全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 42 卷 第 4 期 2011 年 4 月 • 799 •
• 综 述 •
活性氧促进道地药材质量形成的假说及其探讨
孟祥才，王喜军*
黑龙江中医药大学，黑龙江 哈尔滨 150040
摘 要：道地药材质量形成的研究是中药资源研究的重点和难点。环境胁迫可以导致植物体内许多生理生化变化，无论从发
生的先后顺序还是从化学反应进行因果关系分析，植物代谢的变化应是按活性氧（ROS）→超氧化物歧化酶（SOD）、过氧
化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等酶的活性→次生代谢顺序进行，其中 ROS 是调节代谢的源头，为生态因子与植物体
生理变化之间的媒介物质。生态环境影响药材质量必然通过某些物质为基础的生理过程才能实现，因此提出了道地药材质量
形成 ROS 机制的假说：生态胁迫通过 ROS 的作用导致植物次生代谢发生改变，ROS 是道地药材质量形成的本质因素之一。
该假说丰富了道地药材形成的理论基础，为中药资源生态学提供一个新的研究领域。同时也探讨了其在提高药材质量中的应
用和方法，通过外施 NO 或一定量 ROS 打破代谢网络平衡系统，以及外施乙烯、茉莉酸等 ROS 诱导物避开代谢网络的调节
等措施，可提高药材质量，在某种程度上克服了某些生态因子提高药材质量的同时而导致产量降低的副作用。
关键词：道地药材；生态胁迫；次生代谢；活性氧；自由基
中图分类号：R282 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2011)04 - 0799 - 06
Postulate about active oxygen improving quality of genuine Chinese medicinal
materials and its exploration
MENG Xiang-cai, WANG Xi-jun
Heilongjiang University of Chinese Medicine, Harbin 150040, China
Key words: genuine Chinese medicinal materials; eco-stress; secondary metabolism; active oxygen; free radical

道地药材现代研究开始于 20 世纪 80 年代，经
过 20 余年的努力探索，道地药材研究虽然在形成原
因及某些具体环境因子方面取得一些重要成绩[1]，
但是至今尚未取得突破性进展，对影响药材质量的
生态因子或规律基本上是被动应用，其原因可归纳
为两方面：一是道地药材本身的复杂性和客观性；
二是研究思路和技术水平的局限性[2]。多学科综
合，扩展研究领域是道地药材研究的一个重要方
向。随着科学技术的不断发展，生物学的介入和市
场分析调查证实影响道地药材质量的因素除环境
外，种质、技术、传媒等都发挥重要作用，但对道
地药材质量形成的研究还是基本停留在宏观的生态
因子与药材质量关系的表面层次。
目前，全国栽培药材种类已近 300 种，其中大
部分为资源匮乏的品种。中药材栽培中，产量和质
量是两个基本的核心内容。虽然育种、施肥、去花、
中耕等许多措施在提高产量方面发挥了重要主观能
动作用，但在药材质量形成方面的研究显得较为薄
弱。我国 2002 年 6 月 1 日起开始实施了《中药材生
产质量管理规范》（GAP），旨在提高中药材的质量，
然而在药效成分方面采取的手段和措施主要拘泥于
生态环境的选择、采收加工、施肥等传统技术，手
段单一，缺少创新方法，仍然受生产区域和质量与
产量之间的矛盾所局限，基本是挖掘自然条件对药
材质量影响的作用，缺少主观作用，没有从根本上
解决提高药材质量的问题。曹晖等[3]建议将中药材
纳入药品管理，以确保中药材和药品质量的稳定。
由于栽培药用植物存在生长环境和生长年限的巨大
差异，采用原有的传统技术，栽培药材与野生药材
之间质量上的差异难以消除。因此对于某些药材，
通过栽培虽然缓解了市场上的供需矛盾，但是质量
的变化会影响中药的疗效；对野生药材的过度青睐

收稿日期：2010-06-16
