全 文 :中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 12 期 2014 年 6 月
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羽芒菊对 4 种农作物的化感作用研究
颜红果 1,唐 露 2,袁 珂 1*,吕武燕 1,朱加明 1
1. 浙江农林大学,亚热带森林培育国家重点实验室培育基地,浙江 临安 311300
2. 河南中医学院药学院,河南 郑州 450008
摘 要:目的 研究羽芒菊 Tridax procumbens 的水浸提液对 4 种农作物种子萌发及幼苗生长的影响。方法 采用水浸提
法提取羽芒菊茎、叶、种子 3 个部分,用浸提液处理 4 种农作物种子及幼苗,以蒸馏水作为对照,在 4 个不同质量浓度下分析
种子各项指标的差异。结果 羽芒菊水提浸液对绿豆综合作用表现为促进,并随质量浓度的增大促进作用减弱,对萝卜、油菜、
莴苣表现为低促高抑。不同部位水提浸液抑制作用顺序为种子>叶>茎。对不同受试种子抑制作用呈现出莴苣>萝卜>油菜>
绿豆,而对莴苣的抑制作用最为显著。结论 羽芒菊具有较强的化感作用。利用羽芒菊的化感作用将其作为竞争植物或覆盖
植物,抑制其他杂草的生长,或作为开发天然除草剂的植物资源,具有一定的开发应用价值。
关键词:羽芒菊;种子萌发;幼苗生长;化感作用;除草剂
中图分类号:R282.21 文献标志码:A 文章编号:0253 - 2670(2014)12 - 1780 - 05
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2014.12.025
Allelopathic effect of Tridax procumben on four kinds of crops
YAN Hong-guo1, TANG Lu2, YUAN Ke1, LV Wu-yan1, ZHU Jia-ming1
1. Nurturing Station for State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin’an
311300, China
2. College of Pharmacy, Henan University of Traditional Chinese Medicine, Zhengzhou 450008, China
Abstract: Objective To study the allelopathic effect of water extract from Tridax procumbens (WETP) on the seed germination and
seedling growth of four kinds of crops. Methods By water extraction, the stems, leaves, and seeds of T. procumbens were extracted,
respectively. The seeds and seedlings of the four kinds of crops were treated with WETP, using distilled water as a control, and the
differences between the seeds at four kinds of concentration were analyzed. Results The synthetic action of WETP on Vigna radiata is
promoting. With the increasing concentration, the promoting is diminished. But the effects of WETP on Raphanus sativus, Brassica
campestris, and Lactuca sativa were promoting at low concentration and inhibition at high concentration. The inhibitory sequences of
water extracts of different parts were seeds > leaves > stems, and for the seeds, L. sativa > R. sativus > B. campestris > V. radiata. The
inhibition on L. sativa was the most significant. Conclusion T. procumbens has the allelopathic effect on native plants. Therefore, T.
procumbens could be used as herbicide and cover plant for competition to inhibit other weeds. It has a development and application value.
