全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 46 卷 第 20 期 2015 年 10 月

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膜荚黄芪法呢基焦磷酸合酶基因密码子偏性分析
郎 红，吴松权*
延边大学农学院，吉林 延吉 133000
摘 要：目的 法呢基焦磷酸合酶（farnesyl pyrophosphate synthase，FPS）是调控黄芪甲苷生物合成途径关键酶，为该基因
外源表达选择合适的宿主，进而为提高黄芪甲苷产量提供理论依据。方法 以长白山膜荚黄芪为植物材料，克隆了 FPS 基
因的编码序列。运用 EMBOSS 及 Codon W 等在线软件分析了 FPS 基因的密码子偏好性，并将其与玉米、青蒿等 7 种植物
FPS 基因及大肠杆菌基因组密码子偏好性进行比较。结果 膜荚黄芪 FPS 基因偏好于以 A 或 T 碱基结尾的密码子，与大肠
杆菌 Escherichia coli 基因组共有 22 个密码子存在差异。结论 进一步提高膜荚黄芪 FPS 基因在大肠杆菌中的表达水平，需
对其密码子进行优化。
关键词：膜荚黄芪；法呢基焦磷酸合酶；密码子偏好性；基因表达；黄芪甲苷
中图分类号：R282.12 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2015)20 - 3071 - 08
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2015.20.019
Analysis on codon bias of farnesyl pyrophosphate synthase gene in Astragalus
membranaceus
LANG Hong, WU Song-quan
College of Agricultural, Yanbian University, Yanji 133000, China
Abstract: Objective Farnesyl pyrophosphate synthase (FPS) is the key enzyme in biosynthesis pathway of astragaloside IV. The
purpose of the experiment was to provide the theory basis for selecting appropriate expression systems and regulating the content of
astragaloside IV. Method FPS gene coding sequence was cloned based on Astragalus membranaceus from Changbai Mountain.
Synonymous codons usage of FPS gene was analyzed by EMBOSS and Codon W programs and compared with the genome of other seven
plants, such as Zea mays and Artemisia apiacea, and E. coli. Results FPS gene of A. membranaceus was bias toward the codon with A
and T at the third codon position and there are 22 codons showing the significant differences between FPS gene of A. membranaceus and
E. coli genome. Conclution The codons need to be optimized to improve the expression level of FPS gene in E. coli.
Key words: Astragalus membranaceus (Fisch.) Bunge; farnesyl pyrophosphate synthase; codon bias; gene expression; astragaloside IV

密码子是核酸与蛋白质间遗传信息传递的桥梁，
每个氨基酸至少由一个密码子编码，编码同一种氨基
酸的密码子为同义密码子。在物种进化过程中，每一
种基因都会为了适应环境而形成同义密码子使用不
均衡的现象，这种现象称之为密码子偏好性，使用频
