全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 20 期 2014 年 10 月

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单性结实的分子研究进展
涂冬萍 1，马小军 1, 2*，莫长明 3，潘丽梅 3，冯世鑫 3，黄 杰 4
1. 中国医学科学院 北京协和医学院药用植物研究所，北京 100193
2. 中国医学科学院药用植物研究所云南分所，云南 景洪 666100
3. 广西药用植物园，广西 南宁 530023
4. 广西中医药大学，广西 南宁 530001
摘 要：单性结实是人们获得无籽果实的有效途径之一，刺激性单性结实和单性结实品种的获得是目前行之有效的方法。基
因单性结实植株具有可稳定遗传、结实率高、品质高、无畸形果、无籽果实等优势。针对单性结实的相关基因和蛋白进行综
述，为转基因工程提供参考依据。
关键词：单性结实；分子机制；无籽果实；转基因工程；赤霉素
中图分类号：R282.1 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2014)20 - 3034 - 07
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2014.20.028
Research progress on molecules of parthenocarpy
TU Dong-ping1, MA Xiao-jun1, 2, MO Chang-ming3, PAN Li-mei3, FENG Shi-xin3, HUANG Jie4
1. Institute of Medicinal Plant Development, Chinese Academy of Medical Sciences and Peking Union Medical College, Beijing
100193, China
2. Yunnan Branch of Institute of Medicinal Plant Development, Chinese Academy of Medical Sciences, Jinghong 666100, China
3. Guangxi Botanical Garden of Medicinal Plants, Nanning 530023, China
4. Guangxi University of Chinese Medicine, Nanning 530001, China
Abstract: Parthenocarpy is an effective way for people to get seedless fruit, and to obtain the spicy parthenocarpic and
parthenocarpic varieties is an effective method. The gene parthenocarpic plants have the advantage of genetic stability, high seed
setting rate, high quality, no deformity fruit, seedless fruit, etc. This article reviews the parthenocarpy related genes and proteins to
provide the references for genetic engineering.
Key words: parthenocarpy; molecular mechanism; stenospermocarpy; transgenic engineering; gibberellin

无籽果实给人们的生产和生活带来了很大的方
便和经济效益，主要通过单性结实、三倍体和败育
基因获得。单性结实是指不经过授粉和受精而发育
