全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 15 期 2014 年 8 月

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紫苏光合特性和生长发育动态研究
杨 晴，韩金玲，刘艳芳，齐艳玲，李彦生，崔 倩，王文颇*
河北科技师范学院生命科技学院，河北 昌黎 066600
摘 要：目的 为紫苏合理栽培和综合利用提供科学依据。方法 从 2013 年 7 月 5 日开始每隔 25 d 测定 1 次光合和
生长指标。结果 首次建立了紫苏干物质积累的 Logistic 方程。0～75 d 为生长渐增期即苗期；76～84 d 为花蕾期，85～
95 d 为开花期，花蕾期和开花期为快速生长期；96～125 d 为生长缓增期即落叶期。叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素量的
变化趋势一致，在开花期达到最高，而后逐渐下降；可溶性蛋白量的降低早于叶绿素量；希尔反应活力、Ca2+-ATP 酶
和 Mg2+-ATP 酶活性均为单峰曲线，均于花蕾期达到最高；苗期光合速率日变化为双峰曲线，但是其他时期的光合速率
日变化呈单峰曲线；气孔导度和蒸腾速率的变化趋势一致。结论 紫苏在开花期之前或落叶期之后收获为宜，且在生
长速率最快到来之前实施促长措施。
关键词：紫苏；希尔反应活力；ATP 酶活性；光合速率；蒸腾速率；Logistic 方程
中图分类号：R282.21 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2014)15 - 2242 - 06
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2014.15.023
Dynamic studies on photosynthetic characteristics and growth development
of Perilla frutescens
YANG Qing, HAN Jin-ling, LIU Yan-fang, QI Yan-ling, LI Yan-sheng, CUI Qian, WANG Wen-po
Life Sciences & Technology College, Hebei Normal University of Science & Technology, Changli 066600, China
Abstract: Objective To provide basic theory for rational cultivation and comprehensive utilization of Perilla frutescens. Methods The
photosynthesis and growth characteristics were measured every 25 d from July 10th, 2013. Results Logistic equation of dry matter
weight was firstly established, and the slightly increasing stage was also called seedling stage (0—75 d); The flower budding stage was
76—84 d, the blooming stage was 85—95 d, and the 20 d was called period of accelerating growth stage; The period of decelerating
growth was defoliation period (96—125 d). As was observed both specimens “a” and “b”, chlorophyll content increased and reached the
peak value during flower budding before going on a gradual decline, but not before that of soluble proteins. The Hill reaction, as well as
Ca2+-ATPase and Mg2+-ATPase activities all reached the peak values just before blooming began; The photosynthesis rate was at peak
twice during seedling stage, which was once more than in any other stage of the growth of Perilla frutescens. Strong positive correlation
was observed between stomatal conductance and transpiration rate. Conclusion For maximum yield of leaf, stem, or seed, harvesting
should take place either before flowers bloom or after leaves fall. All growth-spurring measures should be implemented before growth rate
reaches a zenith or risk not being effective.
Key words: Perilla frutescens (Linn.) Britt; Hill reaction vitality; ATPase activity; photosynthetic rate; transpiration rate; Logistic equation

紫苏 Perilla frutescens (Linn.) Britt 系唇形科一
年生草本植物，可以全株（茎、叶和子）入药，而
且叶还可以食用。目前，主要是对紫苏化学成分分
析、药用价值、开发和综合利用方面的研究[1-5]居多，
然而关于紫苏光合生理的研究较少，樊继莲等[6]研
究了紫苏生长盛期叶片光合效率日变化呈双峰型。
陈兆波等[7]研究了紫苏在不同花期的光合速率日变
化，在初花期光合速率呈双峰曲线，盛花期和终花
期是单峰曲线。栗茂腾等[8]在研究紫苏不同发育阶
段蒸腾作用与环境因子关系时发现温度、光照强度
和叶温与蒸腾速率之间均呈明显的正相关。由此可
见，关于紫苏光合速率的日变化尚存在争议，而且

收稿日期：2014-03-15
基金项目：国家粮食丰产工程项目（2011BAD16B08S10）；河北省科技支撑计划项目（10225520）；唐山市科技支撑项目（12120202A）
作者简介：杨 晴（1974—），女，副教授，硕士，从事植物生理生化研究。E-mail: yangqingxy@163.com
*通信作者 王文颇（1968—），男，主要从事作物栽培生理研究。Tel: (0335)2039033 E-mail: 1370826624@qq.com
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 15 期 2014 年 8 月