率较高的密码子为最优密码子。分析基因对同义密码
子使用情况，选择具有相似密码子使用偏好的宿主，
对提高外源基因在宿主中的表达具有重要意义[1]。
黄芪来源于豆科植物膜荚黄芪 Astragalus
membranaceus (Fisch.) Bunge 或蒙古黄芪 Astragalus
membranaceus (Fisch.) Bunge var. mongholicus (Bunge)
Hsiao 干燥根[2]，是多年生药用草本植物。黄芪甲苷是
黄芪主要活性成分之一，具有抗炎、抗病毒、抗氧化、
抗衰老及强心降压等多种药理功效。目前主要采用
黄芪皂苷中的黄芪甲苷作为评价黄芪药材质量优劣
的 标 准 [3] 。 法 呢 基 焦 磷 酸 合 酶 （ farnesyl
pyrophosphate synthase，FPS）是黄芪甲苷生物合成
途径中的限速步骤，也是调控叶绿素、植物生长调
节剂、甾醇等类异戊二烯化合物合成的关键酶[4-6]。
因此，通过外源调控 FPS 来增加黄芪甲苷的生物合
成具有重要的意义。本实验以长白山膜荚黄芪为植
物材料，克隆了FPS基因的编码序列，运用EMBOSS
及 Codon W 等在线软件分析了该基因同义密码子的
使用特性，并与大肠杆菌基因组密码子的使用进行
相似性比较，为 FPS 基因在异源载体中高效表达及
调控黄芪甲苷的生物合成提供理论依据。

收稿日期：2015-04-24
作者简介：郎 红（1990—），女，硕士研究生，从事种质资源的研究。
*通信作者 吴松权，副教授。Tel: (0433)2435633 E-mail: arswsq@ybu.edu.cn
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 46 卷 第 20 期 2015 年 10 月

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1 材料与方法
1.1 材料
黄芪药材经延边大学农学院植物学教研室石铁
源 教 授 鉴 定 延 边 地 区 膜 荚 黄 芪 Astragalus
membranaceus (Fisch.) Bunge，克隆的 FPS 基因（基
因登录号 KP233831）CDS 全长为 1 029 bp，共编码
343 个氨基酸。玉米、青蒿、长春花等植物的 FPS
完整编码区序列均来源于 GenBank 数据中心，序列
名称及相应的登录号见表 1。
表 1 FPS 基因编码序列来源
Table 1 Sources of coding sequences of FPS gene
物种 基因登录号
玉米 Zea mays L39789.1
青蒿 Artemisia annua GQ420346
长春花 Catharanthus roseu HQ316638
积雪草 Centella asiatica AY787627
向日葵 Helianthus annuus AF0198921
拟南芥 Arabidopsis thaliana NM-117823
檀香 Santalum album KF011939

1.2 FPS 基因同义密码子偏好性分析
运用 EMBOSS 在线软件（http://vm-bioinfo.toul-
ouse.inra.fr/emboss）中的密码子适应指数（codon
adaptation index，CAI）、CHIPS（codon heterozygosity
in a protein coding sequence）及 CUSP（create a codon
usage table）分别预测各物种 FPS 基因的 CAI，有
效密码子数（Enc）和（G＋C）量，并采用 Codon W
在线软件分析 FPS 基因的相对同义密码子使用度
（RSCU）。本研究中采用的大肠杆菌基因组密码子
偏 好 性 数 据 来 源 于 Codon Usage Database
（http://www.kazusa.or.jp/codon）。
1.3 物种间 FPS 基因同义密码子偏好性比较
将膜荚黄芪 FPS 基因与来源于 GenBank 中的玉
米、青蒿、长春花及积雪草等不同物种植物进行比较，
分析 FPS 基因在物种进化过程中其同义密码子的使
用偏好性是否相似，并通过密码子使用参数的比较预
测 FPS 基因在不同植物中的表达水平。
1.4 基于密码子使用偏好性聚类分析
利用 SPSS 19.0 软件将膜荚黄芪与其他 7 个物
种植物基于密码子使用偏好性进行聚类分析。在聚
类分析过程中，将被分析的物种作为对象，59 个同
义密码子（不包括起始密码子 ATG 及 3 个终止密码
子 TAG、TAA、TGA）使用频率作为变量，利用密