作者简介：孟祥才（1967—），男，教授，主要从事药用植物生物学及栽培的研究。E-mail: mengxiangcai000@163.com
*通讯作者 王喜军 Tel: (0451)82193010 E-mail: wxj@hljucm.net
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也难以停止对中药资源的破坏。
无论是栽培还是野生的药材，有关质量形成的
研究仍是一个难点。许多药材的质量是在生态胁迫
（也称“逆境”）条件下形成的，环境影响药材质量
必然通过某些物质为基础的生理过程才能实现，根
据环境对药材质量形成的本质认识，从仿生的角度
干预药用植物代谢，提高次生代谢产物的量，并最
大可能保持原植物药材的各成分比例，为道地药材
质量形成的机制研究及提高栽培药材质量提供新的
思路。
1 国内外植物生态胁迫条件下生理变化与次生代
谢的研究现状
1.1 环境影响道地药材形成的本质因素之一是生
态胁迫
次生代谢与初生代谢一样是植物体内重要的生
理过程。次生代谢产物是指在植物中产生的对于正
常细胞生命活动或植物生长发育并非必需的小分子
有机化合物。植物的次生代谢是植物在长期进化中
与环境相互作用的结果，次生代谢产物在植物提高
自身保护和生存竞争能力、协调与环境关系上充当
着重要的角色[4]，且往往是植物药的主要活性成分。
生物在非最适条件的次分布区，个体生长会发
育不良或频率较低，植物在胁迫条件下次生代谢产
物会增多，这是一种较为普遍的现象，这种现象往
往是受某些或某个因子的限制所致，导致其道地产
区在空间上位于物种整个分布的边缘，并非最适生
长区域，由此产生“边缘效应”[5]。植物面临环境
胁迫时，次生代谢产物能提高植物自身保护和生存
竞争能力。例如，光照条件下才能够产生黄酮类物
质，叶片中大量积累的黄酮类物质可以保护叶片免
受过强光照的伤害；植物受到伤害后产生酚类和萜
类物质，防止微生物的入侵；受干旱影响植物体内
积累大量甜菜碱、脯氨酸等物质降低水势，提高抗
旱能力；紫外线 B 辐射可升高酚类物质的量等。植
物生理生态学从环境与次生代谢的关系和机制方面
进行了较为深入地研究，提出了碳素／营养平衡、
生长／分化平衡、最佳防御、资源获得等多种假说[6]，
Herms 和 Mattson 丰富了原有的环境影响植物次生
代谢的碳素／营养平衡假说和生长／分化平衡的假
说，认为任何限制生长的作用大于光合作用，都会
促进次生代谢产物的形成，从而对生物防御、抗紫
外线、抗寒、抗干旱等生态胁迫发挥重要的作用[7]。
1.2 生态胁迫可导致活性氧代谢失衡
活性氧（reactive oxygen species，ROS）是生物
体内有氧代谢产生的一类活性较高的含氧化合物，
主要包括：超氧阴离子（O2÷）、羟自由基（·OH）、
过氧化氢（H2O2）、单线态氧（O2·）、一氧化氮（NO）
等。细胞中叶绿体、线粒体、过氧化物体、细胞壁、
质膜等部位均可产生 ROS，其中叶绿体和线粒体是
植物产生 ROS 的主要部位。通过对 ROS 产生机制
的深入研究，证明了植物在生态胁迫条件下的多种
信号分子，如脱落酸、多胺和乙烯等量的改变都与
ROS 变化有密切关系[8-10]。在干旱脱水、盐害、冷
害、热激、重金属污染、紫外线辐射、机械压力、
营养缺乏、病原菌侵袭和强光等[11-12]生态胁迫条件
下，植物细胞的叶绿体固定 CO2 消耗的光能与吸收
的光能的平衡常常被打破，造成吸收光能过剩，又
由于环境胁迫脱落酸导致气孔关闭阻碍了光合作用
产生的 O2 外排，积累的 O2 被还原成 O2÷（即 Mehler
反应），实践证明胁迫下产生 ROS 是植物细胞一个
普遍特征，也是主要的特征[13]。在线粒体中，有
2%～3%的电子由呼吸链酶复合体 I 和 III 处漏出，
使分子氧发生单电子还原，生成 O2÷[14]。O2÷又可
与·OH、H2O2、NO 等 ROS 进行转化，产生各种生
理和代谢的变化。
生物体内 ROS 的增加将产生两种后果[15-16]：一
是低浓度 ROS 作为信号分子引发适应和防御反应。
在多种 ROS 中，H2O2 能够穿透质膜通道进行跨膜
扩散，行使信号分子功能[17]；NO[18]和 O2÷[19]也可
能起信号作用。生态胁迫引起细胞内叶绿体、线粒