Key words: Tridax procumbens L.; seed germination; seedling growth; allelopathic effect; herbicide
羽芒菊 Tridax procumbens L. 为菊科长柄菊属
植物,分布于热带美洲,后传播于印度、中南半岛
及印度尼西亚。在我国广东、台湾、海南己逸为野
生,且野生资源非常丰富。文献报道羽芒菊具有清
热、解毒、利湿的作用[1-4]。羽芒菊叶和花具有抗菌
消炎的作用,经常用于割伤、擦伤、创伤的伤口止
血,同时还可以有效阻止脱发。前期对羽芒菊化学
成分的研究表明[5-11],羽芒菊中主要含有黄酮、香
豆素、三萜类、芳香族挥发油等成分,其中的黄酮
类成分具有较强的抗氧化活性。
植物为了争夺土壤中的养分、生长空间及竞争生
态位会产生化感作用。化感作用是一种对外界环境的
适应机制,可能会威胁周围植物的生存,影响整个生
态系统的种群分布格局和生物多样性。植物的化感
收稿日期:2014-02-20
基金项目:浙江省自然科学基金资助项目(LY13H280011)
作者简介:颜红果(1988—),硕士研究生,研究方向为药用植物活性成分及生理生态。Tel: 15068580677 E-mail: sarayhg@163.com
*通信作者 袁 珂(1959—),硕士生导师,从事中药有效成分研究。Tel: (0571)63743607 E-mail: yuan_ke001@163.com
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作用是指植物本身向外部环境中释放了次生代谢产
物,这些次生代谢物质就是化感物质[12]。植物的化感
物质是天然的除草剂,化感物质有可能取代化学农
药,至少使化学农药用量大大减少[13]。菊科植物的许
多属、种普遍存在化感作用。考虑到羽芒菊为外来入
侵植物[14],推测具有较强的化感作用。利用植物的化
感作用控制杂草是利用植物在生态系统中的自身防
御系统或者逆抗能力,而不是引入难降解的化学物
质,因此,利用天然植物开发除草剂可减轻农业生产
对环境的压力,降低农作物中化学农药残留量,为一
种极具潜力的可持续发展农业的杂草控制措施。
目前并没有对羽芒菊化感作用研究的报道。本
实验以入侵植物羽芒菊的茎、叶、种子 3 个部位的
水浸提液为供体材料,选择常见的农作物萝卜、油
菜、莴苣、绿豆为受试植物,研究羽芒菊茎、叶、
种子 3 个部位的水浸提液对 4 种受试植物的种子萌
发和幼苗生长的化感作用,了解羽芒菊在其生态系
统进化中的地位和作用及利弊,为合理利用羽芒菊
资源,利用其化感作用控制杂草成长及开发新型除
草剂提供参考依据。
1 材料
羽芒菊于 2012 年 9 月采自海南三亚,由海南大
学黄世满教授鉴定为菊科长柄菊属植物羽芒菊
Tridax procumbens L.。受试植物萝卜、油菜、莴苣、
绿豆均采购于临安市种子站。
2 方法
2.1 样品的处理
将羽芒菊去掉杂质,自然晾干。把茎剪成 2 cm
左右的小段。分别把茎、叶、种子用蒸馏水在室温
下浸泡 48 h(模拟自然环境),抽滤,得到各部位水
提浸液,分别稀释成 20、50、100 mg/mL 不同质量
浓度的待测溶液。保存于 4 ℃冰箱中待用。
2.2 受试种子处理
受试种子均用 5% KMnO4 溶液消毒 30 min 后,
用自来水冲洗 3~4 次,再用蒸馏水冲洗干净,晾干
后备用。
2.3 种子萌发测定
种子萌发实验采用培养皿滤纸法。培养皿底部
铺 2 层滤纸,分别在每个培养皿中放入 20 粒性状良
好的受试种子。分别加入不同部位不同质量浓度的
水浸提液(表 1),以蒸馏水为对照(CK),每个处
理重复 3 次。培养条件:恒温 25 ℃、光照 12 h/d,
并及时补充蒸馏水。
表 1 羽芒菊不同水提浸液对应的处理
Table 1 Different water extracts of T. procumbens
treating seedlings
处理 质量浓度 / (mg·mL−1) 部位 处理 质量浓度 / (mg·mL−1)部位
S-1 20 茎 L-3 100 叶
S-2 50 茎 SE-1 20 种子
S-3 100 茎 SE-2 50 种子
L-1 20 叶 SE-3 100 种子
L-2 50 叶
2.4 幼苗生长测定
在小烧杯底部铺 2 层滤纸,分别在每个小烧杯
中放入 7 棵已预先催芽、长势一致的受试植物幼苗。
分别加入不同部位不同质量浓度的水浸提液,见表
1。以蒸馏水为对照,每个处理重复 3 次。培养条件
恒温 25 ℃、光照 12 h/d。第 6 天测量每株幼苗的
根长、苗高及总鲜质量[12]。
2.5 数据分析
化感效应指数(RI)由 Williamson 等[15]提出来
用于衡量化感强度的指标。
RI=1-C/T(T≥C)
RI=T/C-1(T<C)
其中 C 为对照值,T 为处理值
RI>0 时表示有促进作用,RI<0 为抑制作用,
RI 的绝对值代表化感作用的大小。计算萌发率和萌
发指数。
萌发率=规定时间内种子发芽数 / 供试种子总数
萌发指数=Σ(Gt/Dt)
其中 Gt 为处理 t 日的发芽数,Dt 为相应的发芽天数