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关于紫苏光合作用和蒸腾作用的研究只是局限在某
个特定的生长时期，迄今尚未见紫苏整个生长时期
光合特性较系统研究的报道。总之，关于紫苏光合
生产能力和产量形成尚缺乏基础性资料，因此本实
验对紫苏光合特性和生长特性动态变化进行研究，
以期为紫苏合理栽培和综合利用提供理论依据。
1 材料与实验设计
1.1 材料
本实验于 2013 年 6 月 10 日～10 月 15 日在河
北科技师范学院农场进行，样品经河北科技师范学
院徐兴友教授鉴定，为一年生药用紫苏 Perilla
frutescens (Linn.) Britt。
1.2 实验设计
按照 100 kg/hm2 施入氮肥，土壤整细耙平后作
畦，畦面宽 90 cm，畦沟宽、深各 30 cm。每畦栽 6
行，株行距各 15 cm。从 7 月 5 日开始每隔 25 d 测
定 1 次光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2
浓度，直到 10 月 15 日。
2 方法
2.1 叶绿素的测定
采用赵世杰[9]的方法测定。
2.2 可溶性蛋白质（Pro）的测定
参照 Read 等[10]考马斯亮蓝法测定。
2.3 Mg2+-ATP 酶和 Ca2+-ATP 酶活性的测定
参照黄卓辉[11]方法测定。
2.4 希尔反应活力的测定
采用叶济宇等[12]方法测定。
2.5 光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2
浓度的测定
选取长势一致的植株 5 株，取主枝顶端功能叶，
用德国 WALZ 公司生产的光合仪（GFS3000）测定，
每天 6︰30～17︰30，每小时测定 1 次。
2.6 生物产量的测定
烘干称量紫苏不同日期根、茎、叶鲜质量和干
质量。
2.7 Logistic 方程拟合
参照王信理[13]和崔党群[14]方法拟合 Logistic 方
程，并计算生长参数和次级参数。所有数据用 Excel
处理作图，并采用 DPS 7.7 软件进行分析。
3 结果与分析
3.1 紫苏叶片色素量和叶绿素 a/b 的动态变化
叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素量的变化趋势基
本一致，均呈单峰曲线，且都在 9 月 20 日达到最
高值（图 1）。叶绿素 a 量始终大于叶绿素 b 量。
合理的叶绿素 a/b 值可防止叶内光能过剩诱导的自
由基产生和色素分子光氧化[15]。正常植物叶绿素
a/b 为 3 左右，7 月 5 日叶绿素 a/b 是 3.02，之后缓
慢下降，到 9 月 20 日和 10 月 15 日一直维持在 2.5
左右，说明叶子在逐渐衰老[16]。类胡萝卜素量一
直逐渐增加。

图 1 色素量和叶绿素 a/b 动态变化
Fig. 1 Dynamic changes of pigment content and chlorophyll a/b
3.2 紫苏 ATP 酶和希尔反应活力的动态变化
在正常情况下，叶绿体类囊体膜上的偶联因
子（ATP 酶）催化光合磷酸化反应（ATP 合成）
的速率很高，而水解 ATP 的活力是十分低的，但
用二硫苏糖醇（DTT）、胰蛋白酶或较高温度等激
活后，它水解 ATP 的活力可大大增加。因此，偶
联因子的测定常用激活后的 ATP 酶水解 ATP 的活
力来表示[17]。本实验采用 DTT、胰蛋白酶激活来
测定 ATP 酶活性（图 2）。Mg2+-ATP 酶与 Ca2+-ATP
酶变化趋势基本相同，都是 8 月 25 日达到最高，
之后逐渐降低。从整个测定日期来看基本上是


图 2 ATP 酶和希尔反应活力的动态变化
Fig. 2 Dynamic changes of ATPase and Hill
reaction activities
叶绿素 a 叶绿素 b
叶绿素 类胡萝卜素
叶绿素 a/b
4.0
3.0
2.0
1.0
0
4.0
3.0
2.0
1.0
0
色
素
量
/
(m
g·
g−
1 )