成果实，是一种产生无籽果实或空瘪种子果实的现
象，是产生无籽果实的理想方法之一。刺激性单性
结实是指受到刺激而产生无籽果实，天然的单性结
实无需传粉或别的刺激。人工诱导的单性结实是不
能遗传的，通常采用植物生长调节剂处理花、用不
亲和的花粉授粉及X射线处理花粉和通过三倍体等
获得单性结实果实。人工诱导的机制是人工增加子
房内生长促进物质，消除或对抗生长抑制物质的作
用，形成有利于子房发育的激素比例，从而完成果
实的生长和成熟过程[1]。
目前大量的研究集中于用生长调节剂诱发非单
性结实品种单性结实，但激素诱导存在不能稳定遗
传、难以控制浓度、容易产生畸形果、费时、费工、
生产成本高等缺点，有的内在品质也下降，难以达
到商品规格，大范围应用还存在很多困难。如陈俊
伟等[2]用赤霉素（GA）诱导的无籽核枇杷由于不同
浓度的 GA 处理后果实中的蔗糖代谢酶、己糖代谢

收稿日期：2014-04-25
基金项目：国家“十二五”科技支撑计划项目“罗汉果质量改进和综合开发利用”（2011BAI01B03）；国家自然科学基金资助项目“罗汉果甜
苷 V 代谢关键酶基因 CS 和 CAS 功能的研究”（81373914）
作者简介：涂冬萍（1986—），女，博士生，研究方向为药用植物遗传育种、分子生药学。Tel: 15994323392 E-mail: fairytdp@163.com
*通信作者 马小军 Tel: 13501187416 E-mail: mayixuan10@163.com
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酶和山梨醇脱氢酶等的活力均低于正常有核果，果
实糖代谢酶活力下降，甜度随之下降。然而，基因
工程的单性结实可以弥补这些不足。基因单性结实
植株具有可稳定遗传、结实率高[3]、品质高[4]、无
畸形果、无籽果实等优势[5]。随着分子技术的发展，
单性结实的分子研究和基因工程成为研究热点。人
们对于单性结实中的基因变化及转基因植株越来越
关注，本文就单性结实的相关基因、蛋白和其他分
子进行综述。
1 单性结实相关基因
据报道单性结实（parthenocarpic fruit，pat）基
因突变增加了胚珠发育中 GA 的量而导致番茄单性
结实 [6]，吲哚乙酸单加氧酶（ indole acetic acid
monooxygenase，iaaM）或水解酶（indole acetic acid
Hydrolase，iaaH）基因的胚珠特异性表达影响生长
素生物合成导致单性结实[7]，因此获得单性结实的
茄子[8]、烟草[9]和番茄[10]，而番茄中的吲哚-3-乙酸
基因（auxin/indole-3-acetic 9，IAA9）[11]和生长素
应答因子（auxin response factor 7，ARF7）[12]的沉
默、生长素应答因子（auxin response factor 8，ARF8）
基因的突变也可诱导出单性结实[13]，许多证据表明
转基因是获得单性结实品系和单性结实果实的有效
途径[14-18]。另外，在研究中发现单性结实植株中 83%
基因无显著差异，只有 17%显著改变，其中一些基
因调控细胞壁、激素（尤其是生长素）代谢和反应、
糖类和脂类代谢。在转基因单性结实果实中还观察
到脂质转移蛋白表达上调和几个吲哚-3-乙酸（IAA）
和乙烯（ETH）相关基因的差异表达[19]。尽管一些
脂肪酸、氨基酸以及其他代谢物有差异，但基本代
谢分布保持不变。通过转入单性结实相关基因已成
功获得的中药如橙子[5]、茄子[3]、黄瓜[18]及草莓[9]
等无籽果实。
1.1 赤霉素相关基因
1.1.1 赤霉素合成酶及氧化酶基因 研究结果表
明，发育中子房的内源性 GA 是控制果实的单性结
实发育的限制因素。GA 是生长素对坐果产生影响
的媒介，番茄的坐果取决于 GA 的量，子房中 GA
量增加导致了 GA20 氧化酶（ gibberellin 20
oxidase，GA20ox）代谢活性增加，其转录水平也
同比增长[20-21]。体外 GA 的应用[21]和编码生长素