综合效应[16]是对同一受试所测的几个测试项
目 RI 值的算数平均值。采用 SPSS 17.0 软件进行统
计分析,对各指标数据进行单因素方差分析,再用
L-S-D 来比较各处理与对照之间的显著性,采用
Sigmaplot 10.0 绘制作图。
3 结果与分析
3.1 羽芒菊水提浸液对受试种子萌发的影响
3.1.1 对种子发芽率的影响 羽芒菊不同部位对
种子萌发率的影响见图 1。由图 1 可知,羽芒菊
茎、叶、种子水提浸液对萝卜、油菜、莴苣均有
化感作用,且以抑制作用为主(RI<0)。随着水
提浸液质量浓度的增大,对萝卜、油菜、莴苣的
化感作用呈现出增强的趋势。其中,以莴苣作为
明显,对其化感作用与水提浸液质量浓度呈正
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比关系。而不同质量浓度的水提浸液对绿豆种
子的萌发率无化感作用。茎、叶、种子水提浸
液的质量浓度为 100 mg/mL 时,萝卜、油菜、
莴苣的发芽率明显低于对照组(P<0.05)。
3.1.2 发芽萌发指数的影响 由图 2 可知,3 个部位
不同质量浓度的水提浸液对萝卜、油菜、莴苣均表现
出抑制作用(RI<0)。且随水提浸液质量浓度增大,
对萝卜、油菜、莴苣的化感作用呈现出增强的趋势。
其中,以莴苣作用明显,对其的化感作用与水提浸液
质量浓度呈正比关系。而不同质量浓度的水提浸液对
绿豆种子的萌发率也有一定的化感作用,但不明显。
茎、叶、种子 3 部位水提浸液质量浓度为 50 mg/mL,
油菜、莴苣的发芽指数明显低于对照组(P<0.05)。
质量浓度为 100 mg/mL 时,萝卜、油菜、莴苣的 3 种
受试植物发芽指数明显低于对照组(P<0.05)。
由图 1 和图 2 可知,羽芒菊水提浸液对 4 种受
试种子发芽的化感作用存在差异,总体呈现如下规
律:发芽指数>发芽率。
*表示不同处理与对照组的显著性比较:P<0.05,下同
* represents a significant comparison of different treatment groups and control group, P<0.05, same as follow
图 1 羽芒菊茎、叶、种子水提浸液对 4 种受试植物种子萌发率的影响
Fig. 1 Effects of water extracts from stems, leaves, and seeds of T. procumbens on germination rate of four receiver plants
图 2 羽芒菊茎、叶、种子水提浸液对 4 种受试植物种子萌发指数影响
Fig. 2 Effects of water extracts from stems, leaves, and seeds of T. procumbens on germination index in four receiver plants
3.2 羽芒菊水提浸液对受试幼苗的影响
3.2.1 对幼苗根长的影响 由图 3 可知,随水提
浸液质量浓度增大,莴苣的化感作用呈现出增强
的趋势。与水提浸液质量浓度呈正比关系。茎部
位不同质量浓度水提浸液对萝卜根长均有促进作
用(RI>0)。3 个部位水提浸液在质量浓度为 20、
50 mg/mL 时,对绿豆根长有促进作用。与对照组
相比,3 个部位不同质量浓度的水提浸液对莴苣
的根长均有显著性差异。对照组相比质量浓度为
100 mg/mL 时,3 个部位水提浸液对油菜的根长有
显著差异。
3.2.2 对幼苗苗高的影响 由图 4 可知,除质量浓
度 100 mg/mL的种子浸提液对莴苣苗高表现出抑制
作用(RI<0.0),不同部位不同质量浓度水提浸液
CK S-1 S-2 S-3 L-1 L-2 L-3 SE-1 SE-2 SE-3 S-1 S-2 S-3 L-1 L-2 L-3 SE-1 SE-2 SE-3
120
100
80
60
40
20
0
萌
发
率
/
%
2
0
−2
−4
−6
−8
−10
萌
发
率
的
化
感
效
应
指
数
油菜
萝卜
莴苣
绿豆
油菜
萝卜
莴苣
绿豆
*
*
*
*
2
0
−2
−4
−6
−8
−10
−12
60
50
40
30
20
10
0
萌
发
指
数
萌
发
指
数
的
化
感
效
应
指
数
油菜
萝卜
莴苣
绿豆
油菜
萝卜
莴苣
绿豆
CK S-1 S-2 S-3 L-1 L-2 L-3 SE-1 SE-2 SE-3 S-1 S-2 S-3 L-1 L-2 L-3 SE-1 SE-2 SE-3
*
*
*
* *
*
*
*
*
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对 4 种受试植物苗高均表现出促进作用(RI>0),
其中对绿豆苗高的促进作用最为明显。与对照组比
较,质量浓度 20、50 mg/mL 的不同部位水提浸液
对油菜、绿豆的苗高差异性显著。
3.2.3 对植物总鲜质量的影响 由图 5 可知,除质
量浓度 100 mg/mL 的种子浸提液对萝卜、莴苣总鲜
重表现出抑制作用(RI<0),不同部位不同质量浓
度水提浸液对 4 种受试植物总鲜质量均表现出促进
