全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 42 卷 第 2 期 2011 年 2 月 • 372 •
不同温度下丛枝菌根对苍术根茎生物量和挥发油的影响
张 霁 1, 2，刘大会 1, 2，郭兰萍 1*，金 航 2，杨 光 1，周 洁 1
1. 中国中医科学院中药研究所，北京 100700
2. 云南省农业科学院药用植物研究所，云南 昆明 650223
摘 要：目的 研究高温胁迫下根内球囊霉 Glomus intraradices（AM 真菌）对苍术根茎生物量及其根茎挥发油成分的影响。
方法 采用盆栽试验，接种 AM 真菌，测定苍术地下部分生物量和根茎挥发油的量。结果 高温胁迫显著降低了栽培苍术
在自然条件下的 AM 真菌侵染率，而接种 AM 真菌 苍术根系的侵染率无影响。高温胁迫下，接种 AM 真菌苍术根系的侵染
率与未接种的苍术相比超过 4 倍。高温胁迫下，接种 AM 真菌可显著提高苍术根茎鲜质量、根茎含水量、根干质量、地下
总干质量、挥发油组分数，显著降低苍术根茎挥发油中愈创醇与茅术醇的量。结论 高温胁迫下接种 AM 真菌，有利于提
高苍术根系侵染率、促进苍术地下部分生物量的积累，并影响苍术根茎挥发油总数和主要组分的量。
关键词：高温胁迫；苍术；丛枝菌根；生物量；挥发油
中图分类号：R282.1 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2011)02 - 0372 - 04
Effects of arbuscular mycorrhizae fungi on biomass and essential oil in rhizome
of Atractylodes lancea in different temperatures
ZHANG Ji1, 2, LIU Da-hui1, 2, GUO Lan-ping1, JIN Hang2, YANG Guang1, ZHOU Jie1
1. Institute of Chinese Materia Medica, Academy of Traditional Chinese Medicine, Beijing 100700, China
2. Institute of Medicinal Plant, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650223, China
Key words: heat stress; Atractylodes lancea (Thunb.) DC.; arbuscular mycorrhizale(AM); biomass; essential oil

苍术 Atractylodes lancea (Thunb.) DC.为菊科多
年生草本植物，其根茎为中药苍术的主要来源，具
有燥湿健脾，祛风散寒，明目之功效[1-3]。挥发油被
认为是苍术的主要药理活性成分[4]。除了受自身遗
传因素控制外，环境因素是引起苍术挥发油发生变
化的主要原因[5]。采用 GIS 技术对苍术挥发油的气
候适宜性区划研究表明，北亚热带地区是苍术正常
发育的最南边，中亚热带地区有零星分布，栽培实
践中发现，最高温度达到 30 ℃时可导致苍术出现死
苗，提示高温是限制苍术生长发育的生态因子之一。
但高温有利于苍术挥发油的积累，其挥发油量从北
向南逐渐增加[2]。说明苍术挥发油的积累与适合生
长的环境要求上是矛盾的。
丛枝菌根（arbuscular mycorrhizae，AM）是一
类在自然界中真菌与植物根系形成的共生体。AM
真菌可通过菌丝更为有效地获取宿主植物根际的矿
质元素，同时又可促进植物对土壤水分的吸收，促
进植物生长发育，提高植物抗逆性[6]。近年的研究
发现接种 AM 真菌可促进苍术根系对土壤养分的吸
收，提高苍术根际土壤微生物的功能多样性及代谢
活性，影响苍术根际区有机质组成，从而显著促进
苍术的营养生长，提高产量[7-8]。本研究采用可控实
验，研究不同温度条件下接种 AM 真菌对苍术地下
生物量和根茎挥发油组分的影响，探索较高环境温
度下，栽培苍术通过接种 AM 真菌提高产量和品质
的方法。
1 材料和方法
1.1 材料
AM 真菌根内球囊霉 Glomus intraradices（编号
BGC-USA04），选自北京市农林科学院植物营养与
资源研究所国家基金资助“中国丛枝菌根真菌种质
资源库（BGC）”。