码子 RSCU 值计算密码子间的欧式平方距离系数，
并基于欧式平方距离系数进行两两间比对测定物种
间的距离，根据物种距离构建树状图。
2 结果与分析
2.1 膜荚黄芪 FPS 基因密码子偏好性分析
RSCU 是指对于某一特定的密码子在编码对应
氨基酸的同义密码子中的相对概率。用 RSCU 值表
示能直观地反映出密码子使用偏好程度[7]。如果密
码子的 RSCU 值等于 1，表明基因对此密码子并没
有明显的偏好；RSCU 值大于 1 时，表明此密码子
的使用频率相对较高。运用 CUSP 及 Condon W 在
线软件分析膜荚黄芪FPS基因密码子使用偏好性的
结果表明（表 2），有 26 个密码子的 RSCU 值大于
1，其中，GCA、GCT、GAT、TTT、GGA、GGT、
CAT、ATT、CTT、AAT、CCA、CCT、CAA、CGT、
TCA、TCT、ACA、ACT、GTT、TAT 共 20 个密码
子是以 A 或 T 碱基结尾，Fraction 值也较高，是 FPS
基因偏好性密码子。大多数以 G 或 C 碱基结尾的密
码子的 RSCU 值小于 1，Fraction 值也较低。整个编
码区域内（A＋T）量＞（G＋C）量，表明膜荚黄
芪 FPS 基因比较偏爱以 A 或 T 碱基结尾的密码子。
2.2 与其他植物 FPS 基因密码子偏好性比较
2.2.1 FPS 基因密码子使用参数比较 CAI 常用
于衡量某一基因与高表达基因所用密码子的接近
程度，也是衡量某一基因的表达水平[8]。此值范
围在 0～1，基因表达量越多，密码子适应指数越
接近 1，反之亦然。Enc 是衡量特定基因对同义密
码子使用不均衡情况，其数值一般在 20～61，基
因表达量越高，密码子使用偏好性越强，其数值
越接近 20。GC3s 则表示密码子的第 3 位碱基中
（G＋C）量在第 3 位碱基总量中所占的比率。运
用 EMBOSS 中的 CAI、CHIPS 及 CUSP 在线软件
分析了不同种属植物的 FPS 基因密码子使用参数
并进行比较。由表 3 可见，膜荚黄芪 FPS 基因的
CAI、Enc、（G＋C）量和 GC3s 分别为 0.674、
54.460、41.79%、和 39.65%，可见 CAI 和 Enc 值
偏大，表明膜荚黄芪 FPS 基因表达水平较高并且
各密码子在编码相应的氨基酸时被使用的频率
较为一致，（G＋C）量及 GC3s 较低，说明膜荚
黄芪 FPS 基因的编码区比较偏爱以 A 或 T 碱基
结尾的密码子。与其他植物相比，FPS 基因在玉
米中表达量较高，并且基因编码区比较偏爱以 G
或 C 结尾的密码子。膜荚黄芪与青蒿、积雪草、
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表 2 CUSP 和 Codon W 软件分析膜荚黄芪 FPS 基因密码子偏好性
Table 2 Codon bias of FPS gene analyzed by CUSP and Codon W program
氨基酸 密码子 比例 频率 个数 RSCU
GCA 0.476 29.155 10 1.90
GCC 0.143 8.746 3 0.57
GCG 0.048 2.915 1 0.19
Ala
GCT 0.333 20.484 7 1.33
TGC 0.600 8.746 3 1.20Cys
TGT 0.400 5.831 2 0.80
GAC 0.296 23.324 8 0.59Asp
GAT 0.704 55.394 19 1.41
GAA 0.435 29.155 10 0.87Glu
GAG 0.565 37.901 13 1.13
TTC 0.385 14.577 5 0.77Phe
TTT 0.615 23.324 8 1.23
GGA 0.556 29.155 10 2.22
GGC 0.056 2.915 1 0.22
GGG 0.111 5.831 2 0.44
Gly
GGT 0.278 14.577 5 1.11
CAC 0.429 8.746 3 0.86His
CAT 0.571 11.662 4 1.14
ATA 0.125 5.831 2 0.38
ATC 0.125 5.831 2 0.38
Ile
ATT 0.750 34.985 12 2.25
AAA 0.385 29.155 10 0.77Lys
AAG 0.615 46.647 16 1.23
CTA 0.071 8.746 3 0.43
CTC 0.119 14.577 5 0.71
CTG 0.214 26.239 9 1.29
CTT 0.357 43.732 15 2.14