生物合成酶基因[3]的异位表达以及子房生长素的
积累增强了番茄中编码 GA 生物合成酶古巴焦磷
酸合成酶（Cuba pyrophosphate synthase，CPS）及
GA20 氧化酶 GA20ox1、GA20ox2 基因的转录水
平，诱导了番茄坐果。生长素极性运输抑制剂 1-
萘氨甲酰苯甲酸（NPA）诱导了 GA 生物合成基因
的转录，使子房含有较高的 GA，获得单性结实果
实。且在 NPA 诱导植株中发现子房中 CPS 和
GA20ox1 的转录水平也产生了变化[22]。
1.1.2 单性结实基因 目前已知的番茄单性结实基
因有 5 个：pat、pat-2、pat-3、pat-4 和 pat-5[23]，其
单性结实的遗传受这些隐性基因控制。其中 pat-2
基因突变增强了未授粉子房GA20氧化酶的活性，
导致更高的活性 GA 前体 GA20 合成[24]，GA20 在
未授粉子房的积累，增加了子房中 GA 的量，诱导
单性结实[25]。pat-2 单性结实的生长依赖于多胺并通
过腐胺精氨酸脱羧酶（ADC）和鸟氨酸脱羧酶
（ODC）的生物合成途径，pat-2 通过腐胺 ODC 途
径激活了多胺生物合成，使未授粉子房精胺的量升
高，子房中活性 GA 浓度升高[26]。除了单性结实，
pat 基因会导致雄性花器官畸变，且伴随着很大程度
的雌性不育。在 pat 突变体花期前，子房生长被触
发，影响着花器官特征与发育[27]。
1.1.3 响应基因 研究表明引入 ARF8 转录物会影
响内源性ARF8和抑制果实触发相关因子的功能。
番茄 SlARF8 的 cDNA 的分离表明其序列保守，可
以控制番茄果实开始发育。在实验中发现拟南芥
ARF8 基因与番茄 ARF8 基因的 cDNA 从同一基因
产生，在长短上仅有 5 bp 的差异，较小的 cDNA 是
剪接变体。拟南芥的 gAtARF8-4 在转基因番茄的表
达导致单性结实果实的数目和大小显著增加，增加
gAtARF8-4 的转录水平可进一步增强番茄单性结实
果实发育和大小[28]。
1.2 生长素相关基因
1.2.1 iaaM 基因 iaaM 基因编码一种色氨酸单加
氧酶，产生吲哚乙酰胺，然后通过化学或酶促转化
为生长素 IAA，参与了生长素的合成。Rotino 等[7]
将驱动胚珠及子房基因的特异表达的启动子
DefH9 与 iaaM 基因融合，导入茄子，获得 100%
的单性结实座果率，果实无籽，产品质量得到了提
高。这表明在子房中表达生长素生物合成途径的某
些基因可以诱导单性结实。RT-PCR 分析表明，
DefH9-iaaM 基因在果实发育后期表达，促进生长
素 IAA 在子房、胚珠和组织中合成，DefH9-iaaM
转基因茄子具有果实生产效率高、产品质量好和无
籽等优势。到目前为止 iaaM 基因已被用于番茄[7]、
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及中药覆盆子[29]、茄子[3]、黄瓜[18]、草莓[9]等植物
单性结实，DefH9-iaaM 也用于驱动单性结实果实
发育[10,30]，而其改良基因 DefH9-RI-iaaM 翻译效率
较低，与 DefH9-iaaM 相比产生 IAA 能力稍弱，它
的使用避免了果实的畸形，具有更大的优势[30-31]。
1.2.2 生长素沉默作用（auxin cum silencing action，
Aucsia）基因家族 Molesini 等[32]研究发现了参与
坐果调控的基因家族 Aucsia，在单性结实番茄花蕾
中差异表达。其中 2 个番茄 Aucsia 基因编码了 53
个氨基酸长的肽段，均在子房表达并在授粉之后大
幅下调。该基因普遍表达，并在花蕾前优先表达。
Aucsia 基因参与了涉及生长素调节过程，Aucsia 沉
默的植株中花芽的生长素水平增加，根部生长素运
输降低，表现出单性结实。实验发现，RNA 干扰介
导的 Aucsia 基因抑制能导致单性结实果实发育并
使开花前的花蕾中总 IAA 量增加 100 倍。Aucsia 同
