将 16 个
种质资源划分为 2 大类群。
第 I 类群包括人参及吉林北岗镇、兴参镇西
洋参。
第 II 类群包括剩下的 11 个产地的西洋参，该
类群在遗传系数为 0.865 6 处，同样又可分为 3 个亚
种群：第 i 类包括加拿大 BC 省、安省 01、安省 02、
北京怀柔的西洋参样品，与 RAPD 结果不同的是山
东的西洋参样品被归为下一类；第 ii 类包括山东文
登、吉林长白、长春、集安、靖宇及珲春的西洋参
样品；第 iii 类只有吉林通化西洋参样品。
3.2.3 整合 RAPD 与 ISSR 对样品的聚类分析 通
过将 RAPD 与 ISSR 的 0/1 矩阵结合，按 UPGMA
法建立样品间的遗传关系聚类树状图。以相似系数
0.682 3 为分类点，可以将 16 个种质资源划分为 4
大类群，见图 3-C。
第 I 类群为人参组，来源同前。
第 II～IV 类群均为西洋参样品，第 II 类群包括
吉林兴参镇及北岗镇的西洋参样品。
第 III 类群只有吉林通化的西洋参样品。
第 IV 类群包括 10 个产地种质，在遗传系数为
0.825 6 处，又可将其分为 2 个亚种群：第 i 类包括
加拿大 BC 省、安省 01、安省 02、北京怀柔及山东
文登西洋参样品；第 ii 类包括吉林长白、长春、集
安、靖宇及珲春西洋参样品。


图 3 RAPD (A)、ISSR (B)、RAPD＋ISSR (C) 标记的树状聚类图
Fig. 3 Phylogenetic tree based on RAPD (A), ISSR (B), and RAPD + ISSR (C) markers
CABC（西）
BJ（西）
CA02（西）
SD（西）
CA01（西）
CBX（西）
CC（西）
HC（西）
JY（西）
JA（西）
XCZ（西）
BG（西）
TH（西）
CBX（人）
FS（人）
JA（人）
CABC（西）
CA02（西）
BJ（西）
CA01（西）
SD（西）
CBX（西）
JA（西）
CC（西）
JY（西）
HC（西）
TH（西）
XCZ（西）
BG（西）
CBX（人）
FS（人）
JA（人）
IV
III
II
I
i
ii
II
I
i
ii
iii
IV
III
II
I
A B C
i
ii
CABC（西）
BJ（西）
CA02（西）
SD（西）
CA01（西）
CBX（西）
CC（西）
JY（西）
HC（西）
JA（西）
TH（西）
XCZ（西）
BG（西）
CBX（人）
FS（人）
JA（人）
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4 讨论
RAPD 和 ISSR 分子标记技术以其高度多样性
在物种间遗传多样性研究已经得到了广泛的应用。
本研究利用 13 条 RAPD 引物和 12 条 ISSR 引物分
别对西洋参种质资源进行了总 DNA 的基因扩增，
且 2 种分子标记技术均能扩增出清晰、稳定的条带。
但 2 种分子标记技术所表现出的物种的遗传信息不
尽相同，这反映了西洋参种质存在丰富的遗传多样
性。从研究结果可以看出，RAPD 和 ISSR 2 种标记
方法获得的每条引物多态性条带的平均值分别为
6.23 条和 5.33 条，多态性条带百分率平均值分别为
83.51%和 64.61%。这表明 2 种标记技术均能得到自
己的的多态性条带，但是所呈现的多态性和检测水
平各不相同，说明结合 2 种标记技术会使实验结果
更加全面和客观[14]。
本研究中样品聚类结果相似，但又不完全相同。
在大类分析上：RAPD 及 RAPD＋ISSR 综合将 16
个产地的人参及西洋参样品分为 4 大类，其中，人
参与西洋参被明显地区分开来，这与杨天天[15]采用
SSR 与 RAPD 2 种标记法分析的结果相一致。从图
3 可以看出，在亚种分类上，RAPD 分子标记及
RAPD＋ISSR 综合标记法将第 IV 大类中山东的西
洋参与 3 个原产地及北京的归为一类。而在 ISSR
标记上，将 16 个样品分为 2 大类，其中在第 II 大
类中，山东与吉林省 5 个产地的西洋参样品归为一
类（图 3）。造成这种现象的原因可能是与 2 种标记
方法所检测到的基因位点不同造成的，也可能是由
于 2 种方法使用的引物不同造成的，引物的不同，
所检测到的物种的多态性不同，这也就导致了物种
间遗传距离的变化[16-19]。
每一物种需具有一定的遗传多样性才能适应自
然界的各种环境，才能继续发展下去[20]。从 3 种标
记方法聚类结果可以看出，吉林省兴参镇与北岗镇
的西洋参聚为一类，且在 ISSR 中与 3 个产地人参
在遗传系数为 0.858 8 聚为一类，在遗传距离上相比
于其他西洋参与人参相近，同时 2 个西洋参产地均
为人参与西洋参共同种植的基地，这说明在 ISSR
标记所检测的该基因位点上，2 个产地的西洋参与
人参基因排序相近，使 2 个产地的西洋参可能在长
时间与人参共同种植的影响下，形成了与人参相近
的遗传多样性，使其与原产地的西洋参相比出现了
遗传上的差别，导致种质有所变化。通化西洋参可
能也是由于长时间生长的环境与原产地环境不同，
形成了独自的遗传特点。从图 3 中还可看出，我国
吉林省的西洋参与原产地西洋参在遗传距离上与北
京、山东两地相比，相距较远，这可能是在各自种
植环境的影响下，丰富了其遗传基础，使其保持较
大的变异度和丰富的多样性。
西洋参是我国常用的珍贵药材，野生的西洋参
资源正在逐渐枯竭，我国西洋参均属于栽培种，已
成为我国东北三省的支柱性产业。目前，许多研究
者[21-23]对西洋参的有效成分做了系统的鉴定，通过
其有效的药效成分来确定其种质的变化，为了更加
全面分析种质资源的变化，也应该从其遗传基础方
面对其鉴定，因此通过分子水平的遗传多样性分析，
揭示西洋参品种的亲缘关系，为西洋参种质资源的
引种栽培及育种奠定一定的理论基础。
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中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 21 期 2014 年 11 月

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