全 文 ：·1080· 中草药 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第7期2006年7月-
图6抗性植株
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三七法呢基焦磷酸合酶的基因克隆及序列分析
陈 莉，蓝秀万，李 坤，朱 华，吴耀生’
(广西医科大学生物化学与分子生物学教研室，广西南宁 530021)
摘 要：目的 对三七法呢基焦磷酸合酶(FPS)进行基因克隆及序列分析。方法采用cDNA末端快速扩增法，以
三七根总RNA为模板扩增出三七FPS基因。结果序列分析表明，所克隆的eDNA序列全长1409bp，开放阅读
框共编码343个氨基酸残基，推测的氨基酸序列与积雪草、灰白银胶菊、黄花蒿的FPS的氨基酸序列同源性最高，
分别达95％、87％、86％。结论首次分离并报道了三七FPScDNA克隆，为进一步研究三萜皂苷生物合成机制及
其在提高植物药用价值方面的应用奠定基础。
关键词：三七；法呢基焦磷酸合酶；cDNA末端快速扩增法
中图分类号：R282．7 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2006)07—1080—04
Geneticcloninga dsequenceanalysisoffarnesylp rophosphateynthase
inPanaxnotoginseng
CHENLi，LANXiu—wan，LIShen，ZHUHua，WUYao—sheng
(DepartmentofBiochemistryandMolecularBiology，GuangxiMedicalUn versity，Nanning530021，China)
Abstract：ObjectiveTo lonandsequencethecDNAencodingfarnesylp rophosphateynthase
(FPS)fromPanaxnotoginseng．MethodsTheDNA，encodingFPSinP．notoginseng，wasamplifiedby
RACEstrategywiththetotalRNAofrootasthetemplate．ThefragmentofFPSwasclonedandse．．
quenced．ResultsTheanalysisre ultsrevealedthathefull—lengtheDNAhad1 409bpwithanopen
readingframeencoding343aminoacidsofprotein．TheFPSs quencehad95％，87V0，and86％amino
acidsequencehomologyt theFPSsequenceofC ntellaasiatica，Partheniumarg tatum，andArtemisia
annua，respectively．ConclusionTheDNAencodingFPSfromP．notoginsengisclonedandreported．
收稿日期：2005—09—28
基金项目：广西科学基金(桂科基0342003—3)
作者简介：陈莉(1979一)，女(壮族)，广西柳州人，在读硕士，从事植物基因工程研究。
Tel：(0771)5358817E—mail：flowerhua623@163．tom
*通讯作者吴耀生Tel：(0771)5358817E—magi：wuyaoshen903@sina．com
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第7期2006年7,El·1081·
Thisworksprovideafoundationforexploringthemechanismofsaponinsbiosynthesisandapplicationto
theothermedicalplants．
Keywords：Panaxnotoginseng(Burk．)F．H．Chen；farnesylpyrophaophatesynthase(FPS)；RACE
法呢基焦磷酸合酶(farnesylpyrophaophate
synthase，FPS，EC2．5．1．10)是一种异戊烯基转
移酶，是类异戊二烯途径的一个关键酶，它催化五碳
原子的异戊烯基焦磷酸(IPP)和二甲基丙烯基焦磷
酸(DMAPP)以1—4头尾连续缩合反应，形成15碳
的法呢基焦磷酸(FPP)[1]。FPP是植物体内甾体、皂
苷、倍半萜、橡胶等许多萜类衍生物质的合成前体，
这些物质在植物的生长发育或抗病过程中具有重要
作用‘2|。目前，已从拟南芥、玉米、银胶菊、辣椒和棉
花等10余种植物中克隆出编码FPS的基因，使植
物内萜类物质代谢调控机制和植物抗病机制研究深
入到分子水平。
三七Panax户sP“dogi卵sP卵gvar·notoginseng
(Burk．)HooetTseng是一味具有止血、散瘀、消
肿、定痛作用的传统中药，I临床上主要应用于治疗吐
血、咳血、衄血、便血、血痢、产后血晕、恶露不下、跌
打瘀血、外伤出血、痈肿疼痛。其有效成分主要为三
萜皂苷。本研究通过RACE这种以PCR为基础快
速分离包含37和57末端的全长eDNA的方法，在无
需构建eDNA文库的条件下，扩增获得了三七法呢
基焦磷酸合酶基因全长cDNA，并进行了序列分析
