全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 10 期 2012 年 10 月

• 2030 •
采用 ISSR 和 SRAP 技术评价浙南忍冬属药材遗传多样性
李小侠 1, 2，陶正明 1, 2*，吴志刚 2，潘晓军 1，林新春 3，范传颍 1, 2，包晓青 1, 2
1. 温州医学院，浙江 温州 325035
2. 浙江省亚热带作物研究所，浙江 温州 325005
3. 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江 临安 311300
摘 要：目的 评价浙南忍冬属 Lonicera L. 药材遗传多样性。方法 采用 ISSR 和 SRAP 分子标记技术检测 5 种忍冬属药
材遗传多样性，NTSYS 软件处理数据，UPGMA 构建聚类图；Mantel 检测法对 2 种标记进行相关性检验；用引物分辨力（RP）、
多态性条带比率（PPB）等参数对标记效率进行评价。结果 16 条 ISSR 引物和 22 对 SRAP 引物分别扩增出 232、215 条带；
UPGMA 可将 5 种忍冬属药材聚为 2 大类，一类为金银花基原植物，另一类则为山银花基原植物，两种标记技术相关系数（r）
为 0.970 3。结论 ISSR 和 SRAP 均可有效地分析忍冬属药材资源的遗传多样性，且 ISSR 标记技术优于 SRAP。
关键词：忍冬属；分子标记；遗传多样性；聚类分析；ISSR；SRAP
中图分类号：R282.12 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2012)10 - 2030 - 06
Evaluation on genetic diversity among species of Lonicera L. in southern
Zhejiang Province by ISSR and SRAP
LI Xiao-xia1, 2, TAO Zheng-ming1, 2, WU Zhi-gang2 , PAN Xiao-jun1, LIN Xin-chun3, FAN Chuan-ying1, 2,
BAO Xiao-qing1, 2
1. Wenzhou Medical College, Wenzhou 325035, China
2. Institute of Subtropical Crop in Zhejiang Province, Wenzhou 325005, China
3. Nurturing Station, Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Lin’an 311300, China
Abstract: Objective To study the genetic diversity among species of Lonicera L. in southern Zhejiang Province. Methods
Genetic diversity among five species in Lonicera L. was estimated by ISSR and SRAP techniques. Data were analyzed by NTSYS
and the system diagram of genetic relationship was constructed by UPGMA. Mantel test was used to determine the correlation of
ISSR and SRAP analyses. Labeling efficiency was evaluated by using different parameters such as resolution of primer (RP) and
polymorphic bands (PPB). Results A total of 232 and 215 bands were amplified respectively by using 16 ISSR primers and 22
primer combinations of SRAP. Five species of Lonicera L. were clustered into two groups, one is the original plant of Lonicerae
Japonicae Flos, and the other is the original plant of Lonicerae Flos. The correlation coefficient (r) between ISSR and SRAP was
0.970 3. Conclusion ISSR and SRAP could be used to effectively analyze the genetic diversity among species of Lonicera L. and
ISSR is more efficient than SRAP.
Key words: Lonicera L.; molecular labeling; genetic diversity; cluster analysis; ISSR; SRAP

忍冬 Lonicera japonica Thunb.、灰毡毛忍冬 L.
macranthiodes Hand. -Mazz.、红腺忍冬 L. hypoglauca
Miq.、华南忍冬 L. confusa (Sweet) DC. 是我国忍冬
属药材主要来源，这些植物的花蕾均被作为大宗药
材金银花使用。但鉴于多基原植物药材在成分和药
效方面的差异性，有学者主张按一物一名原则逐步
分列[1]。据此，《中国药典》2005 年版进行了重大
修改，规定忍冬是金银花的唯一来源，灰毡毛忍冬、
红腺忍冬、华南忍冬则被作为山银花使用。此外，
《中国药典》 2010 年版 [2]又将黄褐毛忍冬 L.
fulvotomentosa Hsu et S. C. Cheng 列入山银花的基
原植物。在这一背景下，为从遗传信息上寻找两类

收稿日期：2012-04-06
作者简介：李小侠 Tel: (0577)88526876 E-mail: lixiaoxiawz2010@163.com
*通讯作者 陶正明 Tel: (0577)88526876 E-mail: zmtao2002@yahoo.com.cn
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 10 期 2012 年 10 月