收稿日期：2010-05-23
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划课题（2006BAI09B03）；国家重点基础研究发展计划（“973”）（2006CB504701）；中国中医科学院基
本科研业务费自主选题项目（ZZ2008095）；国家中医药管理局中医药标准化项目（ZYYS—2008）；国家中医药管理局“中药资源
可持续发展战略研究”专项（200707014）
*通讯作者 郭兰萍 Tel: (010)64011944 E-mail: glp01@126.com
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苍术新鲜根茎为来源于湖北英山的同一批样
品。由于实际栽培中，根茎繁殖是苍术的主要繁殖
方法之一，往往无法实现有效灭菌，所以本实验模
拟大田条件，对苍术根茎不做灭菌处理。
1.2 接种方法及栽培管理
土壤取自中国医学科学院药用植物研究所田间
试验基地耕作层（1～20 cm）土壤，风干过筛，在
121 ℃高压灭菌锅内灭菌 2 h。采用温室盆栽方法，
设不接种（CK 组）和接种根内球囊酶（AM 组）2
个组，每处理 8 个重复，每重复 1 盆，栽种苍术 9
株。每盆装土 7.0 kg，1 kg 土壤加 0.10 g (NH4)2SO4、
0.15 g KH2PO4、0.15 g K2SO4、0.7 mL Arnon 微量元
素营养液。2008 年 3 月 10 日，选择大小一致的苍
术根茎，每盆层施 AM 菌剂 60 g。3 月 25 日第 1 次
施肥，每盆施入 1.77 g（NH4）2SO4、0.72 g KH2PO4、
49 mL Arnon 微量元素营养液。4 月 10 日将 CK 组
和 AM 组分别移入中国中医科学院中药研究所人工
气候室（AGC-Ⅱ人工气候室，杭州求是环境科技有
限公司），设 2 个温度梯度，T1（常温）：18～25 ℃，
T2（高温）：25～34 ℃，每个温度梯度重复 4 次。
5 月 25 日第 2 次施肥，每盆施入 1.53 g (NH4)2SO4、
1.45 g KH2PO4 和 49 mL Arnon 微量元素营养液。生
长期间按常规管理，定期浇水、护理。11 月 25 日收
获苍术植株的根茎和根，于室内风干。
1.3 测定方法
1.3.1 AM 真菌的侵染率测定 采用曲利本蓝染色
法进行测定[9]。
1.3.2 生物量测定 测定每重复全部苍术根茎的总
鲜质量，风干后分别测定每重复苍术根茎及根总干
质量，并用以上相关数据计算个体平均根茎鲜质量、
根茎干质量、根茎含水量、根干质量和地下总干质
量。部分重复存在个别苍术死亡的现象，计算平均
值时以实际存活个体数进行计算。
1.3.3 根茎挥发油的 GC-MS 分析 采用《中国药
典》2010 版一部附录挥发油测定甲法[3]分单株提取
苍术挥发油，每次处理随机取样 6 株。
用 GC 内标法测定 β-桉叶醇的量[10]。β-桉叶醇
对照品由中国中医科学院中药研究所傅梅红研究员
提供（质量分数大于 99 %）。
用 GC-MS 测定苍术挥发油组分归一化质量分
数。GC-MS 柱箱程序：初始 60 ℃，以 5 ℃/min 升
温至 160 ℃，保持 10 min，后以 5 ℃/min 升温至 280
℃，保持 4 min。进样口：气化室 280 ℃，分流比
20︰1。传输线温度 280 ℃。色谱柱为 HP-5
（30 m×250 μm，0.5 μm）。MS信息：溶剂延迟5 min。
全扫描模式，扫描范围为 m/z 29.0～500.0。离子源温
度为 230 ℃，MS 四级杆温度为 150 ℃。
根据 GC 测得 β-桉叶醇量，及归一化质量分数
大于 1%的各组分百分比，计算这些组分的量，并
统计各样品可检测到的组分数。
1.4 数据处理
用 SPSS 13.0 进行独立样本 t 检验分析。
2 结果与分析
2.1 不同温度下 AM 真菌对苍术根系的侵染
由图 1 可知，T1 条件下，AM 组苍术根系的侵
染率为 84%，CK 组的侵染率为 72%，二者无显著
差异；T2 条件下，AM 组苍术根系的侵染率为
89.5%，显著高于 CK 组的 21%（P＜0.05）。CK 组
苍术根系的侵染率在 T2 条件显著低于 T1 条件
（P＜0.05），而 AM 组苍术根系的侵染率在不同温
度无显著差异。说明高温胁迫可以降低栽培苍术在
自然条件下的侵染，而对接种根内球囊酶的苍术显
著无影响。