叶
绿
素
a/
b
07-05 07-30 08-25 09-20 10-15
采收期
Mg2+-ATP 酶活性 Ca2+-ATP 酶活性
希尔反应活力
12
10
8
6
4
2
0
60
50
40
30
20
10
0
AT
P
酶
活
性
/
(μ
m
ol
· m
g·
ch
l−1
·h
−1
)
希
尔
反
应
活
力
/
(μ
m
ol
·m
g·
ch
l−1
·h
−1
)
07-05 07-30 08-25 09-20 10-15
采收期
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Mg2+-ATP 酶活性低于 Ca2+-ATP 酶活性，而且两
者相比 Mg2+-ATP 酶活性比 Ca2+-ATP 酶活性的变
化更平稳些。
叶绿体在光下进行水分解，并释放氧气的反应
称为希尔反应，这一反应的活力与光系统 II 活性密
切相关，在一定程度上代表了光合作用的光反应强
度。它直接参与光能向电能转化、电能向活跃化学
能转化的过程，是光合作用的第 1 个反应类型，高
的希尔反应活性往往伴随着高的光合速率[18]。叶片
希尔反应活力在8月25日达到最大值，活力为42.53
μmol·mg/(chl·h)，之后活性迅速下降，到 10 月 15
日降至 23.5 μmol·mg/(chl·h)，为最高值的 55.44%，
见图 2。
3.3 紫苏可溶性蛋白量和叶面积的动态变化
紫苏叶片可溶性蛋白量在 7 月 30 日达到最大
值，之后随着叶片、花蕾和种子的形成而缓慢下降
（图 3）。蔡剑萍等[17]认为在形态发生过程中可溶性
蛋白量一般是下降的，本研究与此结论一致。在 7
月 30 日之前叶面积较小，之后叶面积迅速增加，到
9 月 20 日时叶面积达到 2.30 m2，与 7 月 30 日的叶
面积 0.08 m2 相比增加了 22 倍。

图 3 可溶性蛋白量和叶面积的动态变化
Fig. 3 Dynamic changes of soluble protein and leaf area
从图 4 可以看出，从 7 月 5 日到 8 月 25 日茎粗
和根长增加，之后茎粗和根长基本上维持在一个相
对稳定的水平，茎粗 2.0 cm 左右，根长在 26 cm 左
右。株高在 9 月 20 日之前一直呈直线增加，之后稳
定在 140 cm 左右。
3.4 紫苏叶片光合速率、气孔导度、胞间 CO2 浓
度和蒸腾速率的日变化
紫苏叶片的光合速率 7 月 30 日最大，7 月 5 日
次之，8 月 25 日和 9 月 20 日的光合速率较低，而
且两者差异不大。7 月 5 日和 7 月 30 日一天中的

图 4 茎粗、根长和株高的动态变化
Fig. 4 Dynamic changes of shoot width, root length
and plant height
光合速率出现 2 个高峰，即上午都在 10︰30 达到高
峰，下午分别在 13︰30 和 14︰30 达到高峰；8 月
25 日和 9 月 20 日一天中仅在 10︰30 出现一个高峰
光合速率为 7 mol/(m2·s)。
一天中气孔导度 10︰30～11︰30 出现高峰，之
后逐渐降低，下午峰值不明显。7 月 5 日的气孔导
度最高，其次是 7 月 30 日的。气孔导度在 8 月 30
日和 9 月 20 日相差不大，而且变化较平缓。
不同生长阶段紫苏叶片胞间 CO2 浓度相比，9
月 20 日的最高，且日变化最明显，基本上是随日照
的延长逐渐降低。其他生长阶段变化趋势基本一致，
而且一天中的变化也很平缓。
蒸腾作用是植物吸收和运输水分的主要动力，
对矿质元素和有机物吸收运输能力有重要作用，因
此蒸腾速率的大小反映植物吸收和运输能力的强
弱。紫苏叶片 7 月 5 日和 7 月 30 日的蒸腾速率明显
高于 8 月 30 日和 9 月 20 日。前 2 个测定日期的蒸
腾速率明显出现 2 个高峰，第 1 个在上午 11︰00
左右，第 2 个在下午 16︰30。而 8 月 30 日和 9 月
20 日的蒸腾速率相差不大，而且一天中基本上是在
中午 12︰00 左右出现 1 个峰值。
3.5 紫苏不同器官生物产量的变化
生物产量是植物内部生理生化变化的外部表
现，该指标能够直观反映植物生长和物质积累的情
况。从 7 月 5 日到 7 月 30 日根、茎、叶鲜质量和干
质量增长量很小，到 8 月 25 日鲜质量和干质量增长
明显加快，并在 9 月 20 日达到最大值。9 月 20 日
后叶和茎鲜质量和干质量都有降低的趋势，但是叶
干质量降低造成了 8 月 25 日和 9 月 20 日的叶干质
量差异达到显著水平（P＜0.05），而 9 月 20 日茎有
50
40
30
20
10
0
可
溶
性
蛋
白
量
/
(m
g·
g−
1 )