• 2031 •
药材的区别，近几年学者针对金银花和山银花的
遗传多样性进行了部分研究工作[3-5]，但至今，对
于 5 种忍冬属药材遗传多样性整体性评价未见报
道，特别是浙南地区分布忍冬属多种药材资源栽
培历史已久，但其遗传多样性尚不清楚。
ISSR、SRAP 等分子标记技术已被广泛用于
检测生物遗传多样性水平[6]。ISSR 标记技术克服
了 RFLP 和 RAPD 的限制[7]，具有多态性水平高、
操作简单、重复性好和稳定性高等特点，SRAP[8]
技术则是一种新型标记系统，具有简便、产率高、
可显示大量共显性标记等优势。通常，单一的分
子标记技术常受到扩增区域限制、引物扩增能力
差异、模糊显性标记主观计入等因素影响，尚不
能完全评价生物遗传多样性。多种标记技术的结
合应用相比单一标记更加科学。如曲绍轩等[9]、
Lin 等[10]利用 ISSR、SRAP、RAPD、AFLP 等多
种分子标记技术对银耳菌株、雷竹进行了遗传多
样性评价，并利用数学模型对引物质量进行了评
价，结果表明利用多种标记技术可使实验得到的
数据更加可靠，并可从中筛选出较优的标记技术。
因此，本研究利用 ISSR 和 SRAP 两种标记技术对
5 种忍冬属药材遗传多样性进行研究，并通过数
学模型对两种分子标记技术的标记效率进行比
较，以科学、全面评价浙南忍冬属药材的多样性，
以期为浙南地区忍冬属药材的品种改良、品种鉴
定提供科学依据。
1 材料
材料采自忍冬属 5 种药用植物，野外采集植物叶
片，迅速用硅胶干燥，备用。所有实验样本经浙江省
亚热带作物研究所陶正明副研究员鉴定，见表 1。
表 1 样品信息
Table 1 Sample information
样本号 样品名称 产 地
RD1 忍冬 浙江文成
RD2 忍冬 浙江文成
HZ1 灰毡毛忍冬 浙江文成
HZ2 灰毡毛忍冬 浙江文成
HXJ1 红腺忍冬 浙江永嘉
HXJ2 红腺忍冬 浙江永嘉
HXQ1 红腺忍冬 浙江乐清
HXQ2 红腺忍冬 浙江乐清
HH1 黄褐毛忍冬 贵州兴义
HH2 黄褐毛忍冬 贵州兴义
HN1 华南忍冬 广东广州
HN2 华南忍冬 广东广州

2 方法
2.1 基因组 DNA 提取
采用 CTAB 法提取 DNA，用 0.8%琼脂糖凝胶
电泳检测其完整性。DNA 浓度检测仪测定其质量浓
度和质量分数，统一稀释至 20 ng/μL，备用。
2.2 引物筛选及 PCR 扩增
分别从 56 条 ISSR 引物和 60 对 SRAP 引物中
筛选出扩增条带清晰、多态性明显的 16 条 ISSR 引
物和 22 对 SRAP 引物，引物序列见表 2。
经本实验优化后的 PCR 体系均适用于
ISSR-PCR 和 SRAP-PCR。反应体系总体积 20 μL：
表 2 引物序列
Table 2 Sequences of primers
引物 (SRAP) 序 列 引物 (ISSR) 序 列
上游引物 5’-3’ UBC 877 (TgCA)4
ME6 TgAgTCCAAACCggTgT UBC 822 (TC)8A
ME8 TgAgTCCAAACCggTAA UBC 833 (AT)8Yg
ME9 TgAgTCCAAACCggTCC UBC 842 (gA)8Yg
ME10 TgAgTCCAAACCggTgC UBC 856 (AC)8YA
ME7 TgAgTCCAAACCggTgT UBC 867 (ggC)5
下游引物 5’-3’ UBC 875 (CTAG)4
EM1 gACTgCGgTA CgA ATTCAA UBC 858 (Tg)8Rg
EM2 gACTgCGgTA CgA ATTCTg UBC 880 (ggAgA)3
EM3 gACTgCGgTA CgA ATTCgA UBC 881 (ggggT)3
EM4 gACTgCGgTA CgA ATTCCA UBC 891 HVH(Tg)7
EM5 gACTgCGgTA CgA ATTAAT UBC 810 (GA)8T
EM7 gACTgCGgTA CgA ATTTgC UBC 823 (TC)8C
EM8 gACTgCGgTA CgA ATTTgA UBC 806 (CA)8A
EM9 gACTgCGgTA CgA ATTgAC UBC 831 (gT)8YC
EM10 gACTgCGgTA CgA ATTgCA UBC 832 (AC)8YC
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 10 期 2012 年 10 月

