全 文 ：２０１６
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ＣｈｉｎａＡｃａｄｅｍｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００７００，Ｃｈｉｎａ；
２ＳｃｈｏｏｌｏｆＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅ，ＣａｐｉｔａｌＭｅｄｉｃａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００６９，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］　Ｔｈｅｐｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏａｔｅｇｅｒａｎｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｓ（ＰＧＴ）ｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙｓｏｆｓｈｉｋｏｎｉｎｄｅｒｉｖａ
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ｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｔｈｅｙｅｎｃｏｄｅｄｗｅｒｅｐｒｅｄｉｃｔｅｄＴｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆｐｒｏｔｅｉｎｄｏｍａｉｎｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓｈｏｗｅｄａｌｏｆｔｈｅｓｉｘｐｒｏｔｅｉｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｃｏｎ
ｔａｉｎｅｄｔｈｅｃｏｎｓｅｒｖｅｄｄｏｍａｉｎｏｆＵｂｉａｐｒｅｎｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｆａｍｉｌｙａｎｄｐｏｓｓｅｓｓｅｄｔｈｅｍｏｔｉｆＮＤｘｘＤｘｘｘＤｆｏｒｐｒｅｎｙｌｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅｂｉｎｄｉｎｇａｎｄａ
ＧＸ（Ｋ／Ｙ）ＳＴＡＬｓｅｑｕｅｎｃｅｆｏｒｐｕｔａｔｉｖｅａｒｏｍａｔｉｃｒｉｎｇｂｉｎｄｉｎｇＴｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＰＧＴａｎｄｐｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏａｔｅｐｏｌｙｐｒｅ
ｎｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ（ＰＰＴ）ｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｔｗｏｄｉｆｅｒｅｎｔｃｌａｄｅｓＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｅｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｓｉｎｔｈｅ
ｒｅｄｓｈｉｋｏｎｉｎｐｒｏｆｉｃｉｅｎｔｌｉｎｅａｎｄｔｈｅｏｖｅｒｇｒｏｕｎｄｐａｒｔｏｆＡｅｕｃｈｒｏｍａｔｈａｔｃｏｕｌｄｐｒｏｄｕｃｅｓｈｉｋｏｎｉｎｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓｗａｓｍｕｃｈｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅ
ｗｈｉｔｅｓｈｉｋｏｎｉｎｄｅｆｉｃｉｅｎｔｌｉｎｅａｎｄｔｈｅｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｐａｒｔ，ｗｈｉｃｈｓｕｇｇｅｓｔｅｄａｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｓｏｆＰＧＴ
ｇｅｎｅｓａｎｄｓｈｉｋｏｎｉｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎＴｈｉｓｓｔｕｄｙａｉｍｓｔｏｌａｙａｆｏｕｄａｔｉｏｎｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｅｎｚｙｍａｔｉｃｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆ
ＰＧＴａｎｄｐｒｏｖｉｄｅａｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｈｉｋｏｎｉｎｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］　Ａｒｎｅｂｉａｅｕｃｈｒｏｍａ；ｐｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏａｔｅｇｅｒａｎｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｇｅｎｅ；ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓａｎａｌｙｓｉｓ；ＲｅａｌｔｉｍｅＰＣＲ
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ＡｅＰＧＴ３１５２２ ２５６ ８９６ Ｃ１３２６Ｈ２００９Ｎ３２３Ｏ３４１Ｓ９ ２９８７ １０６７２ ０５２３ ７１ ７１ ６９
ＡｅＰＧＴ４１８７７ ３０７ ９４２ Ｃ１６２１Ｈ２４４７Ｎ３９１Ｏ４０７Ｓ９ ３７８３ １０５８３ ０４４７ ９４ ９１ ８６