TTA 0.095 11.662 4 0.57
Leu
TTG 0.143 17.493 6 0.86
Met ATG 1.000 20.408 7 1.00
AAC 0.400 17.493 6 0.80Asn
AAT 0.600 26.239 9 1.20
CCA 0.364 11.662 4 1.45
CCC 0.091 5.915 1 0.36
CCG 0.182 5.831 2 0.73
Pro
CCT 0.364 11.662 4 1.45
CAA 0.538 20.408 7 1.08Gln
CAG 0.462 17.493 6 0.92
AGA 0.154 5.831 2 0.92
AGG 0.154 5.831 2 0.92
CGA 0.154 5.831 2 0.92
CGC 0.077 2.915 1 0.46
CGG 0.077 2.915 1 0.46
Arg
CGT 0.385 14.577 5 2.31
AGC 0.190 11.622 4 1.14
AGT 0.095 5.831 2 0.57
TCA 0.238 14.577 5 1.43
TCC 0.238 14.577 5 1.43
TCG 0.000 0.000 0 0.00
Ser
TCT 0.238 14.577 5 1.43
ACA 0.545 17.493 6 2.18
ACC 0.091 2.915 1 0.36
ACG 0.091 2.915 1 0.36
Thr
ACT 0.273 8.746 3 1.09
Val GTA 0.185 14.577 5 0.74
GTC 0.074 5.831 2 0.30
GTG 0.185 14.577 5 0.74
GTT 0.556 43.732 15 2.22



Trp TGG 1.000 17.493 6 1.00
Tyr TAC 0.400 23.324 8 0.80
TAT 0.600 34.985 12 1.20
未命名 TAG 1.000 2.915 1 3.00
未命名 TAA 0.000 0.000 0 0.00
未命名 TGA 0.000 0.000 0 0.00
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表 3 不同物种密码子 CAI、Enc 和 (G＋C) 量分析
Table 3 Analysis on CAI, Enc, and (G+C) contents of
different species
物种 CAI 值 Enc 值 （G＋C）/% GC3s/%
膜荚黄芪 0.674 54.460 41.79 39.65
玉米 0.737 54.362 49.67 58.40
青蒿 0.685 51.556 41.96 43.31
长春花 0.690 56.311 42.39 41.91
积雪草 0.678 57.456 41.79 44.31
向日葵 0.658 56.248 41.72 40.94
拟南芥 0.656 53.638 41.24 47.21
檀香 0.685 55.209 41.50 42.16

向日葵、拟南芥等植物中 FPS 基因的表达水平及编
码区域内 GC 量较为相似，表明 FPS 基因在物种进
化中变异较小，可能在植物系统中以看家基因的形
式存在。
2.2.2 基于密码子使用偏好性的系统聚类 为了进
一步了解不同物种间 FPS 基因密码子使用偏好性差
异的大小，根据表 4 中各植物 RSCU 计算密码子间欧
式平方距离系数（表 5），并基于密码子欧式平方距离
系数进行聚类分析，构建树状图。各物种间的欧式平
方距离系数越大，则表示它们在密码子使用上差异越
大[9]。由表 5 可知，膜荚黄芪与长春花和拟南芥间的
欧式平方距离系数较小，与玉米间的欧式平方距离系
数却较大，表明膜荚黄芪与长春花和拟南芥的关系较
近，与玉米的关系较远。
亲缘关系较近的物种常表现出相似的密码子使
用频率[10]，因此，基于密码子使用频率的聚类树状
图常可用于推测不同物种、不同基因间密码子使用
的相似度，也可推测不同物种间的进化关系。本研
究的聚类树状图（图 1）将 8 个不同物种分为 4 大
类，青蒿、向日葵较为相似聚为一类，膜荚黄芪和
拟南芥 FPS 基因同源性较高聚为一类，长春花、积
雪草及檀香聚为一类，而玉米则单为一类，说明在
系统进化中，豆科与十字花科 FPS 基因的密码子使
用偏好性较为相似。
表 4 物种 FPS 基因 RSCU
Table 4 Relatively synonymous codon usage (RSCU) of FPS gene from different species
RSCU/%
氨基酸 密码子