和比较。对从分子水平上探讨三七皂苷生物合成机
制具有重要意义，并为下一步法呢基焦磷酸合酶基
因在植物中的功能研究奠定基础。
1材料与方法
1．1材料：三七采自广西靖西县，为三七专业种植
户所种植。采集3～5年生的三七，分离根，以约5g
为单位分装，迅速冻存于液氮中。
1．2试剂：3’FullRACECoreSet、pMD18一Tvec—
tor、末端脱氧核糖核酸转移酶(terminaldeoxynu—
cleotidyltransferase，TDT)、dATP购自宝生物工程
有限公司，柱式胶回收试剂盒购自上海华舜生物工程
有限公司，其他试剂均购自上海生工生物工程技术服
务有限公司。E．coliXLlblue由广西大学惠赠。
1．3方法
1．3．1 三七根RNA的提取：参照王关林等口1的方
法加以改进后建立的异硫氰酸胍一步法。①称取2．5
g组织和100mgPVP放于研钵中，加液氮研磨成粉
末，转移至离心管。②加15mL异硫氰酸胍提取缓冲
液[4mol／L异硫氰酸胍，25mmol／L柠檬酸钠(pH
7．o)，o．5％十二烷基肌氨酸钠，用前加p巯基乙醇
至终体积分数为2％]，震荡离心管混合均匀。⑧依次
加入2mol／L醋酸钠(pH4．o)1．5mL、酚15mL和
氯仿一异戊醇(24：1)3mL，旋涡震荡3min，冰浴15
rain。4。C下15000×g离心30min，将上层水相转移
至另一离心管。④加入等体积氯仿，重复抽提一次。⑤
加1／3体积5mol／LKAc，混匀，冰浴15min，
13000×g离心15min，取上清。⑥加入1／10体积3
mol／L醋酸钠(pH5．2)和等体积的异丙醇，混匀，短
暂离心，挑去管底沉淀。置一20．C冰箱冷冻30min。
4。C下13000×g离心30min，去上清。⑦沉淀溶于5
mL异硫氰酸胍提取缓冲液，加入1／10体积3mol／L
醋酸钠(pH5．2)和等体积的异丙醇，混匀后置一20
℃冰箱冷冻30min1 h。4、C下13000×g离心30
rain。⑧沉淀用70％乙醇洗两遍，控干。⑨用适量DE—
PC水溶解沉淀，一70℃保存。
1．3．2 37RACE扩增：根据基因库中已报道的已知
植物FPS基因保守区域分析结果，运用专业引物设
计软件PrimerPremier5．0设计57端引物：57GGA
CTACAATGTGCCTGGAGG37，3端引物为由
3’一FullRACECoreSet提供的OligodT一3
7
site
adaptorprimer(OligodT—CTGATCTAGAGG
TACGGATC)，按37一FullRACECoreSet介
绍的方法进行eDNA第1条链合成和PCR扩增。用
AMVReverseTranscriptaseXL，50‘C，30min合
成eDNA第l链，然后进行PCR扩增。反应条件：预
变性94℃、5min；变性94℃、1min；退火59℃、1
rain，延伸72℃、1．5min。35个循环结束后72．C延
伸10rain，取PCR产物在1．5％琼脂糖凝胶上电泳。
1．3．3克隆与测序：PCR产物从胶上回收后，克隆
入pMD18一Tvector，构建重组质粒，操作方法按
pMD18一Tvector重组操作说明书(宝生物工程有
限公司提供)进行。将重组质粒转化感受态E．coli
XLlblue，通过蓝白斑、SalI／XbaI双酶切电泳及
PCR筛选重组子。抽提质粒DNA，送至上海鼎安生
物科技有限公司测序。
1．3．457RACE及其引物设计：根据3rRACE测序
结果，采用专业引物设计软件PrimerPremier5．0
设计基因特异性引物。其中RT引物为反转录引物；
S1和S2分别作为第1轮和第2轮PCR的下游引
万方数据
·1082· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第7期2006年7月
物。互补的含同聚尾的锚定引物和相应的接头引物
由37一FullRACECoreSet提供。RT引物：57TAT
ATCTTTCCCAAGAAT37；S1：57TGGGAT
ATGTTGCGAAG37；S2：57ATCATCAAG
CACAGAAA3’。按下列方法进行eDNA第1条
链合成和PCR扩增。按FermentasR vertAid。M
First randcDNAsynthesisKit使用说明，以RT
引物作为特异性反转录引物，进行反转录反应，合成
cDNA第1链。用RNaseH30。C反应1h降解mR—
NA—cDNA杂化双链中的mRNA，然后通过柱式胶
回收试剂盒纯化第一链cDNA，利用TDT在单链
cDNA的3-末端加入同聚A尾，作为PCR扩增模
板。第1轮PCR反应条件为：预变性94℃、3rain；
变性94℃、30S；退火50．8‘C、30S，延伸72、C、45
S。35个循环结束后72vC延伸10min。取第1轮
PCR产物作为模板，进行第2轮巢式PCR。第2轮
PCR反应条件为：预变性94℃、4rain；变性94℃、
30S，退火52．8℃、30S，延伸72‘C、45S。35个循环
结束后72℃延伸10min，取PCR产物在1．5％琼
脂糖凝胶上电泳。
1．3．5克隆与测序：PCR产物从凝胶上回收后，克
隆入pMD18一Tvector，构建重组质粒，操作方法按
说明书进行。将重组质粒转化感受态E．coliXLl
blue，通过蓝白斑、SalI／XbaI双酶切电泳及PCR
筛选重组子。抽提质粒DNA，送至上海鼎安生物科
技有限公司测序。
2结果与分析