源基因存在于 2 个绿藻中，并且编码的多肽的区别
仅在于 16 个氨基酸长度区域和富含赖氨酸的羧基
末端区。由于其序列高度保守，在其他被子植物中
也 有 。 该 基 因 在 2 种 绿 藻 chlorophytes 和
streptophytes 中存在，它们是绿色植物的主要分支，
提示 Aucsia 基因在多细胞生物和陆地定植之前已
存在于绿色植物中。
1.3 乙烯
在单性结实番茄子房中乙烯生物合成和信号基
因均较高表达[33]，番茄子房转录组分析也揭示了从
花到果实的发育过程中有大量的乙烯相关基因发生
变化[31,34]。这些基因包括了乙烯生物合成及信号转
导通路基因。果实发育后乙烯生物合成下调，而其
下调与子房的休眠状态的解除有关[33]。在这方面，
乙烯与生长素和 GA 可能是对立的，因为它可以防
止授粉前子房生长。而 Laura 等[35]通过微阵列分析
发现在单性结实坐果中有 758 个基因差异表达，在
这些基因中检测到细胞周期相关基因、上调的合成
GA 和乙烯的关键基因，而开花是最不同的阶段，是
大多数的基因被调控的关键点。但在单性结实中，花
期到坐果是一个短的过渡阶段，此间，高浓度的 GA
导致单性结实果实发育，并且乙烯可能模仿授粉信
号，诱导植物生长素在子房和果实发育中合成。
1.4 细胞分裂素（cytokinin，CTK）相关基因
1.4.1 异戊烯基转移酶（isopentenyl transferase，ipt）
基因 ipt 基因是细胞分裂素生物合成关键酶。毛自
朝等[4]用 PCR 方法获得了番茄果实专一性启动子
2A12 和农杆菌（C58）Ti 质粒上的 ipt 基因，并将嵌
合基因经农杆菌介导转入番茄基因组中，GUS 组织
化学活性分析表明转基因果实中细胞分裂素的量增
加，种子发育停滞，胎座组织增厚，形成了单性结
实番茄，果实采摘后的储藏保鲜时间延长了 1～2 周。
1.4.2 CTK 生物合成的其他基因 比较单性结实
与非单性结实番茄果实发现，CTK 相关基因在控制
坐果时转录水平并没有显著差异[31,33]，但在调控番
茄果实发育中发挥了重要作用，尤其是细胞分裂，
CTK 核苷和 ipt 浓度及 CTK 生物合成基因 SIIPT3、
SIIPT4、SIIPT6、SIIPT8 的转录水平在开花期较高，
随后立即下降。与此相反，CTK 生物合成基因
SIIPT1、SIIPT2 及细胞色素（cytochrome，CYP）
SICYP735A2 的转录水平在开花后增加，CTK 信号
转导途径在果实发育的细胞分裂期被激活[36]。在未
授粉的番茄子房中应用合成 CTK 如氯吡脲，可诱导
单性结实，该果实由于减少了果皮细胞要比授粉果
实稍小[37-38]。
1.5 其他基因
除此之外，与单性结实相关的基因还有从单性
结实的苹果品种 RaeIme 克隆出的 MdPI 基因（拟南
芥控制花发育基因 MADS 盒基因家族，控制花形成
中的 PI 基因的同源基因）[39]、子房特异启动子 TPRP
和农杆菌的 root locus B（RolB）基因、拟南芥生长
素结合蛋白（auxinbinding protein 1，APB1）基因及
与细胞周期相关基因[9,40]。另外，研究者对参与单性
结实番茄果实发育的早期基因进行鉴定，检测到 212
个转录表达差异，其中 65 个基因功能未知，几个差
异表达基因具有同源性，都通过蛋白酶体参与蛋白
运输，与蛋白质降解基因有关，而这些进程分别对
生长素细胞运输和信号传导至关重要。其中新陈代
谢基因 47 个，涉及酶与初级代谢的作用如磷脂、碳
水化合物和氨基酸代谢；未知功能基因 65 个，参与
次级代谢酶如亚精胺合成酶和 ODC 的基因编码，参
与多胺生物合成途径。新陈代谢中有编码钼辅因子
生物合成途径酶 sulfurase 蛋白的基因[41]，是醛氧化
酶（aldehyde oxidase，AOs）翻译后活化和黄嘌呤脱
氢酶（xanthine dehydrogenase，XDH）必需的[42]。
在植物中，AOs 多基因家族对吲哚-3-乙醛和脱落酸