可溶性蛋白 叶面积
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
07-05 07-30 08-25 09-20 10-15
采收期
茎粗 根长 株高
35
30
25
20
15
10
5
0
茎
粗
/
c
m

根
长
/
c
m

200
160
120
80
40
0
07-05 07-30 08-25 09-20 10-15
采收期
株
高
/
c
m

叶
面
积
/
m
2
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降低的趋势，但 8 月 25 日和 9 月 20 日未达到显著
水平（P＞0.05）。8 月 25 日到 9 月 20 日是紫苏根、
茎、叶鲜质量和干质量增长最快的阶段。叶子鲜质
量由 8 月 25 日 109.33 g 增加到 9 月 20 日 256.97 g，
增加 1.4 倍。到 9 月 20 日花鲜质量 11.177 g，而干
质量只有 1.92 g，占紫苏总干质量 1%。10 月 15 日
种子的鲜质量 161.23 g，干质量达到 76.01 g，占紫
苏总干质量的 3.08 %（图 5）。

图 5 根、茎、叶、花和种子干质量和鲜质量动态变化
Fig. 5 Dynamic changes of dry and fresh weight of roots,
shoots, leaves, flowers, and seeds
3.6 紫苏生长参数、次级参数和最终干物质积累量
紫苏干物质积累动态变化呈“S”型曲线（图 6），
Logistic 方程为 Y＝274.658 / (1＋e11.704−0.138 X)（F＝
759.51，P＝0.00，R2＝0.993）。由此方程算出，紫苏
在生长的AB段（0～75 d）是生长渐增期，BD段（76～
94 d）是生长快增期，DE 段（95～125 d）是生长缓
增期。C 点是生长速率最快的点，到达时间是生长的
第 84.56 d，最快生长速率为 8.81 g/d。本研究中，紫
苏 125 d 的生长持续期内，干物质积累量是 246.48 g，
其中生长渐增期、快增期、缓增期干物质的积累量
分别为 58.04、158.57、29.87 g，持续时间分别是
75.05、19.03、31.93 d，生长速率分别是 0.77、8.33、
0.935 g/d，整个生长期的平均生长速率为 1.972 g/d。
4 讨论
希尔反应活性降低，则碳素同化受到抑制[19]，
所以高希尔反应活力伴随着高光合速率。ATP 酶活

图 6 Logistic 方程模拟的干物质积累动态变化
Fig. 6 Dynamic change of dry matter weight
by Logistic equation
性与光合磷酸化活性关系非常密切，如果 ATP 酶活
性下降，则光合磷酸化活性下降，叶片中 ATP 量减
少[20]，这样势必影响到叶片的光合速率，可见 ATP
酶活性与光合作用的关系是紧密相连的。
光合速率和蒸腾速率在 7 月 5 日和 7月 30 日日
变化都呈双峰型，2 指标同步消长，2 个测定日期 2
个指标都有类似“午休”现象，主要是因为 7 月中
午前后高光照、高温度和低湿度的干热气候造成的，
这一结论和樊继莲等[6]在紫苏生长盛期的研究结果
一致。随着紫苏生长进程推进，8 月 25 日和 9 月 20
日光合速率和蒸腾速率的日变化呈单峰型，而且显
著低于前 2 个测定日期的，基本上看不到“午休”
现象。陈兆波等[7]认为紫苏光合速率日变化在初花
期呈双峰曲线，盛花期和终花期是单峰曲线。本研
究显示，紫苏在生育进程的前期光合速率日变化呈
双峰曲线，随着叶片衰老和光照、温度降低，类似
“午休”现象越来越不明显，甚至消失，所以三者结
论并不矛盾。
随着生育进程的加快，气孔导度逐渐降低。不
同测定日期气孔导度和蒸腾速率日变化基本一致。
而两者与光合速率变化有所不同：7 月 5 日上午的
气孔导度明显高于 7 月 30 日的，而光合速率是 7
月 30 日略高于 7 月 5 日。这是因为水的气孔扩散速
率是 CO2 的 1.56 倍[21]，所以气孔导度的降低对蒸腾
速率的影响比对光合速率的影响更大，另外也说明
7月 5日较低的光合速率不是由于气孔因素引起的，
而是由于非气孔因素造成的，同时 7 月 5 日上午较
高的胞间 CO2 浓度也说明暗反应受到了抑制。叶绿
素量、希尔反应活力和 ATP 酶活性在 7 月 5 日确实
较低，此时的光合速率也较 7 月 30 日低。
叶 茎 根 花 种子 250
200
150
100
50
0
干
质
量
/
(m
g·
株
−1
)
叶 茎 根 花 种子
800
600
400
200
0
07-05 07-30 08-25 09-20 10-15
采收期
300
250
200
150
100
50
0
干
物
质
积
累
量
/
g