体、过氧化物体和质外体中 H2O2 的产生，并在初
期抑制超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）
和抗坏血酸过氧化酶（APX）等抗氧化酶的活性，
以保证其作为信号信使的功能。当其完成信使功能
后，SOD、CAT 和 APX 等活性升高，恢复其低水
平稳定状态，以降低对生物体的毒害[16]。二是高浓
度 ROS 作为损伤因子加重细胞和有机体的损害。高
浓度 ROS 能提高还原型辅酶 II（NADPH）以及过
氧化物体和细胞壁中的氧化酶活性，造成更多的
ROS 产生，同时，又使 SOD、CAT、过氧化物酶
（POD）、APX 活性以及抗坏血酸和谷胱甘肽的水平
降低，ROS 与抗氧化系统间的平衡被破坏，以致引
发 ROS 的大量积累[14]，O2÷可增加 3 倍，H2O2 增加
20 倍[15]，造成多方面的生理损害和代谢异常[11,20]，
这是环境胁迫与正常条件下生理代谢的本质差异。
1.3 ROS 失衡是次生代谢或异常代谢的物质基础
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1.3.1 ROS 改变次生代谢的理论基础研究 基因
网络有两个基本原则：冗余和灵活。有些基因在正
常情况下不是必需的，而在生态胁迫条件下是不可
或缺的[21]。近些年来研究发现，ROS 可能通过从质膜
到细胞核不同水平的多种信号分子的网络途径完成
信使功能，从细胞活动的基因表达、酶的合成和活性、
各种酶促反应等不同层次影响次生代谢过程[14]：（1）
启动基因表达。通过蛋白激酶核蛋白磷酸酶对靶蛋
白酶磷酸化和脱磷酸化，启动相关基因表达，是生
物体对外界刺激反应最普遍的信号转导通路。（2）
激活 Ca2+通道。ROS 可以活化质膜 Ca2+通道，引起
胞内 Ca2+水平升高，启动 Ca2+信号传递途径。Ca2+
信号在介导蛋白酶磷酸化和脱磷酸化、诱导有关基
因表达方面，已在植物对低温、干旱和盐胁迫的适
应反应中有许多可信的证据。（3）修饰蛋白结构，
产生特异反应，如 ROS 可以通过二硫键的形成和裂
解而改变蛋白的结构和功能，细胞内的 ROS 水平的
升高引起某些酶的活性升高。（4）直接或间接作用
于转录子。这些生理生化的变化均可导致一些新的
代谢过程的发生，是 ROS 改变次生代谢的基本理论
基础。
植物可产生交叉抗性。交叉抗性是指植物通过
某种生态胁迫诱导而提高了对多种生态胁迫的耐受
力，如臭氧或 UV 处理增强了拟南芥和烟草的抗病
性；乙烯处理的大豆和花生对臭氧有了抵抗力；干
旱处理增强了花生对除草剂百草枯的抵抗力[11]。“多
因一效”与“一因多效”证明能够决定植物对生态胁
迫反应的基本物质可能为同一类物质——ROS[13]。由
于各种生物体的基因、酶、Ca2+通道等方面存在较
大的差异，ROS 作用于不同生物体或不同靶点而产
生不同的生物学效应，即同一环境因子对不同植物
可产生不同的生物学效应，不同环境因子可能产生
相同的生物效应，这也可能是形成“一药多道地”
和“多药一道地”现象[22]的原因，“多因一效”与
“多药一道地”、“一因多效”与“一药多道地”可能
是相对应的。
1.3.2 ROS 与次生代谢和异常代谢的因果关
系 根据现有的大量文献分析，生态胁迫可能通过
ROS 代谢改变而影响植物次生代谢（或异常代谢），
并由此导致次生代谢产物量升高。对人体大量研究
表明，衰老、肿瘤、动脉粥样硬化、糖尿病、黄褐
斑、白内障、纤维化疾病等各种疾病，以及电力辐
射、中毒、吸烟等危害触发的异常代谢都与 ROS
有着密切的关系[23]。
在胁迫条件下植物中 ROS 普遍升高[6]，同时次
生代谢的物质量也明显升高。从发生的时间分析，
生态胁迫能即刻导致 ROS 代谢失衡[13-14]，H2O2 是
诱导拟南芥表皮气孔关闭的次级信使[24]；而各种酶
和多种相关生化指标在 1～4 d 内缓慢变化[25]，次生
代谢产物作为酶的产物将会更晚产生。从化学反应
进行因果关系分析，大量研究显示植物代谢的变化
只能是按 ROS→酶的活性→次生代谢顺序进行，为
ROS 与次生代谢的密切关系提供了大量的间接证
据。综上所述，道地药材形成的本质因素之一是生
态胁迫，生态胁迫可导致 ROS 代谢失衡和次生代谢