ＡｅＰＧＴ５ ８７２ ２４４ ９３２ Ｃ１２８９Ｈ１９３７Ｎ３０７Ｏ３１６Ｓ９ ２９５２ １１０７４ ０６７４ ８９ ８７ ８７
ＡｅＰＧＴ６１１４９ ３０７ ９１０ Ｃ１６１１Ｈ２４６３Ｎ３８９Ｏ４０９Ｓ１２ ３３８４ １０９９７ ０４３１ ７７ ７７ ７７
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ＡｅＰＧＴ５ ３６８９ ２４１８ １３９３ ２５００
ＡｅＰＧＴ６ ３８７６ １８８９ ９４５ ３２９０
ＡｅＰＧＴ ３７２５ ２２５５ １１４４ ２８７６
ＬｅＰＧＴ１ ３６８１ ２１１７ １２３８ ２９６４
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ＮＦκＢ，ＴＮＦαａｎｄＭＭＰ９ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｕｐｒｅｇｕｌａｔｅｄｃｌａｕｄｉｎ５
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ａｍｅｌｉｏｒａｔｅｄＢＢＢｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＮｅｕｒｏｃｈｅｍＲｅｓ，
２０１４，３９（１）：９７．
［２］　ＬｕＬ，ＱｉｎＡ，ＨｕａｎｇＨ，ｅｔａｌ．Ｓｈｉｋｏｎｉｎｅｘｔｒａｃｔｅｄｆｒｏｍｍｅｄｉｃｉｎａｌ
Ｃｈｉｎｅｓｅｈｅｒｂｓｅｘｅｒｔｓａｎｔｉｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｅｆｅｃｔｖｉａｐｒｏｔｅａｓｏｍｅｉｎｈｉ
ｂｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＥｕｒＪＰｈａｒｍａｃｏｌ，２０１１，６５８（（２／３）：２４２．
［３］　ＨａｎＪ，ＷｅｎｇＸＣ，ＢｉＫＳ．ＡｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｆｒｏｍａＣｈｉｎｅｓｅｍｅｄｉｃｉ
ｎａｌｈｅｒｂＬｉｔｈｏｓｐｅｒｍｕｍ ｅｒｙｔｈｒｏｒｈｉｚｏｎ［Ｊ］．ＦｏｏｄＣｈｅｍ，２００８，
１０６：２．
［４］　ＣｈｅｎｇＹＷ，ＣｈａｎｇＣＹ，ＬｉｎＫＬ．Ｓｈｉｋｏｎｉｎｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄ
ＬＰＳｉｎｄｕｃｅｄＮＯＳｉｎＲＡＷ２６４．７ｃｅｌｓｖｉａｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆ
ＭＡＰＫ／ＮＦＢｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．ＪＥｔｈｎｏｐｈａｒｍａｃｏｌ，２００８，１２０（２）：
２６４．
［５］　ＷｅｉＰＬ，ＴｕＣＣ，ＣｈｅｎＣＨ，ｅｔａｌ．Ｓｈｉｋｏｎｉｎｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓｔｈｅｍｉ
ｇｒａｔｏｒｙａｂｉｌｉｔｙｏｆｈｅｐａｔｏｃｅｌｕｌａｒｃａｒｃｉｎｏｍａｃｅｌｓ［Ｊ］．ＪＡｇｒｉｃＦｏｏｄ
Ｃｈｅｍ，２０１３，６１（３４）：８１９１．
［６］　ＷａｎｇＨ，ＷｕＣ，ＷａｎＳ，ｅｔａｌ．Ｓｈｉｋｏｎｉｎａｔｅｎｕａｔｅｓｌｕｎｇｃａｎｃｅｒ
ｃｅｌａｄｈｅｓｉｏｎｔｏｅｘｔｒａｃｅｌｕｌａｒｍａｔｒｉｘａｎｄｍｅｔａｓｔａｓｉｓｂｙｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ
ｉｎｔｅｇｒｉｎ１ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｔｈｅＥＲＫ１／２ｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．
Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ，２０１３，３０８（７）：１０４．
［７］　
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［Ｊ］．
ßàA&o
k
，２００６，２９（６）：４７１．
［８］　ＫａｓｈｉｗａｄａＹ，ＢａｓｔｏｗＫＦ，ＬｅｅＫ．Ｎｏｖｅｌｌｉｇｎａｎｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓａｓ
ｓｅｌｅｃｔｉｖｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓｏｆＤＮＡｔｏｐｏｉｓｏｍｅｒａｓｅⅡ［Ｊ］．ＢｉｏｏｒｇＭｅｄ
ＣｈｅｍＬｅｔ，１９９５，５（４）：９０５．
［９］　
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．
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［Ｄ］．
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o
，２００９．
［１０］　ＷａｎｇＳ，ＧｕｏＬＰ，ＸｉｅＴ，ｅｔａｌ．Ｄｉｆｅｒｅｎｔｓｅｃｏｎｄａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｃ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏＭｅＪＡｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎｓｈｉｋｏｎｉｎｐｒｏｆｉｃｉｅｎｔａｎｄｓｈｉｎｏｋｉｎ