0 25 50 75 100 125 150
生长时间 / d
A
B
C
D
E
鲜
质
量
/
(m
g·
株
−1
)
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关于紫苏生育时期的划分一直不统一，殷朝
洲等[22]把紫苏的生育期分为苗期、花蕾期和收获
期；而江安娜[23]划分为营养生长期、开花期和落
叶期。从本研究看，紫苏生长 0～75 d（6 月 10
日～8 月 25 日），虽然光合速率较高，但是此时
叶面积很小，所以根茎叶以及总干物质积累量都
较低，属于苗期；生长的 76～85 d（8 月 26 日～
9 月 5 日），紫苏的物质积累速度最快，花蕾开始
出现，是紫苏的花蕾期。生长的 86～94 d（9 月 6
日～9 月 13 日）是紫苏的开花期，95～125 d（9
月 14 日～10 月 15 日）叶子开始脱落，此时是紫
苏的落叶期。本研究首次根据干物质积累和农艺
性状的观察为依据把紫苏的生育期划分为苗期、
花蕾期、开花期和落叶期 4 个时期。同时，发现
紫苏叶和茎干质量在开花初期均有所下降。紫苏
栽培目的不同收获期也不同：从本研究来看，如
收获紫苏叶和苏梗为栽培目的则在开花期之前收
获，如收获苏子为目的要在落叶期之后收获为宜。
然而，药用紫苏具体收获时期还要看药用成分量
的高低，因此关于药用成分、光合特性和生长发
育间的关系尚需进一步研究。
紫苏光合速率和蒸腾速率在苗期较大，而在
花蕾期至开花期却较小，落叶期光合速率几乎为
零；而在小麦、水稻等植物中，花蕾期和开花期
光合速率和蒸腾速率均很高，这也直接影响到籽
粒的产量。籽粒干物质积累的主要来源：一是花
蕾期前在茎、叶等器官中贮藏的物质，所占比例
近 1/3；二是开花后植株绿色器官所形成的光合物
质，所占比例约 2/3 以上。由于紫苏的开花期较
晚，受温度和光照限制，在有效形成籽粒产量的
时期不能形成较多有机物，所以紫苏有较低的籽
粒产量，千粒质量为 1.8～2.2 g[24]，而小麦的千粒
质量则为 12～15 g[25]。
建立 Logistic 方程的目的在于找到一种能够准
确无误地描述在一定栽培条件下，某种植物的某种
特性或某些特性在整个生育期或某个生育期变化过
程的基本模型，并把这种数量描述与植物生理生态、
形态机能及气象条件联系起来进行综合分析，从而
揭示出植物生长的内在规律。根据本地栽培条件预
测植物的生长情况是否合理，以便采取合理措施指
导生产，进而达到对植物的合理控制[26]。本研究中
从整个 Logistic 方程曲线形状来看，紫苏各阶段增
长速度的大小顺序 BC＞CD＞DE＞AB。这说明栽
培措施能够发挥最大效益的时期是 BC 段，生长的
第 75～85 d，因而在实际生产中，只有使促生长栽
培措施都能在 BC 段上得到充分的发挥，才能取得
低成本、高产量的最佳经济效益。也就是说促生长
措施必须在紫苏生长 0～85 d 内实施才能获得紫苏
高产。
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