增强。因此 ROS 可能是异常代谢或次生代谢的物质
基础，是调节次生代谢的源头，为生态因子与植物
体生理变化之间的媒介物质。
1.3.3 ROS 有关的生理生化以及提高次生代谢产
物产量的研究 ROS 与次生代谢的关系已有许多
间接和直接的证据。ROS 的水平通常由抗氧化酶的
活性反映出来，抗氧化酶活性的变化也反映了 ROS
对次生代谢的作用。如不同程度干旱胁迫的甘草幼
苗 O2÷产生速率，H2O2、MDA 和可溶性蛋白量，
SOD、CAT、POD 活性都有明显变化[26]。这些生理
变化与一定生态胁迫条件下甘草的质量形成的结论
相一致。25% PEG 6000 处理甘草子叶愈伤组织时，
过度的干旱导致 POD 酶的活力下降，甘草黄酮的量
约为对照的 1.379 倍[27]。高能流低功率激光照射是
通过 ROS 诱导线粒体通透性的变化，从而激活酪氨
酸激酶[28]。银杏雄株 CAT、POD 活性及抗氧化能力
高于雌株[29]，雌株易受环境的干扰[30]，说明 ROS
对雌性植株影响较大，而银杏黄酮在雌性植株中的
量为 0.71%，雄性仅为 0.45%，且雌性植株中内酯
类成分的量也较高[31]。
ROS 可促进次生代谢产物量的提高。水杨酸可
诱导 ROS 爆发，上调青蒿素基因的表达，使二氢青
蒿酸转化为青蒿素，提高青蒿素产量[32]。白杨在干
旱生态环境下，由于 ROS 的介导作用，上调与干旱
逆境有关的蛋白表达，促进次生代谢产物的量大幅
度提高[33]。当 ROS 与重金属诱导子 phytoprostane
合成后，特定的刺激物干扰了膜受体，引起茉莉酮
大量合成，进一步促进次生代谢产物的生成[34]。重
金属诱导产生的 ROS 可引起脂质过氧化反应，产生
相应的信号触发次生代谢产物生成，提高次生代谢
物质的量[35]。NO 是植物代谢的重要信号因子，可
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提高很多植物次生代谢产物的量，其效应与其抑制
SOD、CAT、GP 等多种抗氧化酶的活性[11]，破坏氧
化平衡系统，提高 ROS 量有密切关系。
ROS 对次生代谢的作用可能存在多种途径，其
中对乙烯和茉莉酸作用的研究较为深入[9,36-37]。乙烯
和脱落酸是与植物生态胁迫密切相关的两种激素，
有大量文献证明植物环境胁迫与次生代谢的关系是
通过脱落酸引起 ROS 和乙烯变化而实现的[38]。机械
损害 120 min 后，南瓜果实果皮中 O2÷的产生增加约
8 倍，同时乙烯产生速率提高 6 倍，而且乙烯形成的
ACS 酶基因高度表达[39]。一般风害条件可促进乙烯
的产生而增加茎的机械强度，以降低对植物体的危
害。活性氧、活性氮、钙内流和有丝分裂原激活蛋
白激酶可级联激活茉莉酸信号转导[40]。NO 增加粉葛
Pueraria thomsonii Benth.悬浮细胞培养液中葛根素
合成是通过茉莉酸和水杨酸完成的[41]。
2 目前研究存在的问题
目前对道地药材的研究存在以下两方面问题：
一是研究只是停留在表面宏观现象，未触及机制研
究。人们对环境影响药材质量的认识已有千年的历
史，但目前的研究也仅是某一具体的环境因子与质
量的关系，对环境是如何影响植物的代谢机制尚不
明确。二是研究成果在生产中尚难以应用。自然状
态下药材质量的形成需要环境因子的长期作用，而
对环境因子的作用难以进行量化和干预。因此，对
环境与药材质量的关系只能是被动运用。为此，中
药资源生态学理论方法研究、中药资源生态学适宜
性评价方法和指标的建立、中药质量与生态环境的
相关性研究已成为中药资源生态学理论研究的热点
和难点。中药资源品质形成的生态学研究是中药资
源生态学最重要、最独特的研究内容；道地药材的
研究也成为这一领域的核心内容[42]。
3 ROS 研究对道地药材生产应用前景展望
3.1 丰富道地药材形成的理论基础
在理论上，生态胁迫对道地药材形成的机制研
究实现了从宏观到微观、从现象到本质的转变，建
立了道地药材理论研究的新方法，扩展了道地药材
的研究领域，将是中药资源生态学研究的一项广阔
的研究领域。通过生态胁迫条件下的本质差异的研
究将会阐明道地药材的质量形成机制，进而可以建
立中药资源生态学适宜性评价方法和指标，并在生