2．1 37RACE和57RACE：37RACE和57RACE结
果如图1所示，37RACE得到约1．1kb的单一带。57
RACE经过两轮巢式PCR扩增出约450bp的片
段，与引物设计位置基本一致。
2．2 PCR产物的克隆与测序：分别将PCR产物从
胶上回收后插入pMD18一Tvector上，转化到感受
态E．coliXLlblue内，分别挑取两个白斑，提取质
粒DNA后经SalI／x施I双酶切及PCR鉴定，分
别见有约1．1kb和450bp的插入片段(电泳图见
图2)。取两种质粒进行测序，克隆的基因片段分别
为1177bp和445bp。结果证明已分别将3’RACE
所得的1．1kb片段，57RACE所得的445bp片段成
功克隆进入pMD18一Tvector上。
2．3序列分析：应用VectorNTISuite6软件对两
条序列测序结果进行拼接，获得的三七FPS基因全
长为1409bp，核酸序列及推测的氨基酸序列见图
3。翻译起始位点为130碱基处，polyA信号位于
1-3’RACEM—DNAMarker(GeneRulerl”100bp
DNALadderPlus)2—5’RACE
图1 FPS37RACE(A)和5‘RACE(B)琼脂糖凝胶电泳
Fig．1AgarosegelelectrophorogramofFPSf gment
amplifiedby3’RACE(A)and5’ARCE(B)
A—M：Marker1—3’RACE重组质粒经SalI／五baI酶切结果
B—M：Marker1-5’RACE重组质粒经SalI／Xbal酶切结果
A—M：NDAMarker(1kbDNALadder)1-recombinant
plasmidw th37RACEdigestedbySal1／XbaI
B—M：NDAMarker(GeneRuler’”100bpDNALadderPlus)
1一recombinantpl smidw th5
7RACEdigestedbySal1／XbaI
图2 37RACE(A)和5’RACE(B)产物重组质粒酶切
鉴定图
Fig．2Identificationofrecombinantpl smid
with37RACE(A)and5’RACE(B)
1396bp，开放阅读框共编码343个氨基酸。本实验
所克隆的基因序列已提交至GenBank，序列号为
DQ059550。使用NCBIBlast查询，发现三七FPS基
因的氨基酸序列与积雪草、灰白银胶菊、黄花蒿的
FPS氨基酸序列的同源性最高，分别为95％、87％
和86％。核酸序列同源性分别为81％、66％和
68％。同时在GenBank中未查询到五加科植物的
FPS基因，因此笔者首次分离并报道三七FPScD—
NA克隆。
以IPP为底物的酶，包括异戊烯基转移酶和萜
类合成酶等，都具有DDXXD保守域。异戊烯基转移
酶则具有两个共同的氨基酸序列保守域[LIVM]
[LIVM]XDDXXDXXXXRRG和[LIVMFY]
GXXFQ[-LIVM]XDD[-LIVMFY]X[-DN][45]，它们
万方数据
中草115ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第7期2006年7月·1083·
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图3 FPScDNA序列及推测的氨基酸序列
Fig．3Nucleotideand ducedaminosequence
ofcDNAencodingFPS
也存在于三七FPS基因推测肽链的90～104氨基
酸残基FLVLDDIMDSSHTRRG]和225～237氨基
酸残基[MGTYFQVQDDYLD]处。这两个富含天
冬门氨酸区域，可能代表这一类酶的活性中心[4~6]。
3讨论
对三七有效成分三七皂苷合成途径功能酶基因
FPS的克隆研究，笔者采用了RACE技术。其中，5
7
RACE是RACE技术的难点。采用TDT法进行5
7
RACE，并对其进行了改良：首先，将dATP的终浓
度由0．5mmol／L改为1mmol／L；其次，在加入
TDT之前，先94℃变性3min，将可能存在的DNA
双链变性成为单链DNA；最后，延长反应时间，37
_C保温过夜E7|。经PCR产物测序，证实可经济有效
地获得5’末端未知序列。从而为TDT加尾法在
57RACE技术中的应用提供了实验证据。但由于
PCR反应的复杂性，对于不同的DNA序列各种反
应条件仍需作适当摸索方能达到最佳效果。
近年来，皂苷合成的分子机制及其调控已成为
人参属植物研究的前沿和热点。利用RACE技术克
隆了三七FPScDNA，这对进一步研究三七三萜皂
苷生物合成途径及其代谢调控、FPS基因的表达特
征以及利用细胞或组织工程技术促进三七皂苷合成
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万方数据
三七法呢基焦磷酸合酶的基因克隆及序列分析
作者： 陈莉， 蓝秀万， 李珅， 朱华， 吴耀生， CHEN Li， LAN Xiu-wan， LI Shen， ZHU Hua
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作者单位： 广西医科大学,生物化学与分子生物学教研室,广西,南宁,530021
刊名： 中草药
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