醛具有广泛底物特异性，作用于生长素和脱落酸生
物合成[43]。随后，利用 cDNA 芯片技术比较了高度
单性结实和单性结实能力很低的梨品种在开花前的
基因表达谱，发现一些类苯基丙烷相关基因和光合
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相关基因表达存在显著差异，因此推测这些基因可
作为单性结实梨育种中 DNA 标记的候选基因。
2 单性结实相关蛋白
2.1 生长素/吲哚-3-乙酸（AUX/IAA）蛋白
AUX/IAA9 蛋白是介导植物对生长素反应的
转录调节因子，为功能获得的拟南芥突变等位基
因[44]，由 IAA9 基因编码的生长素信号是由转录因
子 AUX/IAA 和 ARF 家族介导并由 F-box 受体蛋白
感知的，生长素只要与受体结合，AUX/IAA 通过蛋
白酶体泛素化使蛋白降解。如在传粉和受精后，生
长素通过与其受体运输抑制剂响应蛋白 1（transport
inhibitor response protein 1，TIR1）结合发挥作用，
通过 SCFTIR1 泛素连接酶复合物促进 AUX/IAA9
蛋白质的降解。在这过程中 AUX/IAA 和 ARF 相互
作用形成复合物，再加上潜在的其他未知的蛋白质
形成监管复合物，直接阻断目标基因的转录，控制
果实发育的起始。同时还可通过防止 ARF8 充当转
录激活因子，抑制生长素信号和作用[45-46]，影响生
长素的生物合成，促发果实和种子的发育。因此监
管复合物的不稳定或其功能减少及 ARF8 异常转录
会导致果实启动基因转录抑制的减少或丧失，导致
单性结实果实生长。在没有 AUX/IAA9 时，ARF8
与额外信号和活化剂一起刺激早期生长素反应基因
的表达，启动果实生长发育[28]。
2.2 DELLA 蛋白
DELLA 属于 GRAS 核转录调节因子家族，负
向调节GA信号途径，并抑制植物生长发育。DELLA
蛋白抑制生长和响应激素信号增殖，是植物生殖器
官适度表达的转录产物，是生殖器官大小的关键调
节因子，对确保最佳的受精很重要，在反义
SlDELLA 植物水平显著降低。GA 与其受体结合后，
与 DELLA 蛋白发生互作，并通过 26S 蛋白酶体将
DELLA 降解，从而解除 DELLA 对植物发育的抑制
作用[47]。DELLA 通过与不同的转录因子互作，调
控下游基因的表达。番茄 SlDELLA 参与 GA 介导
的花器官大小的控制和 GA 信号的组成性激活。
SlDELLA 沉默或突变的植物显示出单性结实。
SlDELLA 沉默对 GA20ox mRNA 的积累变化有显
著影响，在某些品系中几乎能完全阻断 SlGA20ox1
诱导，在反义 SlDELLA 中 GA3ox 水平下调。研究
结果表明，果实中 SlDELLA 的消耗激活了响应于
高 GA 水平相同的反馈机制。在研究番茄单性结实
中发现，SlDELLA 基因是番茄果实发育过程中生长
抑制剂，SlDELLA 的耗尽能克服生长停滞。反义
SlDELLA 工程植株中，SlDELLA 表达降低，果实
果皮纵轴和横轴的活化细胞伸长，绕过 2 期（授粉
后）的细胞分裂，因此果实与野生型相比更小而细
长，表明 SlDELLA 通过抑制果实细胞增殖起作用。
因此，DELLA 蛋白是实现单性结实果实可能的生
物技术工具[48-49]。
2.3 查耳酮合成酶（chalcone synthase，CHS）
黄酮类化合物是花粉发育和花粉管生长所必需
的，在植物繁殖中有重要作用。Lee 等[50]通过 RNA
干扰介导抑制类黄酮途径的第一个基因，即 CHS
基因，抑制类黄酮生物合成途径，获得了单性结实
番茄。在 CHS RNAi 植物中，总黄酮量、CHS1 和
CHS2 的转录水平以及 CHS 酶活力均比相应的野生
型低，且所有强 CHS 沉默番茄品系均发育出单性结
实番茄。
3 基因工程单性结实的品质研究
生长素一直被认为是果实发育尤其是单性结实
中最重要的内源激素[51]，许多植物单性结实的子房
中生长素浓度很高。外源细胞分裂素对苹果、橘子