膜荚黄芪 玉米 青蒿 长春花 积雪草 向日葵 拟南芥 檀香
GCA 1.90 0.62 0.89 1.80 1.25 1.33 0.84 2.12
GCC 0.57 1.23 1.33 1.00 0.50 1.33 0.42 0.47
GCG 0.19 0.92 0.67 0.00 0.25 0.22 0.63 0.47
Ala
GCT 1.33 1.23 1.11 1.20 2.00 1.11 2.11 0.94
TGC 1.20 1.00 0.40 1.00 0.50 0.50 1.25 0.80 Cys
TGT 0.80 1.00 1.60 1.00 1.50 1.50 0.75 1.20
GAC 0.59 0.96 0.81 0.52 0.52 0.88 0.72 0.50 Asp
GAT 1.41 1.04 1.19 1.48 1.48 1.12 1.28 1.50
GAA 0.87 0.67 1.08 1.04 0.88 1.43 1.19 0.92 Glu
GAG 1.13 1.33 0.91 0.86 1.12 0.57 0.81 1.08
TTC 0.77 1.12 0.88 0.86 0.93 1.00 1.00 0.50 Phe
TTT 1.23 0.88 1.12 1.14 1.07 1.00 1.00 1.50
GGA 2.22 0.64 2.32 1.47 1.56 2.10 1.25 1.33
GGC 0.22 2.08 0.00 0.84 0.89 0.38 0.75 0.44
GGG 0.44 0.64 0.42 0.42 0.89 0.19 0.75 0.89
Gly
GGT 1.11 0.64 1.26 1.26 1.11 1.33 1.25 1.33
His CAC 0.86 1.33 0.86 0.57 0.29 0.80 1.14 1.14
CAT 1.14 0.67 1.14 1.43 1.71 1.20 0.86 0.86
Ile ATA 0.38 0.14 0.30 0.47 0.91 0.18 0.50 0.90
ATC 0.38 1.57 0.60 0.47 0.65 0.71 1.00 0.45
ATT 2.25 1.29 2.10 2.05 1.43 2.12 1.50 1.65
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续表 4
RSCU/%
氨基酸 密码子
膜荚黄芪 玉米 青蒿 长春花 积雪草 向日葵 拟南芥 檀香
AAA 0.77 0.54 0.81 0.74 0.69 0.90 0.73 1.00 Lys
AAG 1.23 1.46 1.19 1.26 1.31 1.10 1.27 1.00
CTA 0.43 0.62 0.29 0.73 0.86 1.14 0.57 0.16
CTC 0.71 1.38 0.88 1.02 0.57 1.14 1.29 0.65
CTG 1.29 1.69 0.73 1.02 0.86 0.29 0.71 1.46
CTT 2.14 1.69 2.93 1.76 2.00 2.00 1.71 2.11
TTA 0.57 0.15 0.59 0.73 0.43 0.43 0.00 0.49
Leu
TTG 0.86 0.46 0.59 0.73 1.29 1.00 1.71 1.14
AAC 0.80 0.77 1.45 0.77 1.00 1.00 1.20 0.60 Asn
AAT 1.20 1.23 0.55 1.23 1.00 1.00 0.80 1.40
CCA 1.45 1.00 1.33 1.45 1.09 1.20 1.14 0.89
CCC 0.36 0.00 1.78 1.09 0.73 2.00 0.00 0.00
CCG 0.73 1.00 0.00 0.00 0.36 0.40 0.00 0.44
Pro
CCT 1.45 2.00 0.89 1.45 1.82 0.40 2.86 2.67
CAA 1.08 0.57 1.38 1.14 1.14 1.29 1.33 0.67 Gln
CAG 0.92 1.43 0.62 0.86 0.86 0.71 0.67 1.33
AGA 0.92 0.00 1.50 2.12 0.92 1.64 0.43 0.75
AGG 0.92 1.12 0.50 1.06 1.38 0.55 1.29 0.75
CGA 0.92 0.38 0.50 0.71 0.92 0.55 0.00 1.50
CGC 0.46 2.25 2.00 0.71 1.38 1.64 1.71 2.25
CGG 0.46 1.12 0.50 0.71 0.92 1.09 0.86 0.75