• 2032 •
10×缓冲液（含 Mg2+）2 μL，dNTP（2.5 mmoL/L）
1.6μL，Taq（5 U/μL）0.2 μL，DNA 模板（20 ng/μL）
3 μL，引物（10 mmoL/L）1 μL，在 SRAP-PCR 中
引物用量使用上下游引物各 1 μL。
经实验优化后确定的 ISSR-PCR 扩增程序为：1
个循环的 94 ℃预变性 3 min；35 个循环的 94 ℃变
性 30 s，53 ℃退火 45 s，72 ℃复性 90 s；最后 72 ℃
延伸 7 min。SRAP-PCR 扩增程序为：1 个循环的
94 ℃预变性 5 min；5 个循环的 94 ℃变性 30 s，36
℃退火 30 s，72 ℃复性 60 s；35 个循环的 94 ℃变
性 30 s，50 ℃退火 30 s，72 ℃复性 60 s；最后 72 ℃
延伸 5 min。反应产物用 2%琼脂糖凝胶电泳分离（以
150 V 恒压电泳 30 min），EB 染色，以 2 000 DL
Marker 作为标准，电泳结束后在 GIS-2010 凝胶成
像系统下观察并记录成像。
2.3 数据采集与分析
从凝胶成像系统得到的电泳谱带中，选取清晰
可辨的电泳条带，以“1”和“0”记录条带的有或
者无，在相同片段位置上存在扩增带时，赋值为“1”，
不存在时赋值为“0”，将图形资料转换成数据资料。
运用 NTSYS-pc2.0 软件，根据 Dice[11]相似系数法计
算品种间的遗传相似性，UPGMA 进行聚类分析；
利用 Matel 检验进行相关性检测，用以比较两种标
记方法所得出结果的一致程度。
使用多态性条带比率（PPB）、引物分辨力（RP）
以及标记指数（marker index，MI）等参数对 ISSR
和 SRAP 两种标记技术进行评估[12-13]。RP 值的计算
公式为 RP＝∑Ib，其中 Ib（information band）的计
算公式为 Ib＝1－（2×∣0.5－Pi∣），Pi代表样品第
i 个扩增位点所占的比例。MI 描述了两个功能，一
是多态性指数（diversity index，DI），二是有效多元
比率（effective multiplex ratio，EMR）。DI 值计算公
式是 DI＝1－∑Pi2，EMR 在数值上表示为平均多态
性条带数量。
3 结果与分析
3.1 ISSR、SRAP 多态性分析及 DNA 指纹分析
在 ISSR 研究中（表 3），各引物扩增条带的片
段大小范围较大，为 100～2 000 bp；共扩增得到 232
条 DNA 条带，其中多态性条带 201 条，各引物检
测到的 PPB 为 73.3%～100.0%，其中以引物
UBC806 扩增多态性比率最高；各 RP 大小在 4.67～
10.67，平均为 7.00，其中引物 UBC833 分辨力最高，
扩增出 18 条多态性条带。总体分析，16 个引物的
RP 水平均较高，ISSR 标记在 5 种忍冬属药材基因
组中能提供较多的信息量。在 SRAP 研究中（表 4），
扩增条带的片段大小在 100～1 700 bp，相对 ISSR
扩增范围较窄。所有引物共扩增得到 215 条可区分
的 DNA 条带，其中多态性带 154 条。各引物可扩
表 3 ISSR 引物扩增结果
Table 3 Amplification results of ISSR primers
引 物 总条带数 多态性条带数 PPB / % 片段大小 / bp RP
UBC 877 15 13 86.7 250～1 700 7.67
UBC 822 10 9 90.0 100～1 500 4.67
UBC 833 20 18 90.0 150～1 500 10.67
UBC 842 21 19 90.5 200～2 000 9.34
UBC 856 12 9 75.0 100～1 500 5.00
UBC 867 16 14 87.5 100～1 500 7.99
UBC 875 11 10 90.9 150～1 200 7.33
UBC 858 15 13 86.7 250～1 800 6.67
UBC 880 18 15 83.3 200～1 800 8.67
UBC 881 16 14 87.5 400～1 800 6.67
UBC 891 15 11 73.3 200～1 200 6.00
UBC 810 15 13 86.7 100～1 600 7.33
UBC 823 14 11 78.6 100～1 800 5.67
UBC 806 13 13 100.0 200～1 800 7.67
UBC 831 10 8 80.0 300～2 000 4.67
UBC 832 11 11 100.0 300～2 000 6.00
平均 14 12 86.6 − 7.00
总计 232 201 − − 112.02
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 10 期 2012 年 10 月