和番茄等的座果和果实发育有重要作用且花后果实
生长时期常伴随着细胞分裂素浓度的最高峰值出
现。因此，运用转基因技术，在植物子房中表达生
长素和细胞分裂素生物合成及影响合成和转化的基
因可诱导单性结实。目前，通过转基因调控花或幼
果中 IAA 的浓度来诱导单性结实果实形成是遗传
工程中最为成功的技术。Rotino 等[7]将 DefH9 启动
子与 iaaM 基因融合导入茄子；Mezzetti 等[29]将
DefH9-iaaM 基因转入草莓；Pamdolfini 等 [3]将
DefH9-RI-iaaM 转 入 番 茄 ； Rotino 等 [9] 将
TPRP-F1-RolB 基因转入番茄和草莓，均获得了单性
结实品种。白吉刚等[40]将拟南芥生长素结合蛋白基
因（APB1）转入黄瓜，毛自朝等[4]将番茄果实专一
性启动子（2A12）和农杆菌（C58）Ti 质粒上的 ipt
基因经农杆菌介导转入番茄，罗赛男等 [5] 将
defh9-iaaM 转入橙中，均成功获得了单性结实果实，
果实结实率高、品质好、无畸形果。这些单性结实
果实具有与常规品种相同的形状，大小相等或更大，
无籽。另外，DefH9-iaaM 无籽番茄果实中 β-胡萝卜
素量增高。实验表明转基因番茄果实显示出非常小
的变化，在种的变异范围内。该转基因品系单果质
量下降，但果实数量增加，因此单株产量与非转基
因品系无显著差异。另外，DefH9-iaaM 基因在蔷薇
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科表达具生物活性，增加了每株植物的花序数，显
著增加果实的生产率。DefH9-iaaM 基因融合，在胚
珠中特异表达，促进生长素的合成，赋予了茄子、番
茄、烟草、草莓和覆盆子单性结实果实发育。转基
因 DefH9-iaaM 茄子和番茄表现出坐果率提高，成
果的质量增加[52]。
4 结语
单性结实作为获得无籽果实的手段之一已成
为现今的研究热点，除许多园艺单性结实果实如枇
杷[53]、葡萄[54]等外，通过激素诱导已获得许多单性
结实果实中药，如山楂[55-56]、芒果[57]、佛手[58]等，但
由于不能稳定遗传、难以控制浓度、易产生畸形等缺
点，无法应用到实际生产中。然而，基因工程的单性
结实可以弥补这些不足。基因单性结实植株具有可稳
定遗传、结实率高、品质高、无畸形果、无籽果实等
优势，如通过转入单性结实相关基因到植株中获得的
中药有茄子、黄瓜、草莓、覆盆子、橘子、橙子、苹
果等，果实药材高产稳产，节约去籽成分，分级和品
质得到提高，提高中药利用率，降低生产成本，如覆
盆子由于无籽，风味更佳，且降低了加工的成本。目
前，对于部分与激素信号转导有关基因的功能已有初
步的了解，同时对于不同种类激素之间的作用关系也
有了一定的认识，但对于多种激素诱导植物单性结实
的机制仍不十分清楚，单性结实的遗传规律和单性结
实机制特别是分子机制还未有定论，尤其对果实类中
药材中单性结实的分子研究仍较少，对于基因工程在
中药材育种和种植中的应用还需要科研工作者进一
步深入研究，为果实类药材如枸杞、罗汉果、山茱萸
等的无籽果实的获得提供途径和依据，提高药物的利
用和经济效益。
此外，当前对转基因单性结实植株研究主要集
中于诱导单性结实的方法及结实的外观品质等方
面，而对产品的内在品质的变化研究较少。现今社
会对于转基因植物的认识还不深刻，民众对转基因
食物还存在很多不解，既没有成熟的研究能证明转
基因植物可以大范围的应用于市场，也没有确实的
证据证明转基因食品对人类的危害，因此，在进行
转基因植物研究的同时应加强转基因食物的安全性
研究，以保障食品和药品的安全性。相信随着分子
生物学进一步发展以及与激素信号转导相关基因功
能的进一步验证，有关植物单性结实调控机制的研
究必将获得更多分子水平的支持，同时也为果实单
性结实的生产提供更为充足的理论依据，进一步揭
开转基因食物神秘的面纱，使转基因研究更好、更
安全地为人类服务。
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