不同大写字母表示同一温度条件、不同接种处理的数值之间有显
著差异，不同小写字母表示不同温度条件、同一接种处理的数值
之间有显著差异（P＜0.05），下同
Data with various capital letters show significant difference in same
temperature by different inoculation; Data with various small letters
show significant difference（P<0.05）in different temperatures by
same inoculation, same as below.
图 1 不同温度下 AM 真菌的侵染率
Fig. 1 Infection rate of AM fungi in different temperatures
2.2 不同温度下 AM 真菌对苍术生物量的影响
由表 1 可知，在 T1 条件下，CK 组苍术与 AM
组苍术各项数值无差异；在 T2 条件下，AM 组苍术
的根茎鲜质量、根茎含水量、根干质量、地下总干
质量均显著高于 CK 组（P＜0.05），而 AM 组苍术
的根茎干质量与 CK 组苍术无差异。T2 条件下 CK

菌
根
侵
染
率
/%

100
80
60
40
20
0
Aa
Aa Aa
Bb
CK
AM
T1 T2
温度处理
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各项数据均高于 T1 条件下，但未达到显著水平；
AM 组在 T2 条件下根茎鲜质量、根茎含水量、根干
质量、地下总干质量均显著高于 T1 条件（P＜0.05），
而根茎干质量在不同温度条件下无差异。以上结果
说明，高温胁迫下，AM 可以促进苍术地下部分生
物量的积累。
表 1 不同温度下接种和不接种 G. intraradices 苍术根茎生物量
Table 1 Biomass in rhizom of A. lancea with or without G. intraradices in different temperatures
组别 根茎鲜质量/g 根茎干质量/g 根茎含水量/% 根干质量/g 地下总干质量/g
T1 CK 3.10±0.36 Aa 2.22±0.32 Aa 28.36±2.15 Aa 1.49±0.30 Aa 3.72±0.58 Aa
AM 2.61±0.56 Ab 1.92±0.33 Aa 26.15±4.29 Ab 1.20±0.36 Ab 3.12±0.65 Ab
T2 CK 3.71±0.63 Ba 2.65±0.46 Aa 28.68±2.19 Ba 2.05±0.62 Ba 4.70±0.99 Ba
AM 4.85±0.57 Aa 2.46±0.31 Aa 49.28±2.86 Aa 2.28±0.19 Aa 4.74±0.47 Aa

2.3 不同温度 AM 真菌对苍术根茎挥发油的量和
组分的影响
2.3.1 不同温度 AM 真菌对苍术根茎总挥发油的影
响 由表 2 可知，无论 T1 还是 T2 条件下，CK 组
苍术总挥发油量和总挥发油组分数与 AM 组苍术相
比均无显著差异。不同温度条件下 CK 总挥发油量
和总挥发油组分数无差异；T2 条件下 AM 苍术的挥
发油组分数显著高于 T1 条件下（P＜0.05），说明高
温胁迫促进了 AM 苍术挥发油组分数的增加。
2.3.2 不同温度 AM 真菌对苍术根茎总挥发油中主
要组分量影响 由表 3 可知，无论在 T1 还是 T2 条
件下，CK 组苍术各主要组分量与 AM 组苍术相比
无差异。不同温度条件下 CK 各主要成分量无显著
差异，而在 T2 条件下 AM 苍术根茎挥发油中愈创
醇与茅术醇的量显著低于 T1 条件下的量（P＜0.05）。
表 2 不同温度下接种和不接种 G..intraradices 对苍术
根茎总挥发油组分数和主要组分量的影响
Table 2 Number of essential oil compositions and content
of total essential oil in rhizom of A. lancea with or
without G.. intraradices in different temperatures
组别 总挥发油量/(mL·100g−1) 总挥发油组分数
T1 CK 4.46±1.65 Aa 72±34 Aa
AM 3.98±1.95 Aa 66±23 Ab
T2 CK 5.68±1.67 Aa 83±12 Aa
AM 5.51±1.27 Aa 111±31 Aa