Arg
CGT 2.31 1.12 1.00 0.71 0.46 0.55 1.71 0.00
AGC 1.14 1.85 0.55 0.95 1.26 0.82 0.67 1.67
AGT 0.57 0.00 0.82 0.63 0.63 0.55 0.67 0.33
TCA 1.43 2.31 1.09 1.89 1.58 1.09 1.33 2.00
TCC 1.43 0.46 0.82 0.32 0.32 0.55 1.00 1.00
TCG 0.00 0.00 0.55 0.32 0.32 0.55 0.00 0.00
Ser
TCT 1.43 1.38 2.18 1.89 1.89 2.45 2.33 1.00
ACA 2.18 1.33 2.55 0.36 1.60 1.67 1.60 1.20
ACC 0.36 1.33 0.36 1.45 2.00 0.67 1.07 0.80
ACG 0.36 0.80 0.00 0.36 0.00 0.33 0.27 0.40
Thr
ACT 1.09 0.53 1.09 1.82 0.40 1.33 1.07 1.60
GTA 0.74 0.57 0.32 0.50 1.45 1.19 0.73 0.95
GTC 0.30 0.38 0.80 0.33 0.55 0.30 0.18 0.38
GTG 0.74 1.33 1.12 1.17 1.27 0.89 0.91 1.33
Val
GTT 2.22 1.71 1.76 2.00 0.73 1.63 2.18 1.33
TAC 0.80 1.20 1.22 1.22 1.22 1.00 1.16 0.67 Tyr
TAT 1.20 0.80 0.78 0.78 0.78 1.00 0.84 1.33
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表 5 FPS 基因间密码子使用偏好性的欧式平方距离系数
Table 5 Coefficients of absolute squared Euclidean distance of codon usage bias among FPS gene from different species
物种 膜荚黄芪 玉米 青蒿 长春花 积雪草 向日葵 拟南芥 檀香
膜荚黄芪 —
玉米 25.955 —
青蒿 16.437 33.593 —
长春花 14.812 24.924 18.478 —
积雪草 19.480 20.656 20.069 13.174 —
向日葵 18.153 31.260 7.129 11.853 16.363 —
拟南芥 14.855 18.238 22.266 18.128 13.989 22.555 —
檀香 18.080 18.553 26.799 16.781 15.148 25.645 17.688 —



图 1 基于 FPS 基因 RSCU 的聚类树状图
Fig. 1 Cluster analysis dendrogram of RSCU values of
different FPS genes
2.3 膜荚黄芪 FPS 基因与大肠杆菌密码子偏好性
比较
大肠杆菌作为分子生物学中主要的表达载体，
由于其具有转化效率高、生长繁殖快、成本低廉等
特点，在基因表达研究中被广泛应用，因此大肠杆
菌是目前应用最广泛的蛋白质表达系统[11]。为了验
证 FPS 基因能否在大肠杆菌表达系统中高效表达，
将膜荚黄芪FPS基因与大肠杆菌进行密码子偏好性
比较，密码子使用频率比值是衡量物种间密码子使
用偏好差异的指标之一。表 6 为膜荚黄芪 FPS 基因
和大肠杆菌基因组不同密码子出现频率以及它们的
比值，比值在 0.5～2.0 表明两者的密码子偏好性比
较接近，反之亦然。结果表明，膜荚黄芪 FPS 基因
与大肠杆菌基因组密码子使用频率差异较大的有
22 个，若要使膜荚黄芪 FPS 基因在大肠杆菌中高效
表达尚需对密码子进行优化。
表 6 膜荚黄芪 FPS 基因与大肠杆菌基因组的密码子出现频率及其比值
Table 6 Codon frequency and ratio of A. membranaceus FPS gene and E. coli genome
出现频率/%
氨基酸 密码子 膜荚黄芪 FPS 基因 大肠杆菌基因 二者密码子出现频率比值
GCA 29.155 20.7 1.41
GCC 8.746 25.2 0.35
GCG 2.915 32.3 0.09
Ala
GCT 20.484 15.4 1.33
TGC 8.746 6.4 1.37 Cys
TGT 5.831 5.2 1.12