• 2033 •
表 4 SRAP 引物扩增结果
Table 4 Amplification of SRAP primers
引物 总条带数 多态性条带数 PPB / % 片段大小 / bp RP
ME6/EM3 11 7 63.6 100～1 600 4.00
ME6/EM4 11 7 63.6 100～1 600 4.33
ME6/EM9 7 4 57.1 150～1 500 2.33
ME7/EM2 7 5 71.4 150～1 000 2.33
ME7/EM4 9 6 66.7 100～1 200 2.34
ME7/EM5 9 6 66.7 100～1 000 2.34
ME7/EM10 7 5 71.4 100～1 100 3.00
ME8/EM7 10 9 90.0 150～ 750 4.67
ME8/EM8 10 7 70.0 100～1 000 3.67
ME8/EM9 7 3 42.9 200～ 800 1.33
ME8/EM10 9 6 66.7 100～ 750 2.67
ME9/EM4 7 3 42.9 200～1 100 1.33
ME10/EM4 12 8 66.7 200～1 100 3.34
ME9/EM7 6 3 50.0 100～ 600 1.00
ME9/EM3 12 9 75.0 100～1 700 7.33
ME9/EM8 8 6 75.0 100～1 000 3.33
ME9/EM9 13 11 84.6 100～1 000 6.00
ME9/EM10 14 11 78.6 100～ 900 7.00
ME10/EM1 7 6 85.7 200～1 100 2.67
ME8/EM4 12 8 66.7 100～1 100 3.67
ME10/EM5 12 12 100.0 100～1 000 9.00
ME10/EM8 15 12 80.0 100～1 100 5.67
平均 9 7 71.6 − 3.79
总计 215 154 − − 83.36

增出的多态性条带数量相差较大，检测的 PPB 从
42.9%～100.0%，其中以引物 ME10/EM5 多态性比
率最大。各 RP 大小在 1.00～9.00，平均为 3.79，以
引物 ME10/EM5 分辨力最高，SRAP 标记同样揭示
较多的忍冬属基因组内信息量，但从扩增的多态性
位点上看不及 ISSR。
16 条 ISSR 引物和 22 对 SRAP 引物分别对 5 种
忍冬属药材模板 DNA 进行了 PCR 扩增，建立了相
应的 DNA 指纹图谱（图 1）。ISSR 中引物 UBC833
分辨力最高，对忍冬属药材基因组 DNA 扩增效果
最好，SRAP 中引物 ME9/EM10 扩增条带最清晰，
并且有 11 条多态性条带，RP 达到 7.00，表明 ISSR
引物和 SRAP 引物建立的指纹图谱完全可以清楚区
分开 5 种忍冬属药材。
3.2 聚类分析
本研究分别使用 ISSR 和 SRAP标记结合后所
形成的聚类图（图 2）。结果表明，ISSR 和 SRAP 所
形成的聚类结果基本一致；从两种分子标记结合后
所形成的聚类图可看出，12 份样本划分为 A 和 B

图 1 样品的 ISSR 引物 UBC833 (A) 与 SRAP 引物
ME9/EM10 (B) 扩增图谱
Fig. 1 Amplification profiles of samples by ISSR primer
UBC833 (A) and SRAP primer ME9/EM10 (B)
RD1 RD2 HXJ1 HXJ2 HZ1 HZ2 HH1 HH2 HN1 HN2 HXQ1 HXQ2 M
A
B
2 000 bp

1 000 bp
750 bp
500 bp

250 bp

100 bp
2 000 bp

1 000 bp
750 bp
500 bp

250 bp
100 bp
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 10 期 2012 年 10 月