作用(RI>0),其中对油菜植物总鲜质量的促进作
用最为明显。与对照组相比,除质量浓度 100 mg/mL
的种子水提浸液外,其余水提浸液对油菜、绿豆总
鲜质量的差异性明显(P<0.05)。
图 3 羽芒菊茎、叶、种子水提浸液对 4 种受试植物根长的影响
Fig. 3 Effects of water extracts from stems, leaves, and seeds of T. procumbens on root length in four receiver plants
图 4 羽芒菊茎、叶、种子水提浸液对 4 种受试植物苗高的影响
Fig. 4 Effects of water extracts from stems, leaves, and seeds of T. procumbens on shoot length in four receiver plants
图 5 羽芒菊茎、叶、种子水提浸液对 4 种受试植物总鲜质量的影响
Fig. 5 Effects of water extracts from stems, leaves, and seeds of T. procumbens on weight of four receiver plants
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
根
长
/
c
m
8
6
4
2
0
−2
−4
−6
−8
−10
−12
根
长
化
感
效
应
指
数
油菜
萝卜
莴苣
绿豆
油菜
萝卜
莴苣
绿豆
CK S-1 S-2 S-3 L-1 L-2 L-3 SE-1 SE-2 SE-3 S-1 S-2 S-3 L-1 L-2 L-3 SE-1 SE-2 SE-3
* *
* *
*
* *
*
*
*
30
25
20
15
10
5
0
苗
高
/
c
m
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
−2
油菜
萝卜
莴苣
绿豆
油菜
萝卜
莴苣
绿豆
CK S-1 S-2 S-3 L-1 L-2 L-3 SE-1 SE-2 SE-3 S-1 S-2 S-3 L-1 L-2 L-3 SE-1 SE-2 SE-3
苗
高
化
感
效
应
指
数
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
*
*
*
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
鲜
质
量
/
g
0.8
0.6
0.4
0.2
0
−0.2
−0.4
−0.6
鲜
质
量
化
感
效
应
指
数
油菜
萝卜
莴苣
绿豆
油菜
萝卜
莴苣
绿豆
CK S-1 S-2 S-3 L-1 L-2 L-3 SE-1 SE-2 SE-3 S-1 S-2 S-3 L-1 L-2 L-3 SE-1 SE-2 SE-3
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3.3 羽芒菊水提浸液对 4 种种子萌发与幼苗生长
的综合效应分析
通过发芽率、发芽指数、根长、苗高及总鲜质
量 RI 的均值即 SE 对羽芒菊水提浸液部位进行化感
作用的进行综合评价。
由图 6 可知,羽芒菊水提浸液对绿豆综合作用
表现为促进,并随质量浓度的增大促进作用减弱,
对萝卜、油菜、莴苣表现为低促高抑。不同部位水
提浸液抑制作用顺序为种子>叶>茎。对不同受试
种子抑制作用呈现出莴苣>萝卜>油菜>绿豆,而
对莴苣的抑制作用最为显著。
图6 羽芒菊茎、叶、种子水提浸液对4种受试植物的综合效应
Fig. 6 Comprehensive effect of water extracts from T.
procumbens in four receiver plants
4 讨论
化感物质有多种释放途径,包括自然挥发、根系
分泌、雨雾淋溶、植物组织腐败释放[17]等而对周围环
境其他植物产生化感作用,对植物种子萌发和幼苗生
长产生影响从而关系到其他种群的建立与更新。因此
研究植物对受试种子萌发和幼苗生长的影响是化感
作用研究的重要内容。本研究结果表明,羽芒菊不同
部位中含有活性较强的化感物质,这些物质的化感作
用的正负效应及强度与其质量浓度和植物受试种类
有关。羽芒菊水提浸液对不同受试种子产生不同的化
感作用,有的促进,有的抑制。而不同部位水提浸液
对受试种子抑制作用也有差异,表现为种子>叶>
茎。可能与不同器官起化感作用的物质的多少和种类
有关[18]。羽芒菊的不同部位能通过化感作用物质的释
放作用于环境中的其他植物,但羽芒菊发挥起化感作
用的化感成分有待进一步研究。以便尽可能的利用现
有的植物资源,探索除草潜力,并在此基础上开发出
无污染的除草剂。本研究结果为羽芒菊的合理利用、
通过化感作用开发新型除草剂提供了参考依据。
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油菜
萝卜
莴苣
绿豆
S-1 S-2 S-3 L-1 L-2 L-3 SE-1 SE-2 SE-3
0.6
0.4
0.2
0
−0.2
−0.4
−0.6
综
合
效
应