GAC 23.324 19.2 1.21 Asp
GAT 55.394 32.8 1.69
GAA 29.155 39.3 0.74 Glu
GAG 37.901 18.7 2.03
TTC 14.577 15.9 0.92 Phe
TTT 23.324 22.2 1.05
0 5 10 15 20 25
青蒿
向日葵
膜荚黄芪
拟南芥
长春花
积雪草
檀香
玉米
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 46 卷 第 20 期 2015 年 10 月

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续表 6
出现频率/% 氨基酸 密码子 膜荚黄芪 FPS 基因 大肠杆菌基因 二者密码子出现频率比值
GGA 29.155 8.9 3.28
GGC 2.915 28.1 0.10
GGG 5.831 11.8 0.49
Gly
GGT 14.577 24.2 0.60
CAC 8.746 9.4 0.93 His
CAT 11.662 12.8 0.91
ATA 5.831 5.5 1.06
ATC 5.831 23.9 0.24
Ile
ATT 34.985 29.7 1.18
AAA 29.155 34.0 0.86 Lys
AAG 46.647 11.0 4.24
CTA 8.746 3.9 2.24
CTC 14.577 10.5 1.48
CTG 26.239 51.1 0.51
CTT 43.732 11.4 3.84
TTA 11.662 13.8 0.85
Leu
TTG 17.493 13.0 1.35
Met ATG 20.408 27.2 0.75
AAC 17.493 21.7 0.81 Asn
AAT 26.239 19.2 1.37
CCA 11.662 8.4 1.39
CCC 5.915 5.6 1.06
CCG 5.831 22.4 0.26
Pro
CCT 11.662 7.2 1.62
CAA 20.408 14.7 1.39 Gln
CAG 17.493 29.4 0.60
AGA 5.831 2.9 2.01
AGG 5.831 1.8 3.24
CGA 5.831 3.8 1.53
CGC 2.915 20.8 0.14
CGG 2.915 6.2 0.47
Arg
CGT 14.577 20.2 0.72
AGC 11.622 16.0 0.73
AGT 5.831 9.4 0.62
TCA 14.577 8.1 1.80
TCC 14.577 8.9 1.64
TCG 0.000 8.8 0.00
Ser
TCT 14.577 8.7 1.68
ACA 17.493 8.1 2.16
ACC 2.915 22.8 0.13
ACG 2.915 15.0 0.19
Thr
ACT 8.746 9.1 0.96
GTA 14.577 10.9 1.34
GTC 5.831 14.8 0.39
GTG 14.577 26.2 0.56
Val
GTT 43.732 18.1 2.42
Trp TGG 17.493 15.3 1.14
TAC 23.324 12.3 1.90 Tyr
TAT 34.985 16.5 2.12
未命名 TAA 2.915 2.0 1.46
未命名 TAG 0.000 0.3 0.00
未命名 TGA 0.000 1.1 0.00

中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 46 卷 第 20 期 2015 年 10 月

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3 讨论
膜荚黄芪 FPS 基因密码子偏爱性分析结果表
明，膜荚黄芪 FPS 基因整个编码区域内（A＋T）
量＞（G＋C）量，密码子第 3 位置的碱基偏好于以
A 或 T 碱基结尾，共有 26 个偏好性密码子，并与
拟南芥的亲缘关系较近。FPS 基因在物种进化中，
密码子使用偏好差异较小.
黄芪甲苷具有多种药理活性而被广泛研究，但
在黄芪中含量较低，如何提高黄芪甲苷含量亟待解
决。目前，通过密码子优化方法提高黄芪甲苷在宿
主中的表达量的研究还鲜有报道。本研究分析了膜
荚黄芪 FPS 基因同义密码子使用特点，并将膜荚黄
芪FPS基因与大肠杆菌基因组密码子使用方法进行
比较，但两者密码子使用偏好性差异较大，若要实
现膜荚黄芪 FPS 基因在大肠杆菌中高效表达，尚需
对部分密码子进行优化。
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