• 2034 •

图 2 样本的 UPGMA 聚类图
Fig. 2 UPGMA dendrogram of samples
两大类群，A 类由忍冬构成，B 类则包含红腺忍冬、
灰毡毛忍冬、黄褐毛忍冬以及华南忍冬。在 B 类中
又可以划分两类，在遗传相似系数为 0.63 处，黄褐
毛忍冬单独聚为一类，其余聚为一类。红腺忍冬、
华南忍冬和灰毡毛忍冬 3 个种中，灰毡毛忍冬在遗
传相似系数约 0.73 处与前两者分开。来自乐清和永
嘉的红腺忍冬在遗传相似系数约 0.93 处聚在一起，
表明二者之间几乎没有遗传差异。
3.3 ISSR 与 SRAP 标记技术的比较
本实验为分析 ISSR 和 SRAP 两种标记技术对
忍冬属药材种质的相关程度，利用 Mantel 检测[14]
检验两种标记的相关性，分析表明 r＝0.970 26，两
种分子标记对 5 种忍冬属药材的遗传相似性呈极显
著正相关。
RP、DI、PPB 等是评价引物的重要参数，而引
物的质量反映了分子标记技术的标记效率[10]。由表
5 可知，ISSR 产生多态性条带的平均水平是 86.6%，
高于 SRAP；从 RP 的值来看，ISSR 的 RP 平均水
平是 7.00，而 SRAP 为 3.79；从 DI 来看，ISSR 平
均是 1.69，而 SRAP 是 1.03，ISSR 略高于 SRAP。
综合上述数据，ISSR 检测忍冬属药材遗传多样性要
优于 SRAP。根据以上方法对两种分子标记的标记
效率进行了评价，为今后在忍冬属植物遗传多样性
研究中适宜分子标记技术的选择提供科学依据。
表 5 ISSR 与 SRAP 标记效率的比较
Table 5 Comparison on ISSR and SRAP labeling efficiency
标记技术 引物数 总条带数 多态性条带数 平均每个引物产生条带数量 PPB / % RP EMR DI
ISSR 16 232 201 14 86.6 7.00 12 1.69
SRAP 22 215 154 9 71.6 3.79 7 1.03

4 讨论
4.1 忍冬属药材分类与经典分类的关系
5 种忍冬属药材在徐炳声等[15]编著的《中国植
物志》中均被归为忍冬属忍冬组内缠绕亚组，尽管
在一个亚组内，它们在形态学上仍旧存在一些差异。
李建军等[16]对金银花和山银花的性状差异进行分
析，从花的颜色来看，金银花的花呈淡黄，而山银
花呈黄棕色或灰棕色，较金银花颜色深；从萼筒形
状来看，金银花呈球形，而山银花呈倒卵状椭圆形
或椭圆形；从花蕾的直径来看，金银花花蕾直径大
于山银花。黄丽华等[17]对 8 种忍冬属药用植物叶片
表皮特征进行了研究，表明忍冬叶片在腺毛、气孔
外拱盖表面特征上与黄褐毛忍冬和红腺忍冬存在差
异。《中国药典》2005 年版将金银花和山银花分列，
并将药用成分木犀草苷作为金银花与山银花区别的
有效手段，这从一定意义上说明金银花与山银花在
药用价值方面存在差异，本研究聚类结果显示忍冬
在遗传相似系数为 0.63 处与其余分开，单独聚为一
类，这一结果与形态学差异相一致，在遗传差异上
与其他药材相差较大。
此外，本实验对山银花 4 种原植物聚类显示，
B 类山银花一支可以划分两类，在遗传相似系数为
0.63 处，黄褐毛忍冬首先独立出来与其余分开，从
分子水平上反映出黄褐毛忍冬与其他山银花基原植
物存在一定差异。根据李建军等[16]对山银花形态上
的研究：黄褐毛忍冬萼筒形状呈倒卵状椭圆形，而
灰毡毛忍冬、红腺忍冬和华南忍冬萼筒形状均为椭
圆形；从萼齿形状来看，黄褐毛忍冬呈条状披针形，
而其余 3 者成三角形或披针形，这与 DNA 水平揭
示的结果相一致。红腺忍冬、华南忍冬和灰毡毛忍
冬虽然聚为一支，但也存在遗传差异，灰毡毛忍冬
与其余两个种在遗传相似系数为 0.73 处分开，而红
腺忍冬与华南忍冬遗传相似系数为 0.75。三者的形
态特征也存在明显差异[2]：灰毡毛忍冬腺毛较少，
与红腺忍冬和华南忍冬多腺毛形成对比；华南忍冬
萼筒有毛，与红腺忍冬和灰毡毛忍冬无毛形成对比；
从花的表面来看，华南忍冬密被糙毛及腺毛，与灰
毡毛忍冬和红腺忍冬疏毛形成对比。由以上结论得

RD1
RD2
HXJ1
HXJ2
HXQ1
HXQ2
HZ1
HZ2
HN1
HN2
HH1
HH2
0.62 0.72 0.81 0.91 1.00
相似系数
A
B
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 10 期 2012 年 10 月