ｄｅｆｉｃｉｅｎｔｃｅｌｌｉｎｅｓｆｒｏｍＡｒｎｅｂｉａｅｕｃｈｒｏｍａ（Ｒｏｙｌｅ）Ｊｏｈｎｓｔ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＣｅｌＴｉｓｓＯｒｇ，２０１４，１１９：５８７．
［１１］　ＹａｚａｋｉＫ，ＫｕｎｉｈｉｓａＭ，ＦｕｊｉｓａｋｉＴ，ｅｔａｌ．Ｇｅｒａｎｙｌｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ：
４ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏａｔｅｇｅｒａｎｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｆｒｏｍＬｉｔｈｏｓｐｅｒｍｕｍｅｒｙｔｈｒｏ
ｒｈｉｚｏｎ．Ｃｌｏｎｉｎｇａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｋｅｙｅｎｚｙｍｅｉｎｓｈｉｋｏｎｉｎ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．ＪＢｉｏｌＣｈｅｍ，２００２，２７７（８）：６２４０．
［１２］　ＳｉｎｇｈＲＳ，ＧａｒａＲＫ，ＢｈａｒｄｗａｊＰＫ，ｅｔａｌ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ３ｈｙ
ｄｒｏｘｙ３ｍｅｔｈｙｌｇｌｕｔａｒｙｌＣｏＡ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ， ｐｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏａｔｅｍ
ｇｅｒａｎｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅａｎｄｇｅｎｅｓｏｆｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｏｉｄｐａｔｈｗａｙｅｘｈｉｂｉｔｓ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｓｈｉｋｏｎｉｎｓｃｏｎｔｅｎｔｉｎａｒｎｅｂｉａ［Ａｒｎｅｂｉａｅｕ
ｃｈｒｏｍａ（Ｒｏｙｌｅ）Ｊｏｈｎｓｔｏｎ］［Ｊ］．ＢＭＣＭｏｌＢｉｏｌ，２０１０，１１：８８．
［１３］　
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［Ｊ］．
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，２０１０，４５（６）：７５１．
［１４］　ＯｈａｒａＫ，ＹａｍａｍｏｔｏＫ，ＨａｍａｍｏｔｏＭ，ｅｔａｌ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃ
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ｎｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｕｂｉｑｕｉｎｏｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＯｒｙｚａｓａｔｉｖａ
［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌ，２００６，４７：５８１．
［１５］　
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［Ｊ］．
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，２０１３，３８
（８）：１１３８．
［１６］　ＴｅｒａｄａＡ，ＴａｎｏｕｅＹ，ＨａｔａｄａＡ，ｅｔａｌ．Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｓｈｉｋａｌｋｉｎ（±
ｓｈｉｋｏｎｉｎ）ａｎｄｒｅｌａｔｅｄｃｏｍｐｏｕｎｄｓ［Ｊ］．ＢｕｌＣｈｅｍ ＳｏｃＪｐｎ，
１９８７，６０：２０５．
［１７］　
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［Ｊ］．
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，２００５，２５（７）：７７１．
［１８］　ＴａｂａｔａＭ，ＭｉｚｕｋａｍｉＨ，ＨｉｒａｏｋａＮ．Ｐｉｇｍｅｎｔｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｃａｌｕｓ
ｃｕｌｔｕｒｅｓｏｆＬｉｔｈｍｐｅｍｔｕｍ ｅｒｙｔｈｒｏｒｈｉｓｏｎ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
１９７４，１３：９２７．
［１９］　
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［Ｊ］．
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，１９８８，５（２）：８４．
［２０］　
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，１９９１，１３（３）：３１５．
［２１］　
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，２０１０，３０（１１）：１００．
［２２］　
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，２００５（１２）：１．
［２３］　
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，２０１４，
２９（５）：１３５６．
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