表 3 不同温度下接种和不接种 G. intraradices 根内球囊霉苍术根茎挥发油主要组分量
Table 3 Major composition contents in essential oil of A. lancea with or without G.. intraradices
in different temperatures
组别 榄香醇/(mg·g−1) 愈创醇/(mg·g−1) 茅术醇/(mg·g−1) β-桉叶醇/(mg·g−1) α-桉叶醇/(mg·g−1)
T1 CK 0.459±0.233 Aa 0.771±0.555 Aa 4.807±3.030 Aa 6.900±4.559 Aa 0.585±0.461 Aa
AM 0.658±0.377 Aa 0.959±0.307 Aa 5.117±0.889 Aa 5.860±1.659 Aa 0.406±0.153 Aa
T2 CK 0.329±0.258 Aa 0.539±0.306 Aa 3.713±2.146 Aa 4.190±2.189 Aa 0.309±0.163 Aa
AM 0.281±0.230 Aa 0.405±0.317 Ab 2.922±2.103 Ab 3.909±2.527 Aa 0.239±0.178 Aa

3 讨论
本研究结果表明，高温胁迫可显著降低栽培苍
术在自然条件下的侵染率；在常温条件接种 G.
intraradices 对苍术根系 AM 真菌侵染率、地下生物
量、总挥发油量、总挥发油组分数以及各主要组分
量均无显著性影响，而高温胁迫下接种 AM 真菌有
利于苍术地下部分生物量的积累，并增加 AM 苍术
根茎挥发油组分数，影响苍术根茎挥发油中愈创醇
与茅术醇的量。
高温胁迫下可以降低栽培苍术根系在自然条件
下的侵染率，提示土壤微生物受温度的影响而改变
可能是高温限制苍术生长发育的机制之一，因为 30 ℃
往往是大多数真菌最适温度[11]。提示温度对 AM 苍
术的影响可能是与不同温度下 G. intraradices 生长
情况相关。
较高温度下接种 AM 真菌会对苍术根茎挥发油
组分产生影响。本研究中，高温胁迫可促进 AM 苍
术根茎挥发油组分数的显著增加。这与以往观点一
致，即药用植物中被视为活性成分的次生代谢物，
往往是为了抵御外界不利条件或伤害，在胁迫条件
下产生和积累的[12-15]。
AM 真菌在高温胁迫下对苍术地下部分生长的
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促进作用强于常温条件。在高温胁迫下，接种 G.
intraradices 后可显著提高苍术根系的侵染率，与未
接种相比可提高 4 倍左右；接种后苍术根茎鲜质量、
根茎含水量、根干质量、地下总干质量均显著提高
（P＜0.05）。说明 AM 真菌在逆境条件下更能促进苍
术地下部分的生物量的积累。李思龙等[16]研究高温
胁迫下丛枝菌根对牡丹生长的影响，研究结果发现
接种 AM 真菌的牡丹幼苗的相对电导率、丙二醛的
量均低于未接种 AM 真菌对照，而根系活力高于未
接种 AM 真菌对照，从生理生化的角度解释了 AM
真菌可以提高植物幼苗在高温胁迫下的抗逆性的
原因。
高温是实际栽培生产中影响苍术产量的一个主
要因素。本研究表明，在环境温度较高的地区，通
过接种 AM 真菌提高苍术的产量和质量，具有理论
上的可行性。
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