• 2035 •
出，5 种药材虽然在《中国植物志》中同归为缠绕
亚组，但显示出了较高的遗传多样性。
4.2 浙南地区忍冬属药材开发建议
忍冬、灰毡毛忍冬、红腺忍冬在浙南地区栽培
历史已久，本实验选取产自贵州黄褐毛忍冬和广州
的华南忍冬进行研究，从山银花多样性水平来看，
采集自贵州的黄褐毛忍冬与红腺忍冬、灰毡毛忍冬、
华南忍冬遗传距离较大，而后 3 者内遗传多样性水
平不高，所以，建议浙南地区应该从贵州引种黄褐
毛忍冬，丰富该地区忍冬属药材遗传多样性。据文
献报道[18]，黄褐色毛忍冬生长适应性强，具有花多
且大、产量较高、其化学成分和药理作用均与正品
金银花相似，同时黄褐毛忍冬是《中国药典》2010
年版新收录的山银花植物来源，建议浙南地区引种
黄褐毛忍冬后从药理作用、药材质量等方面研究黄
褐毛忍冬与忍冬之间的差异，进一步挖掘黄褐毛忍
冬的药用价值，以缓解因金银花价格高、产量低、
需求大等造成的市场压力。
参考文献
[1] 汪 冶, 文惠玲, 梅树模. 《中国药典》2005 年版金银
花和山银花品种分列的商榷 [J]. 时珍国医国药, 2009,
20(1): 151.
[2] 中国药典 [S]. 一部. 2010.
[3] 王晓明, 谢碧霞, 李俊彬. 金银花 ISSR 分子标记及遗
传多样性分析 [J]. 中南林业科技大学学报 , 2008,
28(6): 14-18.
[4] 杨 飞, 张 敏, 彭兴扬. 金银花五个品系的 RAPD 分
析及 DNA 指纹图谱的建立 [J]. 武汉植物学研究 ,
2007, 25(3): 235-238.
[5] 陈大霞, 李隆云, 吴叶宽. 灰毡毛忍冬自然群体遗传多
样性的 SRAP 研究 [J]. 中草药, 2011, 42(1): 143-147.
[6] 严华军, 吴乃虎. DAN 分子标记技术及其在植物遗传
多样性研究中的应用 [J]. 生命科学, 1996, 3(8): 32-36.
[7] Bornet B, Branchard M. Nonanchored inter simple
sequence repeat (ISSR) marker: reproducible and specific
tools for genome fingerprinting [J]. Plant Mol Biol Rep,
2001(19): 209-210.
[8] 任 羽, 王得元, 张银东. 相关序列扩增多态性, 一种
新的分子标记技术 [J]. 中国农业通报, 2004, 20(4):
11-13.
[9] 曲绍轩, 高 山, 黄晨阳. SRAP、ISSR 和 RAPD 分子
标记技术在银耳菌株鉴别上的应用 [J]. 食用菌学报,
2007, 14(3): 1-5.
[10] Lin X C, Lou Y F, Zhang Y Z, et al. Identification of
genetic diversity among cultivars of Phyllostachys
violascens using ISSR, SRAP and AFLP markers [J]. Bot
Rev, 2008, 74(1): 1-12.
[11] Dice L R. Measures of the amount ecologic association
between species [J]. Ecology, 1945, 26: 297-302.
[12] Powell W M, Margenta C, Andre M, et al. The utility of
RFLP, RAPD, AFLP and SSR (microsatellite) markers for
germplasm analysis [J]. Mol Breeding, 1996, 2: 225-238.
[13] Prevost A, Wiklinson A M. A new system of comparing
PCR primers applied to ISSR fingerprinting of potato
cultivars [J]. Theor Appl Genet, 1999, 98: 107-112.
[14] Mantel N. The detection of disease clustering and
generalized regression approach [J]. Cancer Res, 1976,
27: 209-220.
[15] 徐炳声, 胡嘉琪, 王汗津. 中国植物志 (第 72 卷) [M].
北京: 科学出版社, 1988.
[16] 李建军, 李军芳, 李景原. 金银花与山银花的性状差异
与鉴别方法 [J]. 河南农业科学, 2011, 40(4): 134-137.
[17] 黄丽华, 陈 讯. 忍冬属药用植物叶表面扫描电镜观
察 [J]. 贵州科学, 2005, 23(1): 54-57.
[18] 聂 莼, 程若敏, 陈少容. 黄褐毛忍冬研究进展 [J].
安徽农业科学, 2011, 39(28): 17239-17240.