产上通过代谢干预，提高药材的质量。因此，本文
提出 ROS 促进道地药材质量形成的假说：生态胁迫
通过 ROS 的作用导致植物次生代谢发生改变，ROS
是道地药材质量形成的本质因素之一。
由于自然条件下各种生态因子作用错综复杂，
对药材质量形成的影响周期也较长，较难确定单一
生态因子的作用，而 ROS 对植物的作用可在很短的
时间内就表现出来，通过对 ROS 的变化研究，能很
快地获得相应的结果，使单一环境因子或综合环境
因子的生态作用的研究简单化。
ROS 作为信号因子可以引发适应和防御反应，
是生命活动所必需的。在长期的进化过程中植物体
内形成了一个错综复杂的 ROS 稳态平衡系统，各种
抗氧化酶、多酚类等物质均可以对其进行调解，使
其保持一个稳定状态；而在正常条件下增施外源物
质难以稳定地提高体内 ROS 水平。但是，植物体内
ROS 的平衡也并非是一成不变的，对植物次生代谢
可采用以下措施进行调控：（1）ROS 是一个相对的
稳态平衡系统，高浓度 ROS 作为损伤因子加重对细
胞和有机体的损害，降低抗氧化酶的水平，在适宜
阶段可以有效打破这种平衡。（2）根据抗氧化酶的
变化规律，确定调控的时间和方法。（3）采用外施
NO 及 ROS 的诱导物进行调控，避免 ROS 稳态平
衡系统的作用。（4）通过外源抗氧化酶的抑制剂抑
制酶的活性，以提高 ROS 水平。
3.2 在中药材优质高产中发挥指导作用
目前 ROS 对提高次生代谢产物产量研究也较
多。中药材的有效成分复杂，其疗效是其所含的多
种成分共同作用的结果，几种有效成分难以评价药
材的质量。在对墨西哥柏木 Cupressus lusitanica
Mill.的细胞培养研究中，证明 ROS 的产生先于氧化
应激反应，激活乙烯路径，诱导产生乙烯和 β-侧柏素，
H2O2也可诱导产生 β-侧柏素，但 O2÷诱导细胞死亡而
不能诱导产生 β-侧柏素[43]。在红豆杉 Taxus chinensis
(Pilger) Rehd. 细胞悬浮培养中，低能量的超声能迅
速地增加 O2÷、H2O2、茉莉酸的量和多种抗氧化酶
的活性，增强了紫杉醇的合成，而使用 ROS 抑制剂
或脂氧合酶抑制剂可抑制茉莉酸积累，进一步抑制了
紫杉醇的产生，说明氧化反应的快速发生先于茉莉酸
的积累[44]。ROS 还可调节烟草和其他植物未分化细胞
的生物碱代谢[45]等。
ROS 的诱导产物可提高植物次生代谢产物的
量也间接证明了其在中药材的生产中起重要指导作
用。乙烯可诱导枫香树脂道的形成和提高挥发油的
产量[46]；茉莉酸和 NO 可提高苦参细胞悬浮培养液
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中苦参碱的量，并且二者具有协同作用[47]；在胀果
甘草悬浮培养中，茉莉酸甲酯能够引起细胞产生防
御反应，并提高防御反应的关键酶的活性，同时细
胞膜在一定程度上仍发生过氧化，但最终促进了甘
草总黄酮的合成，其最大产量达到对照的 3.39 倍[48]。
生态胁迫对道地药材形成的机制研究在中药材
优质高产生产中的指导作用可体现在两个方面：一
是提高栽培药材的质量。环境因子较难控制，而
ROS 导致的生理生化改变较易控制，通过 ROS 或
ROS 生成剂的使用，可干预生理反应，实现对植物
次生代谢的调控，从而提高药材质量。二是提高产
量。次生代谢产物的合成需要大量的能量，所以植
物生态胁迫中生长较为缓慢，在宏观方面就可得到
明显的感知。以次生代谢产物为有效成分的药用植
物种植时，传统手段难以做到既高产又优质[49]。
通过生态胁迫对道地药材形成机制的阐明，可
为中药材高产优质技术提供新的手段。在较适宜的
环境条件下，可使植物生长旺盛，获得较高的产量。
由于 ROS 具有短期效应，在采收前的适宜时间内，
通过增施一定量的 ROS 进行适当的人为干扰，增加
植物的次生代谢，可提高药材的质量，从而可最大
程度保证药材的优质和高产。目前，全国栽培药材
种类已近 300 种，在我国常见的 200 种中药材中，
有 85%的药材进行栽培。因此，ROS 与道地药材关
系的研究在实践中具有较广泛应用前景，将会极大
促进我国中医药产业的发展。
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